管　強,劉吉平, 武海濤, 呂憲國, 盧明珠, 宋　洋

1 吉林師范大學旅游與地理科學學院, 四平　136000 2 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室, 長春　130102 3 中國科學院大學, 北京　100049

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中國自然濕地螺類生態(tài)學研究進展

管強1,2,劉吉平1, 武海濤2,*, 呂憲國2, 盧明珠2,3, 宋洋1

1 吉林師范大學旅游與地理科學學院, 四平136000 2 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室, 長春130102 3 中國科學院大學, 北京100049

摘要:螺類是軟體動物腹足綱的通稱，是濕地生態(tài)系統(tǒng)大型無脊椎動物的重要組成部分。濕地螺類在維持濕地生物多樣性和復(fù)雜食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，保障濕地物質(zhì)循環(huán)和能量流動等方面具有重要的生態(tài)功能。從基本組成、生活型、功能群方面歸納了螺類群落結(jié)構(gòu)特征；分析了螺類的時空分布格局；重點討論了影響螺類群落結(jié)構(gòu)的溫度、鹽度、底質(zhì)等非生物因子和植被、物種間影響等生物因子以及人類對螺類的影響；概述了濕地演替過程中螺類群落的變化和螺類的環(huán)境指示功能。依據(jù)目前中國自然濕地螺類的研究特點和國際研究動態(tài)，展望了未來我國螺類群落的生態(tài)學研究的重點。

關(guān)鍵詞：軟體動物；腹足綱；自然濕地；生態(tài)學；環(huán)境因子

濕地是介于陸地和水體系統(tǒng)之間的具有多種功能的特殊地理綜合體和生態(tài)系統(tǒng)。濕地的水陸過渡性，決定了其是地球上最富生物多樣性的生態(tài)景觀之一[1]。濕地豐富的生物多樣性及其功能，是濕地備受關(guān)注的重要原因之一，也是國際濕地科學研究的重要內(nèi)容[2- 3]。螺類是軟體動物腹足綱的通稱，在眾多濕地類型中分布廣泛，是濕地中最為典型和常見的無脊椎動物類群之一。螺類作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，對濕地水文情勢、水質(zhì)變化、植被組成和群落演替響應(yīng)敏感，是濕地環(huán)境的良好指示生物；作為濕地食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)，可以直接取食植物、有機碎屑，同時又被其他高等動物(如水鳥、魚類等)所取食，是濕地物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要參與者。因此，濕地螺類一直受到國際濕地生態(tài)學和環(huán)境科學研究者的普遍關(guān)注[4- 5]。

我國是世界上濕地面積較大和濕地類型最為多樣的國家之一。現(xiàn)有研究表明，我國自然濕地(沼澤地、泥炭地、江河、湖泊、海岸濕地等)和人工濕地(水田、溝渠、池塘等)廣泛分布著多種螺類[6]?，F(xiàn)有研究不同程度的揭示了濕地螺類與濕地土壤、水文和植被等要素的關(guān)系、螺類對濕地演替和對人為干擾的響應(yīng)等濕地螺類的生態(tài)功能。但目前濕地螺類研究還主要作為底棲動物的重要組成部分，分散在濕地底棲動物的眾多研究中；對濕地螺類的專門系統(tǒng)研究還不多見[7- 8]。而且目前也缺少對我國眾多分散的濕地螺類生態(tài)學相關(guān)研究的系統(tǒng)梳理和總結(jié)?；谝陨?，本文對我國目前自然濕地螺類生態(tài)研究進行綜述，旨在總結(jié)濕地螺類的主要生態(tài)結(jié)構(gòu)特征和典型生態(tài)功能；并結(jié)合目前研究動態(tài)，對未來我國濕地螺類研究提出展望。

1自然濕地螺類群落組成和時空分布格局

1.1自然濕地螺類組成

螺類分布于陸地和海洋中，遍及世界各地。全世界已經(jīng)記載的約有90000種,其中生活在淡水中的較少，大約有12000種[9]。螺類身體柔軟，常有一個螺旋形的貝殼，頭部發(fā)達，有口、眼及1或2對觸角；足部亦發(fā)達，位于身體腹面?；顒訒r，頭和足都伸出殼口外。

