崔曉明，張亞如，張 娜，張曉軍，趙長星，王銘倫，王月福

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109）

根土空間對(duì)花生生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響

崔曉明，張亞如，張 娜，張曉軍，趙長星，王銘倫，王月福

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東省旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島 266109）

為明確花生生長過程中是否存在生長冗余，探討花生高產(chǎn)的適宜生長度，以高產(chǎn)花生品種青花7號(hào)為試材，設(shè)長×寬×深分別為40 cm×20 cm×20 cm、40 cm×20 cm×40 cm、40 cm×20 cm×60 cm、40 cm×20 cm×80 cm 4種規(guī)格不等的根土空間，采用網(wǎng)袋法，研究了根系生長空間對(duì)花生生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，隨著根土空間增大，株高逐漸增高，分枝數(shù)逐漸增多，根系干質(zhì)量和莖葉干質(zhì)量逐漸增大，其生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越大。根土空間過小顯著影響各時(shí)間段花生開花數(shù)、下針和結(jié)果；根土空間過大則中前期開花數(shù)、下針和結(jié)果少，中后期開花數(shù)、下針和結(jié)果多；適當(dāng)?shù)母量臻g（如限根深度60 cm）則中前期開花數(shù)、下針和結(jié)果多，中后期開花數(shù)、下針少。說明根土空間過小影響產(chǎn)量提高的主要原因是生長量不足，而根土空間過大影響產(chǎn)量提高的主要原因是冗余生長。適當(dāng)空間則既能保證足夠的生長量，產(chǎn)生的冗余生長又少，從而提高莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量，為花生高產(chǎn)新品種的選育和栽培提供理論依據(jù)。

花生；根土空間；生長發(fā)育；產(chǎn)量；冗余生長

花生屬于主要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物，在我國 國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和對(duì)外貿(mào)易中占有重要地位［1］。我國是世界上最大的花生生產(chǎn)國和出口國，花生總產(chǎn)居世界首位、種植面積居世界第二位，分別約占世界花生總產(chǎn)和種植面積的45%和22%左右［2］。我國花生的數(shù)量優(yōu)勢(shì)和價(jià)格優(yōu)勢(shì)顯著優(yōu)于國內(nèi)小麥、大米、玉米、大豆等農(nóng)產(chǎn)品。因此，加強(qiáng)花生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效栽培理論與技術(shù)研究，對(duì)促進(jìn)花生生產(chǎn)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義。

生長冗余的存在是植物適應(yīng)波動(dòng)環(huán)境的一種生態(tài)對(duì)策，是一種增大穩(wěn)定性的保險(xiǎn)對(duì)策，是生物為了避免絕種風(fēng)險(xiǎn)，適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)角度看，作物競(jìng)爭(zhēng)選擇的結(jié)果將導(dǎo)致生長冗余的出現(xiàn)。例如，在光競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)地位情況下，植株的株高可能過高；而在水分條件為主導(dǎo)限制因子的情況下，植株的根系可能會(huì)過于龐大。一定的冗余可以抵御作物生長過程中受到的傷害，以保證作物的正常生長，但是這種冗余在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中并非都能起積極的作用，過多的冗余則消耗作物從外界吸取的營養(yǎng)，使得作物本應(yīng)向生殖生長輸送的養(yǎng)分被消耗在輸送過程中，并不能夠獲得高產(chǎn)。因此，減少這些冗余可以期望提高作物個(gè)體光合產(chǎn)物向繁殖分配的比例而獲得高產(chǎn)。張榮等［3］認(rèn)為，冗余是指對(duì)目標(biāo)產(chǎn)量輸出構(gòu)成影響的各種水平的生物有機(jī)體過多或過于龐大的部分。侯慧芝等［4］初步確定冬小麥在充分灌溉條件下至少有1/4的根系是冗余的。馬守臣等［5］提出減少根系冗余可望成為半干旱區(qū)小麥高產(chǎn)育種的一條有效途徑。張大勇等［6-7］在半干旱區(qū)作物根系生長冗余的生態(tài)學(xué)分析中，提出了最佳根系大小點(diǎn)和最佳根系大小這2個(gè)概念，超過最佳根系大小點(diǎn)，植物獲得的收益增加量不足以抵償消耗增加量，則造成植株個(gè)體產(chǎn)量減小，而超過最佳根系大小，則造成整體產(chǎn)量的減小。超過最佳根系大小點(diǎn)的那部分就是所謂的根系生長冗余。韓明春等［8］提出農(nóng)作物最佳冗余度假說，并用實(shí)例證明了其存在的可能性。在一定的栽培學(xué)管理下，農(nóng)作物存在著一個(gè)與高產(chǎn)量相對(duì)應(yīng)的生長冗余度（最佳生長冗余度）。在生產(chǎn)中，如果通過各種栽培管理措施使農(nóng)作物的生長冗余達(dá)到最佳值，就能獲得高產(chǎn)。而栽培學(xué)家致力于研究的各種栽培管理措施，其目的是調(diào)控作物冗余，使作物的生長盡可能達(dá)到最佳狀態(tài)，從而獲得高產(chǎn)。

