趙霞 　楊華偉 　劉然方 　陳婷婷　奉保華　張彩霞　楊雪芹　陶龍興,*

(1自貢市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 四川 自貢 643000；2中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點實驗室， 杭州 310006；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail: taolongxing@caas.cn)

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水稻熱耗散對逆境的響應(yīng)

趙霞1,2,#楊華偉1,#劉然方1陳婷婷2奉保華2張彩霞2楊雪芹2陶龍興2,*

(1自貢市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 四川 自貢 643000；2中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點實驗室， 杭州 310006；#共同第一作者；*通訊聯(lián)系人，E-mail:taolongxing@caas.cn)

ZHAOXia,YANGHuawei,LIURanfang,etal.Responsesofheatdissipationinricetostress.ChinJRiceSci, 2016, 30(4): 431-440.

趙霞, 楊華偉, 劉然方, 等. 水稻熱耗散對逆境的響應(yīng). 中國水稻科學(xué)， 2016， 30(4)： 431-440.

摘要:非光化學(xué)猝滅(NPQ)常用于評估以熱能途徑耗散的光能(熱耗散)，熱耗散在維持光能轉(zhuǎn)化平衡中起著重要作用，是水稻葉片重要的光防御機制。大量研究表明，熱耗散的誘導(dǎo)受跨類囊體膜ΔpH、葉黃素循環(huán)和PsbS蛋白等的調(diào)控；NPQ與光保護效應(yīng)不呈線性關(guān)系，只有在某些特定條件下，NPQ才可作為光保護效應(yīng)的有效指標(biāo)；在高溫、低溫、缺氮、干旱、鹽脅迫等逆境下水稻NPQ顯著增加，熱耗散可能與水稻抗逆性密切相關(guān)。本文從熱耗散的誘導(dǎo)和調(diào)控機制、NPQ與光保護效應(yīng)以及水稻NPQ對環(huán)境因子(溫度、氮營養(yǎng)、水分、鹽)的響應(yīng)等4個方面綜述了水稻葉片熱耗散的研究進展，并對水稻NPQ與抗逆性關(guān)系的研究作了展望。

關(guān)鍵詞:水稻； 熱耗散； 光合作用； 光保護； 逆境

植物葉片吸收的光能通過3個途徑耗散：葉綠素?zé)晒?、光化學(xué)反應(yīng)和熱能。其中，光化學(xué)反應(yīng)所占比例最大，其次為熱能，葉綠素?zé)晒庾钚?。利用分配?個途徑的光能此消彼長的原理，測定葉綠素?zé)晒獾淖兓?，反映光合系統(tǒng)的運行狀態(tài)[1]。非光化學(xué)猝滅(NPQ)常用于估算以熱能途徑耗散的光能(熱耗散)[2, 3]。20世紀(jì)60年代，Duysens等[4]通過測定葉片熒光變化揭示了光合系統(tǒng)的基本細節(jié)并提出第二種光猝滅狀態(tài)“Q`”，其定義暗示了NPQ的本質(zhì)。隨后Wraight等[6]提出NPQ是非輻射的光能猝滅，并強調(diào)其光保護作用。到20世紀(jì)70年代，NPQ調(diào)控機制得到初步認(rèn)識[7, 8]。有學(xué)者認(rèn)為由于熱耗散對光能的耗散，可減少分配于光化學(xué)反應(yīng)的光能；因此在低光照下，熱耗散是光能的浪費[9-12]。但大量研究認(rèn)為，以熱能的形式無害地耗散吸收的多余光能，在光能轉(zhuǎn)化與利用平衡關(guān)系中發(fā)揮著重要作用，是植物不可或缺的光防御機制[13-16]。

水稻是C3作物，在高光照和高溫環(huán)境下生長，對光能的 利用率較低。夏季正午的強光環(huán)境，水稻葉片光過飽和現(xiàn)象明顯，光呼吸顯著高于C4作物，導(dǎo)致凈光合速率的降低，光能利用率低，并且伴隨著激發(fā)能在葉片中大量積累，活性氧的大量生成，光抑制現(xiàn)象明顯。較強的熱耗散能力可以促進過剩光能以熱能形式耗散，降低光合系統(tǒng)內(nèi)激發(fā)能壓力，減少活性氧的產(chǎn)生和光抑制的發(fā)生頻率，是重要的光合防御機制之一[15,16]，近年關(guān)于水稻葉片熱耗散及其檢測指標(biāo)NPQ的研究日益增加[17]。在研究熱耗散調(diào)控機制的同時，較多學(xué)者探索水稻熱耗散對溫度、水分、氮素等逆境的響應(yīng)特征，并推測熱耗散可能與水稻抗逆性密切相關(guān)[18, 19]。但目前關(guān)于水稻葉片熱耗散的誘導(dǎo)機制及其對逆境響應(yīng)特征的系統(tǒng)總結(jié)和概括很少。本文綜述了熱耗散的產(chǎn)生和調(diào)控機制以及對溫度、氮素、水分和鹽脅迫的響應(yīng)，旨在深入理解熱耗散在水稻生長過程中的作用，為水稻抗逆性育種和栽培生理研究提供理論參考。