1.1.1優(yōu)勢種

螺類的優(yōu)勢種通常是那些個體數(shù)量多、生物量高、體積大、生活適應(yīng)能力較強的種。不同地理區(qū)域和流域濕地螺類的優(yōu)勢類群有所不同(表1)。全國尺度內(nèi)主要優(yōu)勢種有：梨形環(huán)棱螺(Bellamyapurificata)[10- 11]、銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)[12- 13]、光滑狹口螺(Stenothyraglabra)[14]等。特定區(qū)域濕地中，螺類群落結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢種不是固定不變的，季節(jié)不同優(yōu)勢種也會發(fā)生變化；有的濕地區(qū)螺類優(yōu)勢種為多種。

1.1.2生活型

生活型是生物適應(yīng)不同環(huán)境或相同環(huán)境，在長期的進化過程中而表現(xiàn)出來的外部形態(tài)特征、生活習性等相異或相同，是不同物種對相同環(huán)境條件產(chǎn)生趨同適應(yīng)的結(jié)果[6]。腹足綱螺類生物群落可劃分為淡水、河口、濱海三類，它們水平分布的異質(zhì)性是由不同生境的水體鹽度造成的[15]。按照相對于底質(zhì)表面的棲息位置，腹足綱螺類屬于底上附著型[16- 18]。按沉積物特性濕地螺類又可分為：生活在淤泥、淤泥質(zhì)勃土、勃土質(zhì)淤泥、腐泥中的軟底質(zhì)生活類群；生活在砂地、砂質(zhì)淤泥中的砂質(zhì)底質(zhì)生活類群；生活在基巖質(zhì)潮間帶、硬土層中硬底質(zhì)生活類群[19]。

1.1.3功能群

功能群就是具有相似的結(jié)構(gòu)特征或相同生態(tài)功能的底棲動物的組合[20]。功能群的劃分可以減小生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。依據(jù)底棲動物功能群的劃分，即：浮游生物食者、植食者、肉食者、雜食者、碎屑食者，螺類包含浮游生物食者、植食者、碎屑食者3種功能群[21- 26]。袁興中等[21]在長江口底棲動物功能群劃分中認為這些類群中的每一種可能屬于3種不同運動能力，即:運動、半運動、固著；又依據(jù)攝食方法劃分為用顎攝食、用觸手攝食及除前述二者之外的其它攝食機制，據(jù)此，濕地螺類可劃分為半運動表層食碎屑者(如，泥螺Bullactaexarata)、半運動植食者(如光滑狹口螺)和半運動食懸浮物者(如緋擬沼螺Assiminealatericea)。目前對螺類功能群的研究集中主要在長江口、膠州灣、杭州灣和黃河三角洲等海岸濕地區(qū)。

1.2自然濕地螺類的時空分布格局

我國地域遼闊，地理環(huán)境復(fù)雜,氣候條件多樣。擁有眾多的江、河、湖泊、沼澤等天然濕地資源和延續(xù)18000km的海岸線，濕地螺類的種類、數(shù)量和結(jié)構(gòu)也各不相同。對自然濕地螺類的研究，目前分為不同區(qū)系間的生物地理尺度、同一區(qū)系內(nèi)的不同水體尺度、以及同一水體內(nèi)不同棲息生境尺度等3個層次[27]。

目前，我國各大流域, 螺類資源都有研究(表1)。其中，長江流域螺類分布格局研究比較深入[12]，新疆流域、青藏流域、甘、蒙流域的研究鮮有報道。2012年以來，筆者開展了東北地區(qū)典型沼澤濕地螺類生態(tài)研究，發(fā)現(xiàn)盤螺屬(Valvata)、圓田螺屬(Cipangopaludina)、多脈扁螺屬(Polypylis)、隔扁螺屬(Segmentina)、蘿卜螺屬(Radix)等為東北典型沼澤濕地的優(yōu)勢種。