花生屬多次性開花結(jié)實(shí)，具有無限生長習(xí)性。隨著土壤地力和產(chǎn)量水平的不斷提高，花生營養(yǎng)生長過旺，抑制生殖生長，表現(xiàn)為瘋長或貪青晚熟，甚至倒伏，而嚴(yán)重減產(chǎn)。在生殖生長方面?，F(xiàn)花多不齊，針多不實(shí)，果多不飽的現(xiàn)象?；ㄉ?hào)稱先鋒作物，抗旱耐瘠，與其發(fā)達(dá)的根系有關(guān)系。那么花生是否存在冗余生長？獲得高產(chǎn)的適宜生長度是多少？為此，本試驗(yàn)采用尼龍網(wǎng)袋限根的方法，利用尼龍網(wǎng)袋的規(guī)格限制花生根系生長空間，以期探討花生根系生長空間對(duì)花生生長發(fā)育和產(chǎn)量的影響，為花生高產(chǎn)新品種的選育和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2013，2014年在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)萊陽校區(qū)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。供試土壤為沙壤土，有機(jī)質(zhì)1.15×104mg/kg，堿解氮75.93 mg/kg，速效磷15.63 mg/kg，速效鉀75.38 mg/kg。供試花生品種為青花7號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置長×寬×深分別為40 cm×20 cm× 20 cm、40 cm×20 cm×40 cm、40 cm×20 cm× 60 cm、40 cm×20 cm×80 cm 4種大小規(guī)格不等的根土空間，以不限根為對(duì)照，共5個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，每次重復(fù)為1個(gè)微區(qū)，每個(gè)微區(qū)15袋。試驗(yàn)用網(wǎng)袋采用48μm×48μm的尼龍絹網(wǎng)制成（允許水分和養(yǎng)分自由通過）。試驗(yàn)實(shí)施時(shí)將微區(qū)內(nèi)0～20，20～40，40～60，60～80 cm深的土壤全部挖出，然后用尼龍袋裝入原位土壤并置于原土位置，尼龍袋周圍空間分層填入原位土（對(duì)照也按原位土回填），并澆水沉實(shí)，使網(wǎng)袋中土壤接近大田土壤。5月1日播種，每個(gè)網(wǎng)袋播種4粒，出苗后選留2株。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別于花生苗期（6月15日）、花針期（7月12日）、結(jié)莢期（7月28日）、飽果成熟期（8月20日）和收獲期（9月7日）取樣。取樣時(shí)挖開網(wǎng)袋周圍的土，將整個(gè)網(wǎng)袋抬出，先用水浸泡2 h，以便沖洗時(shí)根土容易分離，減輕對(duì)根的傷害。

始花開始，每天早上記錄植株新開花數(shù)量。用直尺測(cè)量株高，數(shù)分枝、果針和結(jié)果數(shù)，莖葉和根系烘干稱重，收獲期自然風(fēng)干，數(shù)有效莢果數(shù)，測(cè)定莢果產(chǎn)量、出仁率和籽仁產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)、圖表處理在Excel下進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)在SAS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 根土空間對(duì)花生株高變化的影響

由表1可以看出，隨著花生生育進(jìn)程的推進(jìn)，株高逐漸增高，其中7月12-28日，株高增長速度最快。各個(gè)處理間比較，在6月15日，各處理之間的株高差異均未達(dá)到顯著水平。在7月28日之前，限根深度60，80 cm和CK之間差異未達(dá)到顯著水平，3個(gè)處理均顯著高于限根深度20 cm和限根深度40 cm處理。之后，限根深度60 cm處理的株高顯著低于CK，而限根深度80 cm和CK之間差異仍未達(dá)到顯著水平。說明隨著根土空間的增大，花生株高逐漸增高，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越明顯。