1熱耗散的產(chǎn)生及調(diào)控機制

根據(jù)NPQ的誘導(dǎo)和恢復(fù)時間將NPQ分成3種類型：快速誘導(dǎo)NPQ(qE)；慢速誘導(dǎo)，特定環(huán)境下可長期存在的NPQ，也被稱為光抑制猝滅(qI)；以及誘導(dǎo)時間居于qE和qI的狀態(tài)過渡NPQ(qT)。也有研究將NPQ分為誘導(dǎo)耗散和基礎(chǔ)耗散[20, 21]。在光照約0～6min后NPQ達到最高值[22]。研究證實，碳同化相關(guān)酶的光激活過程相對較慢導(dǎo)致NPQ誘導(dǎo)過程的出現(xiàn)。高等植物熱耗散發(fā)生在光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的捕光色素復(fù)合體(LHCⅡ)內(nèi)，并非發(fā)生在PSII的光反應(yīng)中心，LHCⅡ的構(gòu)象變化是熱耗散的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[14]。從高光照下熱耗散的誘導(dǎo)過程可以看出(圖1)，高光照首先誘導(dǎo)跨類囊體膜質(zhì)子梯度△pH)形成，LHCⅡ質(zhì)子化，紫黃素去環(huán)氧化向花藥黃素、玉米黃素轉(zhuǎn)化，玉米黃素與LHCⅡ結(jié)合，LHCⅡ與PSⅡ核心蛋白分離并在類囊體膜上聚合，LCHⅡ構(gòu)象處于猝滅狀態(tài)；PsbS蛋白增加類囊體膜的流動性，進一步促進LHCⅡ構(gòu)象轉(zhuǎn)換。LHCⅡ構(gòu)象的改變，為激活態(tài)葉綠素a傳遞光能給類胡蘿卜色素提供結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，實現(xiàn)熱耗散[23]。隨著切片技術(shù)和電子顯微技術(shù)的發(fā)展，已觀察到類囊體膜、LHCⅡ的構(gòu)象變化[8, 14, 24-26]。

圖1高光照下熱耗散誘導(dǎo)(根據(jù)Horton[8]修改 )

Fig. 1.SchematicdiagramofNPQinductioninhighlightintensity(Hortonetal[8]，withsomemodifications) .

綜上可以看出，△pH是調(diào)控?zé)岷纳⒌年P(guān)鍵因子。在光合作用電子傳遞過程中，質(zhì)子通過細胞色素b6f復(fù)合體的作用轉(zhuǎn)運至類囊體內(nèi)腔，類囊體腔內(nèi)質(zhì)子積累，跨類囊體膜的質(zhì)子梯度(△pH)形成。三磷酸腺苷(ATP)合成時，腔內(nèi)質(zhì)子排出；較高的跨類囊體膜電勢梯度也會促進腔內(nèi)質(zhì)子的排出。當(dāng)類囊體腔內(nèi)質(zhì)子的流入大于排出時，類囊體腔內(nèi)酸化，pH值降低至5.8以下，紫黃素去環(huán)氧化酶激活，PsbS蛋白質(zhì)子化，熱耗散被誘導(dǎo)[28]。因此，類囊體內(nèi)腔pH值的降低是熱耗散誘導(dǎo)的初始生化信號，并通過此信號反饋調(diào)節(jié)光合作用的天線色素系統(tǒng)和電子傳遞。不僅葉片色素含量、線性電子傳遞速率、ATP酶活性可調(diào)控?zé)岷纳?，影響跨類囊體膜電勢梯度的生理代謝過程均可能參與熱耗散調(diào)控，如ATP的積累、環(huán)式電子傳遞、光呼吸、Mg2+、K+、Cl-等離子的跨膜運輸[27-32]。

葉黃素循環(huán)由紫黃素(V)、花藥黃素(A)、玉米黃素(Z)共同組成，在熱耗散誘導(dǎo)過程中也發(fā)揮著重要作用。紫黃素去環(huán)氧化酶催化紫黃素生成中間產(chǎn)物花藥黃素，再進一步去環(huán)氧化轉(zhuǎn)化為玉米黃素，玉米黃素在類囊體膜上積累，誘導(dǎo)NPQ的產(chǎn)生。NPQ下降時，玉米黃素環(huán)氧化酶催化玉米黃素生成花藥黃素，再進一步轉(zhuǎn)化為紫黃素。通常采用去環(huán)氧化狀態(tài)[DES=(Z+0.5A)/( Z+A+V)]衡量三種葉黃素之間的轉(zhuǎn)化情況[33]。花藥黃素和玉米黃素分子結(jié)構(gòu)上分別存在10個和11個共軛碳碳雙鍵，而紫黃素只有9個共軛碳碳雙鍵，玉米黃素和花藥黃素在分子構(gòu)型上處于較低的能態(tài)，具有從激發(fā)態(tài)葉綠素獲得能量并以熱能形式耗散的潛能[33-36]。紫黃素去環(huán)氧化酶抑制劑二硫蘇糖醇(DTT)處理葉片，葉片NPQ、D1蛋白含量、最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)顯著降低[37]，而抗壞血酸(紫黃素去環(huán)氧化酶的輔酶)處理葉片，可顯著增加葉黃素循環(huán)去環(huán)氧化和NPQ，有效緩解高溫導(dǎo)致的Fv/Fm降低[38]。Quaas等[39]研究表明不同種類的藻，熱耗散機制不同，萊茵衣藻等藻類的熱耗散不依賴于葉黃素循環(huán)。Roach等[40]也得到相似的結(jié)果。近年研究發(fā)現(xiàn)類胡卜素，特別是葉黃素在熱能耗散和光防御過程中發(fā)揮重要作用[41]。在藍藻中鑒定出橙色類胡蘿卜素蛋白，其光激活態(tài)是光強感應(yīng)器和能量耗散器。其結(jié)構(gòu)包括一個N端結(jié)構(gòu)域和一個共價結(jié)合的類胡蘿卜素。激活過程伴隨著類胡蘿卜素在蛋白內(nèi)的轉(zhuǎn)移和蛋白與色素的重構(gòu)[42,43]。