表1　我國各流域典型自然濕地螺類種類數(shù)和優(yōu)勢種

腹足綱螺類在同一水體不同濕地生境分布也有明顯差異。微觀上潮間帶的沉積粒徑差異(巖石岸、礫石灘、沙灘、泥沙灘等)[35]和小生境，宏觀上不同植被類型(裸地、紅樹林、海三棱藨草、蘆葦、互花米草等[17]、海岸濕地的高潮區(qū)、中潮區(qū)、低潮區(qū)和潮下帶[39]，螺類群落的種類、數(shù)量分布存在差異[40]。

濕地螺類的組成和分布，還具有明顯的年際和季節(jié)動態(tài)差異，這與其棲息環(huán)境的溫度、鹽度、底質(zhì)等生態(tài)因子緊密相關(guān)，一般表現(xiàn)為，春、夏季種數(shù)最多，而秋、冬季較少；生物量則表現(xiàn)為春、夏季生物量緩慢上升，秋季達到最高值[41- 42]。螺類平均生物密度相對復(fù)雜，并不與生物量的變化同步，峰值可能出現(xiàn)在不同的季節(jié)，受濕地底質(zhì)條件、植被組成和濕地水文情勢等多因素的影響[12,42- 43]。腹足綱螺類在夏季5、6月的繁殖，往往導(dǎo)致其分布密度最大，隨著幼體的生長，螺類的生物量在秋季也達到最高[43]。在沒有冰期的區(qū)域，螺類種數(shù)和生物量夏季也常常高于冬季[44]。

2自然濕地螺類群落的主要影響因子

2.1非生物環(huán)境因子

影響濕地螺類群落的非生物因素包括：溫度[45- 48]、鹽度[49- 50]、光照[51]、pH[52]、底質(zhì)[53]、水文[12,53- 54]、污染物(包括氮、磷和重金屬等污染)[55- 59]等。自然狀態(tài)下，通常是多個非生物因素共同對螺類產(chǎn)生綜合的影響[45]。

濕地螺類正常的生長、繁殖和取食活動，都需要適合的溫度范圍。在一定溫度范圍內(nèi)，螺類的月增重、母螺產(chǎn)仔數(shù)量[46]、螺卵孵出時間[56]、營養(yǎng)鹽的釋放速率[48]均與溫度存在正相關(guān)關(guān)系。

鹽分對螺類群落結(jié)構(gòu)也具有顯著影響。海岸咸水濕地和內(nèi)陸鹽堿濕地中絕大部分為耐鹽螺類。黃河三角洲濕地螺類分類單元數(shù)、個體百分數(shù)與鹽度均呈顯著負相關(guān)[49]。而內(nèi)陸淡水濕地中大多數(shù)則為不耐鹽或者耐鹽度較低的螺類。

螺類對pH值也存在耐受范圍，pH過低或過高都會引起螺類的死亡。例如，梨形環(huán)棱螺在pH值4.0—9.4都能正常生存，但喜好偏酸性環(huán)境，最適PH范圍為6.0—7.8[46]。螺類分類單元數(shù)、個體百分數(shù)與pH呈正相關(guān)關(guān)系。螺類對pH最敏感的是螺殼。螺殼的主要成分是碳酸鈣。酸性環(huán)境使鈣離子大量流出，碳酸鈣的構(gòu)造變得粗糙，粘合松脆。而由于部分螺類有厴(如，銅銹環(huán)棱螺)則可以忍受較低酸性環(huán)境(pH4.5—6.0)，而無厴螺類(如，椎實螺科)則對pH4.5—5.0水環(huán)境反應(yīng)明顯[52]。

濕地底質(zhì)是影響濕地螺類群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子之一，包括底質(zhì)的粒徑、顆粒間隙、密實性、表面構(gòu)造、異質(zhì)性和穩(wěn)定程度等[53]。河流濕地中卵石河床、基巖河床、淤泥質(zhì)河床、沙質(zhì)河床和潮間帶濕地中巖石海岸、礫石灘、沙灘和泥沙灘研究[34]，都表明底質(zhì)類型顯著影響螺類的種類和數(shù)量。