表1 根土空間對(duì)花生株高變化的影響Tab.1 Effect of differen t stages of soil root-grow ing space on m ain-stem height of peanut cm

2.2 根土空間對(duì)花生分枝數(shù)變化的影響

由表2可以看出，隨著花生生育進(jìn)程的推進(jìn)，分枝數(shù)逐漸增多，其中6月15日-7月12日，分枝數(shù)增加最多。處理之間比較，在6月15日，限根深度60，80 cm和CK之間差異未達(dá)到顯著水平，3個(gè)處理均顯著多于限根深度20，40 cm處理。之后，限根深度60 cm處理的分枝數(shù)才顯著低于CK，而限根深度80 cm處理的分枝數(shù)與CK各時(shí)期差異均未達(dá)到顯著水平。說明隨著根土空間的增大，花生分枝數(shù)逐漸增多，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越明顯。

表2 根土空間對(duì)花生分枝數(shù)變化的影響Tab.2 Effect of soil root-grow ing space on branching num bers of peanut 個(gè)/株

2.3 根土空間對(duì)花生根系、莖葉干質(zhì)量變化的影響

由表3可以看出，各處理花生根系干質(zhì)量和莖葉干質(zhì)量均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，在8月20日達(dá)到最大值。各個(gè)處理間比較，7月12日之前，限根深度60，80 cm處理之間的根系干質(zhì)量差異未達(dá)到顯著水平，2個(gè)處理的根系干質(zhì)量均顯著高于限根深度20，40 cm處理。之后，限根深度60 cm處理的根系干質(zhì)量顯著低于限根深度80 cm處理。在6月15日，限根深度80 cm和CK的莖葉干質(zhì)量均顯著高于限根深度20，40 cm，且與限根60 cm差異不顯著。7月12日之后，限根深度60 cm處理的莖葉干質(zhì)量顯著低于CK。8月20日之后，限根深度60 cm處理的莖葉干質(zhì)量顯著低于限根80 cm處理。說明隨著根土空間的增大，花生根系干質(zhì)量和莖葉干質(zhì)量越來越大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越明顯。

表3 根土空間對(duì)花生根系、莖葉干質(zhì)量變化的影響Tab.3 Effect of soil root-grow ing space on dry m atter weight of root，stem and leaves of peanut g/株

2.4 根土空間對(duì)花生日開花量變化的影響

由表4可以看出，花生單株日開花數(shù)和始花后天數(shù)可用y=A x2+B x+C擬合（x為始花后天數(shù)，y為開花數(shù)），各處理開花方程決定系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。各處理達(dá)日開花數(shù)最大值的時(shí)間基本均出現(xiàn)在始花后22 d左右。從圖1可以看出，限根深度20，40 cm處理的日開花數(shù)各期均少于其他3個(gè)處理。在始花后22 d左右之前，限根深度60，80 cm處理的日開花數(shù)多于CK，之后才表現(xiàn)為不限根處理的多。說明根土空間過小影響各時(shí)間段花生開花，根土空間過大中前期開花數(shù)少，中后期開花數(shù)增多，適當(dāng)?shù)母量臻g（如限根深度60 cm）則能促進(jìn)花生早開花多開花，減少后期無效花數(shù)量。

表4 花生單株日開花數(shù)和始花后天數(shù)的關(guān)系Tab.4 Effect of soil root-grow ing space on branching num bers of peanut

圖1 根土空間對(duì)花生日開花量變化的影響Fig.1 Effect of soil root-grow ing space on days flower num ber of peanut