2NPQ與光保護

植物經(jīng)過漫長的演化過程，形成了多種光防御機制，如葉片、葉綠體的避光運動、熱耗散，天線色素的可逆脫離，增強光合作用和光呼吸以加速能量代謝，加強活性氧的清除，加快修復(fù)循環(huán)等[49]。光呼吸是C3作物重要的光防御措施之一，但光呼吸加速碳水化合物的消耗，降低凈光合速率。有研究表明增強光合作用以減少光能剩余也是一年生植物的一種光保護策略[50]，但光合作用的增幅有限。在光過飽和情況下，熱耗散的誘導(dǎo)不會降低凈光合速率、相對光呼吸，發(fā)揮其保護效應(yīng)的代價較小。在正午高溫高光強環(huán)境下，熱耗散發(fā)揮著重要的光保護作用，也是C3作物重要的光防御機制之一[51,52]。目前通常采用熒光參數(shù)NPQ對葉片熱耗散水平進行估算，但近年有研究表明當(dāng)葉綠體內(nèi)存在非緊密連接PSⅡ反應(yīng)中心的LHCⅡ時，熒光參數(shù)NPQ值偏大，將夸大熱耗散的光保護效應(yīng)[53]。NPQ與光保護效應(yīng)不呈線性關(guān)系，只有在某些特定條件下，NPQ才可作為光保護效應(yīng)的有效指標(biāo)[54]。Ruban等[55]提出NPQ分為光保護必需NPQ(pNPQ)和非必需NPQ，pNPQ與通常測定的qE存在明顯的差異，推薦使用pNPQ作為光保護的有效指標(biāo)。Ware等[56]在NPQ研究中，應(yīng)用了pNPQ。雖然NPQ在評估光保護效應(yīng)時存在一定的爭議，但目前依然是評價葉片熱耗散能力水平的重要指標(biāo)[13]，更為有效的光保護效應(yīng)指標(biāo)還有待進一步的探索。

3水稻熱耗散對逆境的響應(yīng)

水稻生育期內(nèi)環(huán)境不斷變化，不僅只有高光照環(huán)境才能引起光能捕獲過剩，其他環(huán)境因子也會影響能量轉(zhuǎn)換和碳同化過程。當(dāng)光破壞發(fā)生于受體側(cè)時，由于CO2同化受阻，質(zhì)體醌完全還原，穩(wěn)定的還原型質(zhì)體醌(QA-)很快積累，QA-的積累促進三線態(tài)P680(光合系統(tǒng)II)的形成，而三線態(tài)P680與O2作用形成單線態(tài)氧(1O2)，1O2是強氧化劑，它會破壞附近的蛋白和色素分子[57-59]。自然條件下光抑制現(xiàn)象發(fā)生較少，但伴隨干旱、低溫等逆境時，光抑制現(xiàn)象明顯。葉片熱耗散的誘導(dǎo)可耗散逆境脅迫下不能有效利用的光能，降低PSⅡ內(nèi)還原能壓力，有效減少活性氧生成，緩解逆境下的光抑制[60](圖2)，同時NPQ也可作為一種信號減少LHCⅡ?qū)獾奈誟61, 62]。夏季正午NPQ峰值的出現(xiàn)有利于緩解高溫、水分虧缺、胞間CO2濃度低導(dǎo)致的光過飽和現(xiàn)象[51, 52]。在擬南芥、煙草等作物中也已證明增加葉片類胡蘿卜素含量可顯著增加NPQ，從而增加植株抗逆性[63, 64]。PsbS蛋白基因沉默的水稻植株，NPQ顯著降低，PSⅡ內(nèi)還原能壓力(1-qP)顯著增加，在光波動環(huán)境下，類囊體內(nèi)超氧化物、單線態(tài)氧、過氧化氫等含量顯著增加，水稻植株生長遲緩[65, 66]。

3.1NPQ對溫度脅迫的響應(yīng)