影響螺類結(jié)構(gòu)和格局的水文條件，包括濕地干濕交替、水深、徑流量、流速、汛期、冰期和水位梯度等。有厴螺類在陰涼干燥處可存活數(shù)天，螺的耐旱性實驗表明當失水接近25%時均存活，復(fù)水后仍具有很強的生命活力，若失水超過30%試驗螺開始逐漸死亡[46]。在河流軟體動物的研究中發(fā)現(xiàn)，軟體動物的種群和數(shù)量隨著不同河段、河道寬度、河道深度和水流速度變化，自上游至下游，隨著河道深度與寬度的增加，軟體動物種類的數(shù)量亦呈現(xiàn)逐漸增多的趨勢[12]。隨著水體的加深，光線的透射降低，軟體動物的種類和數(shù)量將急劇減少[51]。釘螺(Oncomelania)是水陸兩棲物種，水位對于釘螺分布有著密切的聯(lián)系，水面線上下是釘螺分布的主要區(qū)域，因此水位的漲落對于釘螺分布有著直接的影響[54]。而釘螺在潮濕土壤表面產(chǎn)卵，土壤含水量過高或過低都會影響釘螺產(chǎn)卵[47]。

2.2生物環(huán)境因子

目前，國內(nèi)該領(lǐng)域集中于螺類與水生植物的關(guān)系研究。螺類的營養(yǎng)鹽釋放對沉水植物[67]和藻類植物[68]均可產(chǎn)生有利影響。李寬意[69]指出低密度橢圓蘿卜螺(Radixswinhoei)(優(yōu)先取食附生生物)促進了苦草生長，存在互利關(guān)系；而高密度則會牧食苦草，顯著抑制了植物生長。以藻類為食的銅銹環(huán)棱螺能夠一定程度地消除附生藻類對苦草的不利影響[67]，促進了枯草生長，螺草互利。螺類牧食藍藻，積累的毒素(MCs)會對螺類產(chǎn)生不利影響，并在食物鏈中傳播[70]。

外來植物的入侵會對螺類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[71]。海岸濕地互花米草(SpartinaalternifloraLoisel)入侵后，部分濕地螺類數(shù)量減少；且隨著時間的延長，互花米草消減波浪、促淤造陸，使無法在光灘生長的螺類死亡[72]。

2.3人類活動對自然濕地螺類的影響

人類活動對螺類的干擾，主要包括工程建設(shè)、污染物排放、人為捕撈養(yǎng)殖、外來物種入侵等。我國目前對灘涂圍墾研究較多，研究表明圍墾時間長短和圍墾方式的不同螺類群落結(jié)構(gòu)和分布差異明顯[18,73]。工程建設(shè)導(dǎo)致的濕地污染，會改變濕地螺類賴以生存的濕地生境，改變濕地螺類的組成[20]。目前研究多關(guān)注群落結(jié)構(gòu)變化，而缺少對影響機制的研究。

近幾年來隨著全球化速度加快，通過貿(mào)易和旅行而引起的外來物種入侵數(shù)量增加[74]。外來物種入侵直接或間接降低濕地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性與功能[75]。濕地植物入侵會通過改變濕地生境要素的變化，引起螺類群落結(jié)構(gòu)的改變。同時，螺類入侵也會對入侵地的濕地環(huán)境和土著種類構(gòu)成威脅。目前國內(nèi)外研究外來物種則主要是互花米草[71]和蘋果螺Planorbariuscorneus(又名大瓶螺、福壽螺)[76- 77]的生態(tài)影響研究?；セ撞萑肭中纬傻臐竦丨h(huán)境對底棲動物是否產(chǎn)生影響，目前尚無一致結(jié)論。蘋果螺成功入侵后，水體的濁度、總氮、總磷等含量隨著養(yǎng)殖時間的延長而增大，可能會導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化和水質(zhì)惡化等環(huán)境問題[78]。同源入侵植物對螺類是否毒殺或抑制取食，在緩解和消除螺類入侵影響方面具有研究價值[79]。

