張彬，聶磊云，張紹麗，郝燕燕，賈棟

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西省農(nóng)科院 果樹研究所，山西 太谷 030800；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

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外源激素互作對羽扇豆種子萌發(fā)的調(diào)控效應(yīng)

張彬1，聶磊云2，張紹麗1，郝燕燕1，賈棟3*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西省農(nóng)科院 果樹研究所，山西 太谷 030800；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]羽扇豆不僅具有良好的觀賞價值，更具有較高的經(jīng)濟價值。近年來市場上羽扇豆種苗供不應(yīng)求，本試驗期望可以優(yōu)化萌發(fā)條件，短時間內(nèi)促進種子萌發(fā)，進一步為羽扇豆植株工廠化育苗、規(guī)模化生產(chǎn)提供理論依據(jù)。[方法]試驗以羽扇豆種子為試材，研究不同處理時間與激素(赤霉素、吲哚乙酸)互作，對羽扇豆種子發(fā)芽特性的調(diào)控。[結(jié)果]赤霉素50 mg·L-1，吲哚乙酸40 mg·L-1，處理時間9 h的處理組合(T17)對提高羽扇豆種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)和單株鮮重效果最好；50 mg·L-1赤霉素+60 mg·L-1吲哚乙酸，處理時間為5 h，有利于胚軸的伸長；50 mg·L-1赤霉素+60 mg·L-1吲哚乙酸，處理時間9 h，對胚根伸長最有效。[結(jié)論]高濃度的赤霉素可能會抑制種子的萌發(fā)，處理時間對幼苗胚軸、胚根長有一定的影響，T17處理能夠提高羽扇豆種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽率。

關(guān)鍵詞：羽扇豆種子；赤霉素；吲哚乙酸；種子萌發(fā)

羽扇豆(Lupinus micranthus)為豆科羽扇豆屬一年生草本植物，又稱魯冰花，總狀花序頂生，尖塔形，株高40～60cm。因其花瓣的旗瓣和翼瓣顏色不同而花色豐富，常見有紅、黃、藍(lán)、粉等顏色，適宜布置花壇、花境或在草坡中叢植，亦可盆栽或作切花。羽扇豆不僅具有良好的觀賞價值，更具有較高的經(jīng)濟價值，其莖葉主要用于青飼和放牧，也制作優(yōu)良青貯，是豬和乳牛良好的飼料；種子是含蛋白很高的精飼料，可用作綠肥和覆蓋作物。在生產(chǎn)中，播種繁殖是羽扇豆種苗生產(chǎn)的主要方式，但種子有硬實現(xiàn)象。這就會造成種子成熟后吸水困難，發(fā)芽所需時間長，發(fā)芽率低，出苗不整齊等問題，嚴(yán)重阻礙了羽扇豆的種苗生產(chǎn)[1]。有研究表明，外源激素處理對種子的萌發(fā)和休眠有重大的影響[2]。種子萌發(fā)時，激素通過信號傳導(dǎo)調(diào)節(jié)種子內(nèi)一系列蛋白質(zhì)和酶的代謝活動，使內(nèi)部生理生化發(fā)生變化，進而調(diào)控種子的萌發(fā)[3～6]。赤霉素的作用主要是打破種子的休眠和促進莖的伸長。赤霉素可以提高柳葉芹菜[7]、白蠟樹[8]、櫻桃[9]、仙客來[10]等種子的萌發(fā)率和幼苗莖的伸長。吲哚乙酸的作用主要是促進幼苗根的伸長。吲哚乙酸可以對白三葉[11]、紫羅勒[12]、苦瓜[13]等種子的萌發(fā)特性產(chǎn)生影響。陳蘭蘭等認(rèn)為，溶液浸種時間的長短對種子的萌發(fā)有影響[14]。目前對羽扇豆種子萌發(fā)的試驗主要涉及單一植物激素處理對其種子萌發(fā)特性的影響[5,6]，而用赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)兩種激素互作研究對羽扇豆種子萌發(fā)的影響，目前尚未見報道。本試驗旨在探討不同激素(GA3和IAA)濃度與時間互作處理組合與羽扇豆種子萌發(fā)特性、單株苗重、活力指數(shù)和平均胚軸、胚根長的關(guān)系，以期找出適合羽扇豆種子萌發(fā)和幼苗生長的最佳互作濃度和浸泡時間，提高種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽率，為其它植物種子萌發(fā)提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試種子為羽扇豆種子(Lupinus micranthus)，在素馨園藝公司購買。