環(huán)境溫度隨著日變化和季節(jié)而波動，溫度的波動對植物多種光合生理過程均有直接的影響，包括碳同化固定、還原，蔗糖合成，光合產(chǎn)物的運輸與分配和兩個光系統(tǒng)之間的電子傳遞。然而在0℃～50℃范圍內(nèi)，原初反應(yīng)階段的光能吸收、傳遞和兩個光系統(tǒng)反應(yīng)中心的電荷分離對溫度變化不敏感[57]。低溫下，ATP供應(yīng)不足，1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生限制與淀粉和蔗糖積累的反饋抑制，均可引起光能捕獲和利用之間失衡，活性氧含量顯著增加，導(dǎo)致光反應(yīng)中心失活速度增加，光合相關(guān)酶活性降低，實際量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、最大量子產(chǎn)額(Fv/Fm)以及光合作用均顯著降低[67]。低溫脅迫水稻NPQ顯著增加，并隨著脅迫時間的延長而增加，有效減少葉綠體活性氧的生成[68-70]。Bonnecarrère等[71]指出增加NPQ的誘導(dǎo)是抗低溫粳稻品種對低溫環(huán)境的適應(yīng)策略之一。溫度在35℃～45℃范圍內(nèi)，可引起水稻高溫脅迫。高溫脅迫影響放氧復(fù)合體和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活化酶[57]。Rubisco是一個熱穩(wěn)定性酶，高溫下其活化水平顯著降低，導(dǎo)致碳同化能力的降低。Yan等[35]研究指出超過35℃的高溫顯著增加水稻植株NPQ，葉黃素循環(huán)與熱耗散在緩解高溫引起的光抑制中起著重要的作用。

3.2NPQ與水稻氮營養(yǎng)

C3作物葉片75%～80%的氮以光合酶形式存在于葉綠體中，而Rubisco酶占葉片氮的12%～35%，占可溶性蛋白總量的一半左右，是葉片中氮的主要儲存形式[72]。氮在光合生理中的分配影響著葉片光合作用、光合氮利用效率[73-75]。單位葉面積氮含量可以解釋35%的水稻光合作用遺傳多樣性[76]。氮缺乏引起單位葉面積的葉綠素、Rubisco和光合電子傳遞組分含量急劇降低。光合碳還原循環(huán)酶含量減少是缺氮葉片光合能力降低的主要原因，卡爾文循環(huán)效率降幅大于光能轉(zhuǎn)換過程。由于碳同化的限制，PSⅡ處于能量過飽和狀態(tài)[57]。缺氮水稻對光抑制敏感性顯著高于氮供應(yīng)充足水稻[77]，減少光能吸收和增加熱耗散以緩解PSⅡ內(nèi)還原能壓力是水稻對缺氮的適應(yīng)性響應(yīng)[78, 79]。缺氮葉片類胡蘿卜素與葉綠素的比例增加，有利于防治單線態(tài)氧的形成[15, 34, 57]。也有研究表明NPQ增加的部分為快速誘導(dǎo)NPQ(qE)，缺氮對慢速誘導(dǎo)NPQ沒有顯著影響[80]。

隨著施氮量增加，水稻單位葉面積葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、Rubisco酶含量均顯著增加，但光合作用增加的幅度較小，甚至出現(xiàn)小幅降低的趨勢[81]。關(guān)于施氮量對NPQ的影響及其在光合過程中的作用還缺少相關(guān)研究[82-84]。Li等[85]研究表明，相對于低氮處理，高氮處理水稻葉綠素和Rubisco酶含量顯著增加，但Rubisco酶活性降低，羧化效率、光合作用上升幅度較小。隨著施氮量的增加，水稻葉片對光能吸收顯著增加，而碳同化不能協(xié)調(diào)增加，過剩光能在PSⅡ內(nèi)積累。由此可推測熱耗散的誘導(dǎo)有利于水稻對高氮環(huán)境的適應(yīng)，可能在水稻氮肥耐性中發(fā)揮重要作用。Shrestha等[86]提出NPQ的誘導(dǎo)與水稻氮營養(yǎng)狀態(tài)密切相關(guān)，反映葉黃素循環(huán)去環(huán)氧化狀態(tài)的光化學(xué)反射指數(shù)(PRI)可作為水稻田間氮實時診斷的可靠指標(biāo)。

3.3NPQ對干旱脅迫的響應(yīng)

2017年11月25日，原國家新聞出版廣電總局、教育部正式對國內(nèi)外公布中國學(xué)術(shù)期刊網(wǎng)絡(luò)出版官方平臺，該出版?zhèn)鞑テ脚_的出版網(wǎng)站是中國知網(wǎng)。為了確保學(xué)術(shù)成果的首發(fā)權(quán)與快速傳播，任何一篇投稿，一經(jīng)編輯部錄用和審定，無需確定其后在紙質(zhì)刊物出版的時間和頁碼，通過電子雜志社審核，即可在《中國學(xué)術(shù)期刊（網(wǎng)絡(luò)版）》也就是俗稱的CAJ-N中以網(wǎng)絡(luò)中英文首發(fā)方式面向全世界，目前已經(jīng)有651種網(wǎng)絡(luò)首發(fā)期刊。