3自然濕地螺類群落演替和主要生態(tài)功能

3.1自然濕地螺類群落演替

目前國內(nèi)對濕地演替過程中螺類群落結(jié)構(gòu)變化的研究較少，且包含在底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化中。在長江口九段沙鹽沼濕地演替的不同階段，螺類的種類和數(shù)量差異明顯，螺類數(shù)量蘆葦-互花米草階段最多，鹽漬藻類階段最少[80]。簡東[81]對紅水河干流梯級運行后底棲動物的演替的研究中指出底棲動物的群落演替受不同環(huán)境因子的影響，而靜水型螺類比重增加，流水型螺類數(shù)量明顯下降。

自從20世紀70年代以來，生態(tài)學家已經(jīng)開始關(guān)注海岸濕地生態(tài)系統(tǒng)中不同干擾類型群落的動態(tài)恢復(fù)過程[82]，不同生態(tài)恢復(fù)階段螺類種類以及優(yōu)勢度存在差異[83]。并且不同生態(tài)修復(fù)工程區(qū)中梨形環(huán)棱螺的密度表明了生境間密度差異[84]。目前濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中螺類的研究主要是不同濕地恢復(fù)階段群落數(shù)量以及生物量方面[83]，螺類個體較大，通常會對濕地恢復(fù)過程有所影響，目前螺類在濕地恢復(fù)過程中的功能則很少應(yīng)用。

3.2自然濕地螺類的主要生態(tài)功能

3.2.1生態(tài)服務(wù)功能

螺類的生態(tài)服務(wù)功能主要表現(xiàn)在維持生物多樣性和凈化水體等。國內(nèi)對螺類生態(tài)功能的研究處于起步階段，研究內(nèi)容大多是定性的，定量性研究較少。螺類作為重要的底棲動物資源大部分在食物鏈中處于第二營養(yǎng)級，在濕地生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的食物網(wǎng)中有著重要地位。螺類和其他生物之間形成了復(fù)雜的食物網(wǎng)。螺類食性多樣，可以取食植物、原生動物和有機碎屑[85- 86]，同時螺類是魚類、蟹類(如，EriocheirsinensisEdwards)[87]、水鳥(如，黑鸛Ciconianigra等)[88]等的重要食物來源。而且，螺類也是水蛭、線蟲、搖蚊、螨類、吸蟲等生物的宿主，它們寄生在螺類體內(nèi)。目前，國內(nèi)對螺類群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的研究大多包含在底棲動物或者軟體動物中，這樣可以更好的研究濕地生態(tài)系統(tǒng)健康和濕地生物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的功能，但螺類的單獨報道較少。

濕地螺類還可以有效調(diào)節(jié)水生植物的多樣性，目前研究主要包括螺類(橢圓蘿卜螺)牧食損害對人工構(gòu)建的沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響[57]，植食性螺類與水生植物之間的互利關(guān)系[70]，橢圓蘿卜螺在3種不同沉水植物中的單位消耗量、不同各體大小對苦草的單位消耗量以及橢圓蘿卜螺的營養(yǎng)釋放量[89]。不同量的營養(yǎng)物可以影響螺類-附著藻-沉水植物系統(tǒng)，并且螺類是這個系統(tǒng)的關(guān)鍵調(diào)控因子[67]。

螺類可用于濕地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)中，如在凈化水體、控制水體藻類植物大量繁殖[69]、對大型植物食性取向[90- 91]等方面。螺類可以取食藻類植物、降低水體透明度[48]，顯著去除水體中銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、降低污染物濃度、富集重金屬[55,60, 92- 93]，有利于改善水體環(huán)境[94]。在水中增加螺類放養(yǎng)量，可以補充底棲動物資源，增加系統(tǒng)穩(wěn)定性，促進物質(zhì)循環(huán)，達到凈化水質(zhì)的目的[95]。并且在富營養(yǎng)湖泊的生態(tài)恢復(fù)與治理過程中，通過引進大型軟體動物種群來延緩富營養(yǎng)化進程、促進湖泊生態(tài)恢復(fù)是較為常見的生態(tài)操縱措施之一[48,95]。