供試藥劑為赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)均是由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實驗中心提供。

1.2試驗設(shè)計

該試驗共設(shè)置24個處理，GA3設(shè)置5個濃度梯度(A1～A5：0、5、50、150、200mg·L-1)，IAA設(shè)置4個濃度梯度(B1～B4：0、20、40、60mg·L-1)，處理時間設(shè)置2個梯度(C1、C2：5h、9h)，每處理重復(fù)3次，試驗設(shè)計如表1所示。

表1羽扇豆種子萌發(fā)試驗設(shè)計

Table1Experimentaldesignontheseedsgerminatingoflupine

處理TreatmentsIAA/mg·L-1GA3/mg·L-1處理時間/hTreatmenttimeCK10(A1)0(B1)5(C1)T15(A2)20(B2)T25(A2)40(B3)T35(A2)60(B4)T450(A3)20(B2)T550(A3)40(B3)T650(A3)60(B4)T7150(A4)20(B2)T8150(A4)40(B3)T9150(A4)60(B4)T10200(A5)20(B2)T11200(A5)40(B3)T12200(A5)60(B4)CK20(A1)0(B1)9(C2)T135(A2)20(B2)T145(A2)40(B3)T155(A2)60(B4)T1650(A3)20(B2)T1750(A3)40(B3)T1850(A3)60(B4)T19150(A4)20(B2)T20150(A4)40(B3)T21150(A4)60(B4)T22200(A5)20(B2)T23200(A5)40(B3)T24200(A5)60(B4)

1.3試驗方法

先把羽扇豆種子放在清水中浸泡1h，挑選飽滿有光澤的種子，吸干其表面的水分，然后將其放在1∶5 000的高錳酸鉀溶液中浸泡75min，對種子進行滅菌處理，再用蒸餾水清洗干凈，用吸水紙吸干種子表面的水分，按照上面表格中的處理室溫下分別浸種5h和9h，蒸餾水沖洗干凈后分別放在墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿20粒，置于26 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)。以胚根突破種皮作為發(fā)芽標(biāo)志。每天觀察并記錄種子發(fā)芽情況。在試驗開始后的第3天和第8天檢查發(fā)芽情況并計算發(fā)芽率和發(fā)芽勢，在第8天稱量幼苗鮮重，測量胚根長，胚軸長，根據(jù)每天調(diào)查的發(fā)芽的種子數(shù)計算發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

1.4項目測定

觀察羽扇豆種子的發(fā)芽情況，詳細(xì)記錄羽扇豆每天的發(fā)芽個數(shù)，計算種子的發(fā)芽率，發(fā)芽指數(shù)，發(fā)芽勢，活力指數(shù)。

發(fā)芽率/%=(n/N)×100其中n為正常發(fā)芽的種子數(shù)，N為供試種子數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt(Gt為t日內(nèi)的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)的天數(shù))。

發(fā)芽勢/%=3天內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×生物量(生物量為單株幼苗鮮重)。

1.5數(shù)據(jù)分析

采用MicrosoftExcel軟件和SAS軟件對數(shù)

據(jù)進行分析，分析結(jié)果之間的差異性。

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對羽扇豆種子萌發(fā)率的影響

不同的處理對羽扇豆種子發(fā)芽率的影響不同(圖1)。在浸泡時間為5h的所有處理中，發(fā)芽率最高的是T7(GA3150mg·L-1，IAA20mg·L-1，5h)，發(fā)芽率達到了95.24%，比CK1高出23.81%；發(fā)芽率最低的是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1， 5h)，發(fā)芽率是66.67%，比CK1低4.76%。在浸泡時間為9h的所有處理中，發(fā)芽率最高的是T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)達到96.66%，比CK2高出18.4%；發(fā)芽率最低的是T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h)，其發(fā)芽率為75.0%，比CK2低3.26%。表明：不論浸泡時間是5h還是9h，50mg·L-1GA3+60mg·L-1IAA互作的發(fā)芽率均低于對照?？赡艿脑蚴钱?dāng)GA3的濃度為50mg·L-1時，高濃度的IAA抑制了赤霉素的作用，抑制種子的萌發(fā)。