水稻葉片相對含水量從92%降到79%時，光合作用的降低主要是由于氣孔關(guān)閉，胞間CO2濃度降低，光呼吸增強；當(dāng)葉片含水量降至79%以下時，葉肉導(dǎo)度、Rubisco酶羧化效率、RuBP再生能力的降低導(dǎo)致光合作用降低，嚴(yán)重干旱使水稻葉片卷曲，葉片葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量降低，光能截獲也顯著降低[30]。加強激發(fā)能的猝滅是植物適應(yīng)長期干旱的重要生化機制之一。水分脅迫處理幾天后非循環(huán)電子傳遞速率降低，而圍繞PSⅠ的循環(huán)電子傳遞速率提高，熱耗散(qE)成倍增加[15]。qE的增加與循環(huán)和非循環(huán)電子傳遞控制的質(zhì)子流入類囊體的增加以及ATP酶控制的質(zhì)子流出類囊體的減少有關(guān)[57]。熱耗散關(guān)鍵調(diào)控因子葉黃素循環(huán)物質(zhì)是抗旱關(guān)鍵激素脫落酸(ABA)合成的前體，合成玉米黃素的關(guān)鍵酶β-類胡蘿卜素羥化酶基因(DSM2)的表達在水稻抗旱中起著關(guān)鍵作用[87]。但Pieters等[88]指出，干旱脅迫下水稻Araure4葉黃素循環(huán)物質(zhì)庫和去環(huán)氧化狀態(tài)均顯著高于旱稻Fonaiap2000，而Fv/Fm、ΦPSⅡ顯著低于Fonaiap2000。干旱處理下兩品種碳水化合物含量差異顯著。這可能是由于葡萄糖、果糖在Araure4葉片中的積累對光合作用的反饋抑制作用造成的。雖然熱耗散調(diào)控物質(zhì)與抗旱激素ABA在同一代謝通路上，但水稻葉片熱耗散的誘導(dǎo)對水稻抗旱性的貢獻還需要進一步明確。

3.4NPQ對鹽脅迫的響應(yīng)

早期鹽脅迫同干旱脅迫的癥狀相似，植株均表現(xiàn)出缺水的癥狀，隨著鹽脅迫時間的延長，表現(xiàn)出離子的毒害作用，細胞內(nèi)Na+濃度超過100mmol/L，將抑制多種酶的活性[89]。鹽脅迫水稻NPQ顯著增加，較高的葉黃素循環(huán)物質(zhì)有利于對鹽脅迫快速響應(yīng)[90]。噴施外源ABA顯著增加水稻葉片內(nèi)源ABA

對于相同顏色的圓圈，其大小表示同一環(huán)境因子對相應(yīng)光合生理過程的影響程度；“……”表示抑制作用。當(dāng)?shù)蜏氐饶婢趁{迫對PSⅡ下游電子傳遞鏈以及碳同化、光呼吸的抑制作用大于對PSⅡ的光能轉(zhuǎn)化時，光能轉(zhuǎn)化與利用失衡，PSⅡ內(nèi)還原能過剩，促進活性氧的生成。NPQ的誘導(dǎo)有利于耗散過剩激發(fā)能，抑制活性氧的生成。ROS-活性氧。

Thesizesofcirclesinthesamecolorsrepresenttheeffectofoneenvironmentalfactoroncorrespondingphotosyntheticprocess. "……"representsrepression.Whentheinfluenceofsuchstressaschillingonelectrontransportchain,carbonassimilationorphotorespirationexceedsthatontransformationoflightenergyinPSⅡ,theproductionofreactiveoxygenspeciesisstimulatedbyexcessivereducingpowerinPSⅡduetotheimbalancebetweentransformationandutilizationoflightenergy.ROS,Reactiveoxygenspecies.HT,Hightemperature.LF,Lightfluctuation.DN,Deficienceinnitrogen.LBTU,Imbalancebetweentransformationandutilizationoflightenergy.

圖2環(huán)境因子對NPQ的誘導(dǎo)機制

Fig. 2.EffectofenvironmentalfactoronNPQinduction.

含量、葉黃素循環(huán)去環(huán)氧化和NPQ；光保護的增強可能是外源ABA提高水稻耐鹽性的原因[91]。Fang等[92]篩選出的編碼類胡蘿卜素合成途徑關(guān)鍵酶基因的水稻突變體，類胡蘿卜素含量顯著減少，葉片NPQ顯著減小，活性氧顯著增加，光抑制現(xiàn)象明顯。但在Moradi等[90]的研究中，相對于鹽敏感水稻品種，耐鹽品種IR651和IR632未表現(xiàn)出NPQ優(yōu)勢，IR651和IR632的耐鹽性與其還原性抗壞血酸含量較高有關(guān)。熱耗散可能只是水稻耐鹽適應(yīng)機制之一，不同水稻品種的耐鹽機制有所不同。

4研究展望

4.1水稻熱耗散生物學(xué)過程和關(guān)鍵基因、代謝物的鑒定

近年在擬南芥、藻類等生物中發(fā)現(xiàn)存在多種熱耗散機制，相關(guān)的主效基因也被克隆，關(guān)鍵調(diào)控物質(zhì)的生理生化特性也闡述得較清楚。但在水稻上，還缺乏熱耗散的機理性研究，如熱耗散調(diào)控物質(zhì)的挖掘及其合成、運輸、功能發(fā)揮的研究，通過基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等進一步發(fā)現(xiàn)熱耗散調(diào)控的關(guān)鍵基因及其表達特點。