3.2.2環(huán)境指示功能

指示物種可以指示非生物條件和生態(tài)過程的變化。螺類是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們對環(huán)境變化比較敏感，其在濕地水體中的豐富度、類群組成、耐污種的比例以及不同功能攝食類群的結(jié)構(gòu)特征等都可以反應(yīng)出水質(zhì)的好壞。我國基于螺類的水質(zhì)評價開始于20世紀70年代。鄧道貴[65]對巢湖研究得出，西湖區(qū)環(huán)棱螺的密度和生物量明顯低于處于較低富營養(yǎng)水平的東湖區(qū)，且富營養(yǎng)化程度越高的水域其密度越低。劉俊[51]采用螺類和雙殼綱多樣性對花垣河進行水質(zhì)評價，同時用水質(zhì)化學監(jiān)測方法驗證了軟體動物對花垣河水質(zhì)生物監(jiān)測結(jié)果準確性。作為河流健康評價指標之一，大型無脊椎動物完整性指數(shù)(B-IBI)中螺類群落是一個重要生物指標[96]。螺類耐污值方面的研究起步較晚，大多是借鑒美國等已有的耐污值，王建國[97]和王備新[98]采用Lenat[99]耐污值計算法，獲得了我國螺類不同分類單元的耐污值(膀胱螺屬耐污值最高為8.5，短溝蜷屬放逸短溝蜷,最低為2.3)。馬陶武[100]在依據(jù)底棲動物總分類單元數(shù)、(甲殼動物+軟體動物)分類單元數(shù)、%(甲殼動物+軟體動物)、%腹足綱、%直接收集者、Goodnight-Whitley指數(shù)和Hilsenhoff生物指數(shù)等7個底棲動物生物指數(shù)來評價太湖水質(zhì)，并且提出了一個由4級區(qū)分標準構(gòu)成的綜合生物指數(shù)，用于評價太湖不同區(qū)域的水質(zhì)分異狀況。對于古氣候，內(nèi)齒螺科(Endodontidae)的某種螺(Discusmacclintocki)在美國中西部的出現(xiàn)確定了前冰原的存在[53]。

4國際研究重點和我國研究展望

螺類是濕地生態(tài)系統(tǒng)中大型水生無脊椎動物的重要生物組成，是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)正常結(jié)構(gòu)和功能不可缺少的組成部分。但我國濕地無脊椎動物研究與濕地植物、水鳥等其他濕地要素相比，研究相對薄弱。而濕地螺類的專門和集中研究相對更少，許多相關(guān)研究和領(lǐng)域還處于起步階段。結(jié)合國際相關(guān)研究熱點和我國研究現(xiàn)實需求，今后我國應(yīng)加強濕地螺類生態(tài)學方面的研究。優(yōu)先研究的領(lǐng)域包括：