2.5 根土空間對(duì)花生果針和莢果數(shù)變化的影響

由表5可以看出，各處理的單株果針數(shù)和結(jié)果數(shù)均隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸增多。各處理間比較：對(duì)果針數(shù)的影響，在7月28日則表現(xiàn)為隨著根土空間的增大，果針數(shù)逐漸增多，到限根深度60 cm時(shí)果針數(shù)達(dá)到最大值，以后再隨根土空間的增大果針數(shù)反而降低。8月20日則表現(xiàn)為隨著根土空間的增大，果針數(shù)逐漸增多。對(duì)莢果數(shù)的影響，則表現(xiàn)為隨著根土空間的增大，結(jié)果數(shù)逐漸增多，到限根深度60 cm時(shí)莢果數(shù)達(dá)到最大值，以后再隨根土空間的增大結(jié)果數(shù)反而降低。對(duì)果針+莢果數(shù)的影響，在7月28日之前，表現(xiàn)為隨著根土空間的增大，果針+莢果數(shù)逐漸增多，到限根深度60 cm時(shí)果針+莢果數(shù)達(dá)到最大值，以后再隨根土空間的增大果針+莢果數(shù)反而降低。8月20日則表現(xiàn)為隨著根土空間的增大，果針+莢果數(shù)逐漸增多。說明根土空間過小，不利于果針和莢果的形成，根土空間過大則不利于前期果針和莢果的形成，適當(dāng)?shù)母量臻g（如限根深度60 cm）則能促進(jìn)花生早下針多下針，早結(jié)果多結(jié)果。

2.6 根土空間對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表6可以看出，花生莢果產(chǎn)量、有效莢果數(shù)和出仁率均隨著根土空間的增大而逐漸增大，到限根60 cm時(shí)達(dá)到最大值，之后再增大根土空間莢果產(chǎn)量、有效莢果數(shù)和出仁率反而下降，籽仁產(chǎn)量以限根60 cm處理的最高，分別比限根20，40，80 cm和CK籽仁產(chǎn)量高74.24%，22.20%，6.28%，7.78%。說明根土空間過小顯著影響花生的有效莢果數(shù)和飽滿度，降低莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量，根土空間過大雖然花生的有效莢果數(shù)減少不顯著，但籽仁產(chǎn)量顯著降低，適當(dāng)?shù)母量臻g（如限根深度60 cm）既增加有效莢果數(shù)，又顯著提高莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量。

表5 根土空間對(duì)花生果針和結(jié)果數(shù)變化的影響Tab.5 Effect of soil root-grow ing space on gynophores and pod num bers of peanut 個(gè)/株

表6 根土空間對(duì)花生產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.6 Effect of different stages of soil root-grow ing space on yield and its com ponent factors of peanu t

3 結(jié)論與討論

眾多研究結(jié)果表明，限根首先受到影響的便是根系［9-11］。樊懷福等［12］研究認(rèn)為限根抑制了番茄植株生長，株高、莖粗均下降，且隨著生育期延長下降效果明顯。孫軍利等［9］在大櫻桃研究中發(fā)現(xiàn)，限根栽培明顯抑制設(shè)施大櫻桃生長，顯著提高大櫻桃花芽分化數(shù)量。方金豹等［13］認(rèn)為，不同方式限根對(duì)幼年桃樹地上部營養(yǎng)生長都有抑制作用，適度限根可促進(jìn)花芽形成、提高坐果率、增加產(chǎn)量，但限根過度則起抑制作用。俞超等［14］認(rèn)為限根能明顯抑制葡萄新梢莖周長、枝節(jié)長度、葉面積，降幅最大的是葉面積為50.64%。舒海波、武衍等［15-16］認(rèn)為限根有機(jī)土栽培可以提髙植株同化物的轉(zhuǎn)換，增加營養(yǎng)物的積累，限根條件下的栽培方式可提高番茄果實(shí)的品質(zhì)。陳巍等［17］認(rèn)為限根抑制了地下部生長，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)不能有效的運(yùn)輸?shù)降厣喜浚M(jìn)而抑制植株地上部的營養(yǎng)生長。蔡簫等［18］認(rèn)為通過限根栽培對(duì)黃瓜根系生長的限制，抑制了黃瓜地上部生長發(fā)育，影響黃瓜葉片光合作用，使葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率等下降，提高了水分利用率和黃瓜果實(shí)品質(zhì)、干物質(zhì)含量。宋日等［19］在玉米研究中，與無限制根系生長空間（100 L/株）處理相比，限制根區(qū)體積，在生殖生長階段（大喇叭口期-吐絲期）使玉米地上部和根系干質(zhì)量顯著降低（P＜0.05），在營養(yǎng)生長階段（出苗-大喇叭口期）使玉米地上部干質(zhì)量顯著降低。玉米籽粒產(chǎn)量隨根區(qū)體積的增加而提高。張永清等［20］研究結(jié)果為，限制根系生長空間影響了高粱的生長，不同程度地降低了高粱的株高、葉面積、根系與地上部干質(zhì)量及最終產(chǎn)量。傳統(tǒng)上普遍認(rèn)為，根系越龐大，作物獲得的水分和養(yǎng)分越多，因而產(chǎn)量也就越高［20］。然而，過于龐大的根系往往需要消耗大量的光合產(chǎn)物，必然使地上部生長受到一定的影響。苗果園等［21］的研究表明，在一定范圍內(nèi)，根系的差異并不一定引起地上部和產(chǎn)量的差異。本試驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)為隨著根土空間增大，株高逐漸增高，分枝數(shù)逐漸增多，根系干質(zhì)量和莖葉干質(zhì)量越來越大，并隨生育進(jìn)程的推進(jìn)差異越來越明顯。根土空間過小顯著影響各時(shí)間段花生開花數(shù)、下針和結(jié)果；根土空間過大則中前期開花數(shù)、下針和結(jié)果少，中后期開花數(shù)、下針和結(jié)果多；適當(dāng)?shù)母量臻g（如限根深度60 cm）則中前期開花數(shù)、下針和結(jié)果多，中后期開花、下針少。說明根土空間過小影響產(chǎn)量提高的主要原因是生長量不足。根土空間過大，花生根系、地上部生長過于繁茂，存在營養(yǎng)生長冗余，引起營養(yǎng)生長和生殖生長不協(xié)調(diào)，不利于花生生育中前期開花數(shù)、下針和結(jié)果；根土空間過大，生育中后期開花數(shù)、下針多，則多為無效花和無效果針，反而造成生殖生長冗余，進(jìn)而導(dǎo)致莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量較低。適當(dāng)?shù)母量臻g則既能保證足夠的生長量，產(chǎn)生的冗余生長又少，營養(yǎng)生長和生殖生長協(xié)調(diào)，能促進(jìn)花生早開花多開花，早下針多下針，早結(jié)果多結(jié)果，減少后期無效花和無效果針數(shù)量，而提高莢果產(chǎn)量和籽仁產(chǎn)量。