4.2熱耗散與水稻抗逆性關(guān)系

綜上所述，在高光照、低溫、高溫、干旱、缺氮等逆境下，水稻葉片NPQ顯著增加，NPQ的增加有利于耗散過剩的激發(fā)能，減少活性氧的生成及光抑制的產(chǎn)生。但熱耗散增加是否是水稻對逆境的適應(yīng)性響應(yīng)，熱耗散的誘導(dǎo)速度及水平的高低與水稻抗逆性關(guān)系還需進一步研究與驗證；評估熱耗散保護效應(yīng)的有效指標(biāo)仍需探索，為從育種和栽培技術(shù)上增強水稻抗逆性提供新的思路。

4.3熱耗散與水稻株型改良

前人關(guān)于改善水稻植株形態(tài)、群體結(jié)構(gòu)的研究多關(guān)注于增加群體光能截獲[89]；從前面的論述可以看出，午間光能截獲過剩，光抑制現(xiàn)象明顯，尤其是上層葉片，光抑制的出現(xiàn)不利用水稻群體光合作用和生物量積累的提高[93,94]。因此，在改善植株形態(tài)及群體結(jié)構(gòu)時，應(yīng)考慮不同高度冠層的光照強度、葉片不同色素含量和比例、熱耗散能力、葉片受光姿態(tài)與光抑制發(fā)生頻率的關(guān)系。在將來的水稻株型改良中，能否將熱耗散作為一個重要的參考指標(biāo)，是需要進一步探討的問題。

4.4潛在的熱耗散調(diào)控措施

一般認(rèn)為，熱耗散是對逆境的一種被動反應(yīng)，不利于植物光合作用；但越來越多的證據(jù)表明，熱耗散是植物主動適應(yīng)逆境的響應(yīng)。植株如何主動調(diào)控?zé)岷纳⒃鰪娭仓甑目鼓嫘裕恐参锛に厥欠駞⑴c調(diào)控過程？這些都是值得我們進一步探討的問題。ABA在水稻植株體內(nèi)參與多種生理代謝，在水稻非生物脅迫中發(fā)揮著重要作用[95]。赤霉素(GA)是水稻生長促進激素，參與水稻節(jié)間伸長和種子萌發(fā)等多個生理過程[96]，與ABA存在明顯的交互作用[91, 97]。葉黃素循環(huán)物質(zhì)是ABA合成的前體，GA和葉黃素循環(huán)合成前體均是牻牛兒焦磷酸(GGPP)[98, 99]，因此ABA、GA合成與熱耗散誘導(dǎo)密切相關(guān)[100, 101]，探索ABA、GA對熱耗散調(diào)控的機理可為從化控方面提高水稻抗逆性提供新的思路。

氮肥調(diào)控是水稻生產(chǎn)過程中常用的農(nóng)藝措施之一，氮營養(yǎng)同時影響水稻葉片光能的吸收能力(葉綠素、類胡蘿卜素含量)和利用能力(Rubisco酶含量及活性)，研究NPQ對葉片氮濃度的響應(yīng)，探索氮肥調(diào)控NPQ的可能性，對提高水稻光合作用、氮光合利用率以及抗逆性具有重要的意義。

參考文獻：

[1]BakerNR．Chlorophyllfluorescence：Aprobeofphotosynthesisinvivo． Annu Rev Plant Biol, 2008，59：89-113．

[2]JiB，JiaoD．Photoinhibitionandphotooxidationinleavesofindicaandjaponicariceunderdifferenttemperaturesandlightintensities．Acta Bot Sin, 2000，43(7)：714-720．

[3]MaxwellK,JohnsonGN．Chlorophyllfluorescence-apracticalguide．J Exp Bot, 2000, 51(345)：659-668．

[4]DuysensL,SweersH.Mechanismoftwophotochemicalreactionsinalgaeasstudiedbymeansoffluorescence. Stud Microal Photosyn Bac, 1963：353-372.

[5]PapageorgiouG.Light-inducedchangesinthefluorescenceyieldofchlorophyllainvivo：Ⅰ.Anacystisnidulans. Biophys J, 1968, 8(11)：1299-1315.

[6]WraightCA,CroftsAR.Energydependentquenchingofchlorophyllafluorescenceinisolatedchloroplasts. Eur J Biochem, 1970, 17(2)：319-327.

[7]JohnsonG,YoungA,ScholesJ,etal.ThedissipationofexcessexcitationenergyinBritishplantspecies. Plant, Cell Environ, 1993, 16(6)：673-679.

[8]HortonP.Developmentsinresearchonnon-photochemicalfluorescencequenching：Emergenceofkeyideas,theoriesandexperimentalapproaches.Non-PhotochemicalQuenchingandEnergyDissipationinPlants,AlgaeandCyanobacteria.Dordrecht,Springer, 2014：73-95.

[9]ZhuXG,OrtDR,WhitmarshJ,etal.TheslowreversibilityofphotosystemIIthermalenergydissipationontransferfromhightolowlightmaycauselargelossesincarbongainbycropcanopies：Atheoreticalanalysis. J Exp Bot, 2004, 55(400)：1167-1175.

[10]LiY,RenB,GaoL,etal.Lesschlorophylldoesnotnecessarilyrestrainlightcaptureabilityandphotosynthesisinachlorophyll-deficientricemutant. J Agron Crop Sci, 2013, 199： 49-56.

[11]歐立軍. 水稻葉色突變體的高光合特性. 作物學(xué)報, 2011, 37(10)：1860-1867.