4.1濕地螺類多樣性基礎(chǔ)調(diào)查和不同類型自然濕地螺類研究

濕地螺類多樣性及其結(jié)構(gòu)特征，仍是國際濕地螺類研究的主要內(nèi)容[2,4]。20世紀50年代以來, 我國開展了一系列濕地螺類資源的研究，并取得了許多珍貴的資料，但整體上基礎(chǔ)性研究工作仍十分薄弱?，F(xiàn)有研究區(qū)域分布不平衡，東部海岸帶濕地和長江流域淡水濕地螺類研究較多，西北內(nèi)陸濕地研究稀少。濕地類型上，典型河流和湖泊濕地、海岸灘涂濕地螺類研究較多，而沼澤濕地螺類研究不足。濕地作為水陸交替的過渡生態(tài)系統(tǒng)，同時擁有水生和陸生無脊椎動物；目前研究主要集中在水生螺類的研究，對濕地區(qū)陸生螺類的關(guān)注不足。國內(nèi)采用的濕地螺類的分類資料過于陳舊，缺少最新成果的系統(tǒng)總結(jié)和發(fā)表，不利于濕地螺類生態(tài)學的研究。因此，今后應(yīng)適時開展全國范圍內(nèi)的濕地螺類多樣性資源的系統(tǒng)基礎(chǔ)調(diào)查，構(gòu)建濕地螺類資源數(shù)據(jù)庫；加強濕地螺類分類學和生物學研究，需要盡快開展和完成濕地螺類DNA庫建設(shè)；加強不同區(qū)域、不同類型濕地中螺類組成、結(jié)構(gòu)和分布格局研究。

4.2濕地螺類生態(tài)演替和對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)研究

濕地螺類作為濕地無脊椎動物的主要類群，目前我國螺類的研究大多融合于底棲動物的群落研究中，對螺類的專門研究較少。生態(tài)研究多停留在生態(tài)組成和分布上，對機理性研究較少[101- 102]。目前，還缺少濕地螺類群落結(jié)構(gòu)隨濕地系統(tǒng)退化或恢復(fù)等演替的生態(tài)響應(yīng)研究。加強濕地螺類與濕地植被、水文和土壤等眾多要素的相互作用關(guān)系和機理研究，明確濕地螺類隨濕地系統(tǒng)變化的演替特征和環(huán)境指示意義；開展?jié)竦芈蓊惿飳W和環(huán)境學研究，加強濕地螺類對人為干擾、環(huán)境變化的生態(tài)響應(yīng)和適應(yīng)機制研究；加強濕地螺類演替動態(tài)研究，深入濕地系統(tǒng)恢復(fù)、演化等過程與螺類群落結(jié)構(gòu)動態(tài)之間的對應(yīng)關(guān)系研究；以及物理因子、化學因子、生物因子、人為干擾及綜合因子等濕地環(huán)境因子與濕地螺類的相互影響研究尚存在不完善之處[45]。

4.3濕地螺類典型生態(tài)過程和功能研究

濕地螺類最重要的生態(tài)功能是維持濕地生物多樣性。國外對螺類的生態(tài)過程和功能研究較全面和深入。主要研究重點包括，螺類和固著生物之間的相互影響[63,103- 104]，不同營養(yǎng)條件(C、N、P的比例)下螺類和不同固著生物之間的化學計量研究[62,102,105]，不同個體大小和組合的入侵螺類對大型植物和固著生物的影響[106]，水禽取食螺類的定量化研究[101,107]等方面。濕地螺類可以顯著吸收某些污染物凈化濕地水體和環(huán)境，但是也會向濕地中排放營養(yǎng)物質(zhì)引起局部富營養(yǎng)化。美國、加拿大等環(huán)保部門已經(jīng)廣泛采用底棲大型無脊椎動物進行水質(zhì)的生物學評價，并且制定了多個基于底棲動物的水質(zhì)評價標準方法，研究污染環(huán)境的生物指示和污染物凈化機制等，其中，濕地螺類是重要物種類群[98]。目前，我國部分研究關(guān)注了濕地螺類對濕地初級生產(chǎn)力和濕地凈化功能的影響[28,55- 57]。但濕地螺類作為濕地復(fù)雜食物網(wǎng)的重要一環(huán)，其許多功能及其內(nèi)部的生態(tài)過程還鮮為人知。目前的研究對螺類在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中的參與作用研究較少，螺類的物質(zhì)循環(huán)在整個生物地球化學循環(huán)的水循環(huán)、氣體型循環(huán)和沉積型循環(huán)中都有參與，而螺類的能量流動研究應(yīng)該在種群、食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)3個層次上進行。今后要加強濕地螺類與濕地植物、魚類和水鳥等的食物鏈關(guān)系和在濕地物質(zhì)循環(huán)中作用的研究。