圖1　不同處理時間與激素互作對種子發(fā)芽率的影響Fig.1　Effects of different processing time and hormone interaction on seed germination rate

2.2不同處理對羽扇豆單株鮮重的影響

不同處理對羽扇豆單株鮮重的影響不同。T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)的單株鮮重最高，達到252mg；其次是T22(GA3200mg·L-1，IAA20mg·L-1，9h)，單株鮮重達到250.3mg；T13(GA35mg·L-1，IAA20mg·L-1，9h)的單株鮮重最低，為121.5mg(圖2)。結(jié)果顯示，對提高單株鮮重最好的是T17，與顯著性分析結(jié)果一致。

2.3不同處理對羽扇豆種子活力指數(shù)的影響

不同處理對羽扇豆種子活力指數(shù)影響不同。活力指數(shù)最高值出現(xiàn)在T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)中，該處理活力指數(shù)增大的原因可能是提高了發(fā)芽指數(shù)(圖3)。與顯著性分析結(jié)果一致。

2.4不同處理對羽扇豆幼苗胚軸、胚根長的影響

不同處理對羽扇豆幼苗胚軸、胚根長影響不同。在處理時間為5h的處理中，T1、T6、T7、T10和T12處理的胚軸都超過對照CK1，其中平均胚軸最長的是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，5h)，達到了38.6mm；平均胚軸最短的是T11(GA3200mg·L-1，IAA40mg·L-1，5h)，為24.0mm。在處理時間為9h的處理中，T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1，9h)處理平均胚軸最長，達到36.0mm；T13(GA35mg·L-1，IAA20mg·L-1，9h)處理平均胚軸最短，僅為21.8mm。T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h)處理平均胚根最長；T24(GA3200mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h)平均胚根最短。與對照相比，T22、T23、T24的平均胚根長呈直線下降，且低于對照，即當(dāng)GA3為200mg·L-1時，隨著IAA濃度的增加，平均胚根長呈直線降低(圖4)，這可能是高濃度的激素有抑制作用。

圖2　不同處理時間與激素互作對單株鮮重的影響Fig.2　Effects of different processing time and hormone interactions on plant seedling weight

圖3　不同處理對種子活力指數(shù)的影響Fig.3　Effects of different treaments on seed vigor index

圖4　不同處理時間與激素互作對幼苗胚軸和胚根長的影響Fig.4　Effects of different processing time and hormone interactions on seedling hypocotyl and radicle length

結(jié)果分析表明，促進胚軸伸長的最好處理是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，5h)；促進胚根伸長的最好處理是T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，9h) (圖4)；二者的差別就在于處理時間不同。同一濃度的激素互作，處理時間少(5h)對胚軸伸長有利，處理時間相對久一點(9h)對胚根伸長有利。在之后的生產(chǎn)實踐中，可以根據(jù)生產(chǎn)目的選擇合適的浸泡時間。

2.5不同處理對羽扇豆種子萌發(fā)特性的影響

顯著性分析表明，A2，A4的發(fā)芽率分別為85.14%和86.66%，都極顯著高于A1；在活力指數(shù)和平均胚軸長方面，各處理間差異都不顯著；在單株鮮重上，A1與A4之間差異不顯著，A1顯著低于其他處理(表2)。

表2　不同濃度赤霉素對羽扇豆種子萌發(fā)特性的顯著性分析

注：小寫字母代表5%的顯著水平，大寫字母代表1%的顯著水平，字母相同表示差異不顯著。下同

Note:Smallletterreferstosignificanceat5%lever,bigletterreferstosignificanceat1%lever,andsamelettersshownosignificantdifference.Thesameasfollows

顯著性分析表明，IAA不同濃度在活力指數(shù)和平均胚軸長上，處理間差異不顯著；在發(fā)芽率方面，B2的發(fā)芽率為87.49%，極顯著高于B1；在單株鮮重方面，B2、B3顯著高于B1，在ɑ=0.01水平上，B3還極顯著高于B1(表3)。