OuLJ.Highphotosyntheticefficiencyofleafcolourmutantofrice(Oryza sativaL.). Acta Bot Sin, 2011, 37(10)：1860-1867(inChinesewithEnglishabstract).

[12]WangQ,ZhangQD,ZhuXG,etal.PSⅡphotochemistryandxanthophyllcycleintwosuperhigh-yieldricehybrids,LiangyoupeijiuandHua-an3duringphotoinhibitionandsubsequentrestoration. Acta Bot Sin, 2002, 44(11)：1297-1302.

[13]LazárD.Parametersofphotosyntheticenergypartitioning. J Plant Physiol, 2015, 175：131-147.

[14]GossR,LepetitB.BiodiversityofNPQ. J Plant Physiol, 2015, 172(1)：13-32.

[15]MoralesF,AbadíaJ,AbadíaA.Thermalenergydissipationinplantsunderunfavorablesoilconditions.Non-PhotochemicalQuenchingandEnergyDissipationinPlants,AlgaeandCyanobacteria.Dordrecht,Springer, 2014：605-630.

[16]Demmig-AdamsB,StewartJJ,AdamsWW.ChloroplastPhotoprotectionandtheTrade-OffBetweenAbioticandBioticDefense.Non-PhotochemicalQuenchingandEnergyDissipationinPlants,AlgaeandCyanobacteria.Dordrecht,Springer, 2014：631-643.

[17]王強. 超高產(chǎn)雜交稻(Oryza sativaL)光合作用和光抑制的研究. 北京：中國科學(xué)院， 2002.

WangQ.Photosynthesisandphotoinhibitionoftwosuperhigh-yieldricehybrids,LiangyoupeijiuandHua-an3.Beijing：ChineseAcademyofSciences, 2002. (inChinesewithEnglishabstract).

[18]KasajimaI,EbanaK,YamamotoT,etal.Moleculardistinctioningeneticregulationofnonphotochemicalquenchinginrice. PNAS, 2011, 108(33)：13835-13840.

[19]FoyerCH,ShigeokaS.Understandingoxidativestressandantioxidantfunctionstoenhancephotosynthesis. Plant Physiol, 2011, 155(1)：93-100.

[20]趙明, 姜雯, 丁在松, 等. 玉米和小麥在光合誘導(dǎo)期間非光化學(xué)猝滅(qN)差異. 作物學(xué)報, 2006, 31(12)：1544-1551.

ZhaoM,JiangW,dingZS,etal.Differencesbetweenmaizeandwheatfornon-photochemicalquenching(qN)duringphotosyntheticinduction. Acta Bot Sin, 2006, 31(12)：1544-1551. (inChinesewithEnglishabstract).

[21]IkeuchiM,UebayashiN,SatoF,etal.PhysiologicalfunctionsofPsbS-dependentandPsbS-independentNPQundernaturallyfluctuatinglightconditions. Plant Cell Physiol, 2014, 55(7)：1286-1295.

[22]HubbartS,AjigboyeOO,HortonP,etal.ThephotoprotectiveproteinPsbSexertscontroloverCO2assimilationrateinfluctuatinglightinrice. Plant J, 2012, 71(3)：402-412.

[23]RubanAV.Identificationofamechanismofphotoprotectiveenergydissipationinhigherplants. Nature, 2007, 450(7169)：575-578.

[24]AndersonJM,HortonP,KimEH,etal.Towardselucidationofdynamicstructuralchangesofplantthylakoidarchitecture. Philosoph Trans Royal Soc B：Biol Sci, 2012, 367(1608)：3515-3524.

[25]JohnsonMP,GoralTK,DuffyCD,etal.PhotoprotectiveenergydissipationinvolvesthereorganizationofphotosystemⅡlight-harvestingcomplexesinthegranamembranesofspinachchloroplasts. Plant Cell Online, 2011, 23(4)：1468-1479.

[26]GoralTK,JohnsonMP,BrainAP,etal.Visualizingthemobilityanddistributionofchlorophyllproteinsinhigherplantthylakoidmembranes：Effectsofphotoinhibitionandproteinphosphorylation. Plant J, 2010, 62(6)：948-959.

[27]JohnsonG,YoungA,HortonP.Activationofnon-photochemicalquenchinginthylakoidsandleaves. Planta, 1994, 194(4)：550-556.

[28]KramerDM,CruzJA,KanazawaA.Balancingthecentralrolesofthethylakoidprotongradient. Trends Plant Sci, 2003, 8(1)：27-32.

[29]VazJ,SharmaPK.Relationshipbetweenxanthophyllcycleandnon-photochemicalquenchinginrice(Oryza sativaL. )plantsinresponsetolightstress. Ind J Exp Biol, 2011, 49：60-67.

[30]ZhouY,LamHM,ZhangJ.Inhibitionofphotosynthesisandenergydissipationinducedbywaterandhighlightstressesinrice. J Exp Bot, 2007, 58(5)：1207-1217.

[31]ThayerSS,Bj?rkmanO.LeafxanthophyllcontentandcompositioninsunandshadedeterminedbyHPLC. Photosyn Res, 1990, 23(3)：331-343.