4.4濕地螺類對濕地水文情勢的響應(yīng)

水是濕地最重要的環(huán)境因子，水文條件是影響螺類群落的主要因子[10]。濕地螺類與濕地水文情勢的關(guān)系研究，是揭示濕地螺類分布格局及其機制的關(guān)鍵。例如，國際已有研究表明，河流洪泛平原濕地螺類組成，與濕地和河流的連接度(Connectivity Parameter)緊密相關(guān)， 隨著水文連通性的增加，大個體腹足類比例減少，而強烈鈣化和有某種貝殼(globolose)的螺類數(shù)量增加；而水文孤立的濕地中螺類以抗干燥，偏食高等植物和偏愛少陰棲息地的螺類為主[108]。同時，臨時性和永久性濕地[109]，不同水文周期的永久性濕地[110]中腹足綱螺類群落結(jié)構(gòu)的差異也非常顯著。此方面，我國已經(jīng)開展了部分研究，但有待深入和加強。長江流域研究中，發(fā)現(xiàn)洪水可以擴大螺類的棲息地2.6—2.7倍[111]。今后要需從全流域的尺度出發(fā)[112]，開展流域內(nèi)不同空間尺度的螺類生態(tài)研究；加強洪泛濕地螺類群落結(jié)構(gòu)及其對周期性洪泛的生態(tài)響應(yīng)。由于濕地水文的巨大波動性，今后要開展長時間尺度的濕地螺類研究[113- 114]。

4.5濕地螺類的保護和合理開發(fā)利用

腹足綱螺類是濕地生態(tài)系統(tǒng)底棲動物的重要組成部分。人類對螺類群落結(jié)構(gòu)的影響或者自然條件的惡化使得螺類的生境受到影響，螺類的種類和數(shù)量受到影響。有證據(jù)表明中國高原湖泊的腹足類動物數(shù)量減少[115]。在生態(tài)文明的基礎(chǔ)上，對螺類資源進行保護和合理開發(fā)利用顯得尤為重要，有助于維持濕地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性。要保護好濕地螺類資源，首先要加強濕地水資源管理，對水量和水體污染物進行控制，并對已經(jīng)污染的濕地進行恢復(fù)。將流域和系統(tǒng)生態(tài)學原理應(yīng)用于瀕危螺類的保護中[116]，來確保種類的延續(xù)。重視外來入侵濕地螺類的監(jiān)測和防控，有效減少外來種對土著螺類的影響。限制對可食用螺類的捕撈力度，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。

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Research progress on the ecology of natural wetland snails (Mollusca: Gastropoda) in China

GUAN Qiang1,2, LIU Jiping1, WU Haitao2,*, Lü Xianguo2, LU Mingzhu2,3, SONG Yang1

1CollegeofTouristandGeoscience,JilinNormalUniversity,Siping136000,China2KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：Snails are gastropod mollusks. They play an important ecological role in wetland ecosystems by maintaining biodiversity, food web complexity, material cycling, and energy flow. In this review, we summarized the community composition and population structural characteristics of wetland snails including their abundant species, life forms, and functional groups. We then performed a detailed analysis of the spatial and temporal distribution of snails. We also discussed the main ecological and environmental factors that influence snail community structure and distribution patterns, including abiotic factors (e.g., temperature, salinity, and sediment), biological factors (e.g., vegetation and interactions between species), and human influences. We summarized the snail community changes during wetland ecosystem succession and identified potential indicator functions with respect to the wetland environment. Based on current research on snails in the natural wetlands of China and other global studies, we discussed further research necessary to understand wetland snail ecology in China.

Key Words:mollusca; gastropod; natural wetland; ecology; environmental factors

基金項目:國家自然科學基金資助項目(41371261, 41171047, 41071037); 教育部新世紀優(yōu)秀人才支持計劃項目(NCET-12); 吉林省科技發(fā)展計劃項目(20140101004JC, 20130101097JC)

收稿日期:2014- 11- 16; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wuhaitao@iga.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201411162267

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