表3不同濃度吲哚乙酸對羽扇豆種子萌發(fā)特性的顯著性分析

顯著性分析表明，不同處理時間在平均胚軸長上C1極顯著高于C2；在發(fā)芽率，活力指數(shù)和單株鮮重方面，處理間差異都不顯著(表4)；表明處理時間只對平均胚軸長有影響。

綜上所述，方差分析結(jié)果表明：T7 (A4B2C1)處理的發(fā)芽率最高；T17 (A3B3C2)處理的活力指數(shù)和單株鮮重最好；T6 (A3B4C1)處理的平均胚軸長最長。

表4　不同處理時間對羽扇豆種子萌發(fā)特性的顯著性分析

3結(jié)論與討論

本試驗使用赤霉素，吲哚乙酸這兩種外源激素在不同處理時間下對羽扇豆種子進行發(fā)芽調(diào)控。8天內(nèi)，每天對種子的發(fā)芽率進行記錄，8天后，對種子的發(fā)芽特性進行分析評價，目的是找到對羽扇豆種子萌發(fā)最有利的處理條件，為以后生產(chǎn)實踐提供一定的依據(jù)。

在對羽扇豆幼苗胚軸、胚根長的測定中，得出平均胚軸最長的是T6(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1，5h)，平均胚根最長的是T18(GA350mg·L-1，IAA60mg·L-1， 9h)，T6和T18的差異只在于浸泡種子時間的長短，這一結(jié)果說明，處理時間對幼苗胚軸長和胚根長有一定的影響。在激素互作濃度合適的情況下，浸泡稍短的時間(5h)有利于胚軸的伸長，浸泡稍長的時間(9h)則有利于胚根的伸長。

在所有處理中，T10、T23、T24剛開始出芽效果不好，可能的原因是高濃度的赤霉素可能會抑制種子的萌發(fā)。從萌發(fā)特性的記錄和顯著性分析可以看出：T17(GA350mg·L-1，IAA40mg·L-1， 9h)，在提高發(fā)芽率，發(fā)芽勢，活力指數(shù)，單株苗重這些方面效果都最好。在每個測定項目方面，都有一些處理的結(jié)果低于對照，說明有些處理是不合適的，不合適的處理不僅不會對種子萌發(fā)特性有所提高，反而會抑制種子的萌發(fā)。因此，選擇合適的處理條件就很重要。

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(編輯：邢國芳)

收稿日期：2016-04-08 修回日期：2016-05-13

作者簡介：張彬(1978-)，女(漢)，博士，講師，研究方向：植物生理與基因工程 *通訊作者：賈棟，副教授。Tel:13403549591;E-mail：biodong@hotmail.com

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31500304)；山西省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃項目(2016021096)

中圖分類號：S681.9

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1671-8151(2016)08-0538-06

Effects of plant exogenous-hormones on the germination ofLupinSeeds

Zhang Bin1， Nie Leiyun2， Zhang Shaoli1， Hao Yanyan1， Jia Dong3*

(1.CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China; 2.PomologyInstitute,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taigu030800，China； 3.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801，China)

Abstract:[Objective] Lupinus micranthus not only has good ornamental value, but also has high economic value. In recent years, Lupin seeds are required eagerly by the market. The experiment was expect to optimize the conditions of germination, promote seed germination in a short time, and provide a theoretical basis for lupin plants industrialized breeding and large-scale production. [Methods] Test chose the lupin seeds as materials, to study the effects of plant exogenous-hormones on the germination of lupin seeds. [Results] It was showed that the best treatment (T17), which contains GA3 (50 mg·L-1) and IAA (40 mg·L-1), soaking seed 9 hours,could improve the lupine seed germination rate, germination, vigor index and plant fresh weight; the treatment which contains GA3(50 mg·L-1), IAA (60 mg·L-1) and soaking seed 5 hours was conducive to hypocotyl elongation. Radicle elongation of the most effective treatment was GA3(50 mg·L-1), IAA (60 mg·L-1) and soaking seed 9 hours. [Conclusion] High concentrations of GA3 may inhibit seed germination. The treatment time has a certain impact effect on the hypocotyl and radicle length. The T17 treatment can improve germination speed and germination rate of Lupinus micranthus.

Key words:Lupine seeds； Gibberellin； Indoleacetic acid； Seed germination