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Effects of Soil Root-grow ing Space on G row th and Yield of Peanut

CUIXiaoming，ZHANG Yaru，ZHANG Na，ZHANG Xiaojun，ZHAO Changxing，WANG Minglun，WANG Yuefu
（Qingdao Agricultural University，Key Laboratory of Agricultural Technology of Dryland in Shandong，Qingdao 266109，China）

In order to determine the existence of growth redundancy in peanut grow th process，exp lore the optimum length of high yield of peanut.W ith high-yield peanut varieties-Qinghua 7 as the material，set 4 kinds of size space，length×width×deep was 40 cm×20 cm×20 cm，40 cm×20 cm×40 cm，40 cm×20 cm×60 cm，40 cm ×20 cm×80 cm，respectively.Using the method of mesh bag，studied the root growth space effect on growth and yield of peanut.The result showed thatwith the increase of soil root-growing space，the p lant height，branching number and the dry weight of the roots and leaves increased gradually，the difference wasmore significant with the advancement of growth process.The smaller soil root-growing space significantly influenced flowers，needles and pods of peanut in each period；the larger soil root-growing space reduced the number of flowers，needles and pods in the early-m iddle period，and increased the numbers in the midd le-late period；the moderate soil root-growing space（limiting the depth of root 60 cm）had an opposite tendency to the larger soil root-growing space.The smaller soil root-growing space leaded to the lack of growth，and the larger soil root-growing space leaded to the redundancy growth，which hindered the production.Moderate soil root-growing space was a guarantee of enough growth，less redundant growth，and improved the pod yield and seed yield.That′s provided atheoretical basis for breeding and cultivation of high-yielding.

Peanut；Soil root-growing space；Growth and development；Yield；Redundancy growth

S565.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-7091（2016）03-0141-06

10.7668/hbnxb.2016.03.021

2016-03-15

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31271657）；國家花生產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（Nycytx-19）；山東省花生現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（SDAIT-05-022-05）；山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目；國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD11B04）

崔曉明（1990-），女，山東乳山人，在讀碩士，主要從事花生栽培生理研究。

王月福（1963-），男，山東萊陽人，教授，博士，主要從事花生高產(chǎn)栽培理論與技術(shù)研究。