[32]MiyakeC,MiyataM,ShinzakiY,etal.CO2ResponseofcyclicelectronflowaroundPSI(CEF-PSI)intobaccoleaves—relativeelectronfluxesthroughPSⅠandPSⅡdeterminethemagnitudeofnon-photochemicalquenching(NPQ)ofchlfluorescence. Plant Cell Physiol, 2005, 46(4)：629-637.

[33]Demmig-AdamsB,AdamsWW.Theroleofxanthophyllcyclecarotenoidsintheprotectionofphotosynthesis. Trends Plant Sci, 1996, 1(1)：21-26.

[34]HortonP,RubanAV,YoungAJ.RegulationofthestructureandfunctionofthelightharvestingcomplexesofphotosystemIIbythexanthophyllcycle. Photochem Carot, 1999：271-291.

[35]ChenLS,ChengL.Bothxanthophyllcycle-dependentthermaldissipationandtheantioxidantsystemareup-regulatedingrape(Vitis labruscaL.cv.Concord)leavesinresponsetoNlimitation. J Exp Bot, 2003, 54(390)：2165-2175.

[36]ChengL.Xanthophyllcyclepoolsizeandcompositioninrelationtothenitrogencontentofappleleaves. J Exp Bot, 2003, 54(381)：385-393.

[37]JiB,JiaoD.RelationshipsbetweenD1protein,xanthophyllcycleandphotodamage-resistantcapacityinrice(Orysa sativaL. ). Chin Sci Bull, 2000, 45(17)：1569-1575.

[38]YinY,LiS,LiaoW,etal.PhotosystemⅡphotochemistry,photoinhibition,andthexanthophyllcycleinheat-stressedriceleaves. J Plant Physiol, 2010, 167(12)：959-966.

[39]QuaasT,BerteottiS,BallottariM,etal.Non-photochemicalquenchingandxanthophyllcycleactivitiesinsixgreenalgalspeciessuggestmechanisticdifferencesintheprocessofexcessenergydissipation. J Plant Physiol, 2015, 172：92-103.

[40]RoachT,MillerR,AignerS,etal.Diurnalchangesinthexanthophyllcyclepigmentsoffreshwateralgaecorrelatewiththeenvironmentalhydrogenperoxideconcentrationratherthannon-photochemicalquenching. Ann Bot, 2015, 116(4)：519-527.

[41]JahnsP,HolzwarthAR.TheroleofthexanthophyllcycleandofluteininphotoprotectionofphotosystemII. Biochim Biophys. Acta (BBA)-Bioenergetics, 2012, 1817(1)：182-193.

[42]LeverenzRL,SutterM,WilsonA,etal.A12 ?carotenoidtranslocationinaphotoswitchassociatedwithcyanobacterialphotoprotection. Science, 2015, 348(6242)：1463-1466.

[43]KirilovskyD.Modulatingenergyarrivingatphotochemicalreactioncenters:Orangecarotenoidprotein-relatedphotoprotectionandstatetransitions. Photosyn Res, 2015, 126(1)：3-17.

[44]Demmig-AdamsB,AdamsWW.Photosynthesis：Harvestingsunlightsafely. Nature, 2000, 403(6768)：371-374.

[45]LiXP,GilmoreAM,CaffarriS,etal.RegulationofphotosyntheticlightharvestinginvolvesintrathylakoidlumenpHsensingbythePsbSprotein. J Biol Chem, 2004, 279(22)：22866-22874.

[46]BallottariM,TruongTB,DeRE,etal.IdentificationofpH-sensingsitesinthelightharvestingcomplexstress-related3proteinessentialfortriggeringnon-photochemicalquenchinginChlamydomonasreinhardtii. J Biol Chem, 2016：p.jbc.M115. 704601.

[47]BrooksMD,JanssonS,NiyogiKK,etal.PGRL1-mediatedcyclicelectronflowiscrucialforacclimationtoanoxiaandcomplementarytonon-photochemicalquenchingintressadaptation. Plant Physiol, 2014:p.pp. 114.240648.

[48]NaranjoB,MignéeC,KriegerLA,etal.ThechloroplastNADPHthioredoxinreductaseC,NTRC,controlsnon-photochemicalquenchingoflightenergyandphotosyntheticelectrontransportinArabidopsis. Plant, Cell Environ, 2015,p.pce. 12652.

[49]許大全. 植物光合機構(gòu)的光破壞防御. 科學(xué), 2002, 54(1)：16-20.

XuDQ.Photoprotectionofplantphotosyntheticorganism. Science, 2002, 54(1)：16-20(inChinesewithEnglishabstract).

[50]Demmig-AdamsB.Non-photochemicalfluorescencequenchingincontrastingplantspeciesandenvironments.Non-PhotochemicalQuenchingandEnergyDissipationinPlants,AlgaeandCyanobacteria.Dordrecht,Springer, 2014：520-550.

[51]LiuJY,QiuBS,LiuZL,etal.Diurnalphotosynthesisandphotoinhibitionofriceleaveswithchlorophyllfluorescence. Acta Bot Sin-English Ed, 2004, 46(5)：552-559.

[52]IshidaS,UebayashiN,TazoeY,etal.DiurnalanddevelopmentalchangesinenergyallocationofabsorbedlightatPSⅡinfield-grownrice. Plant Cell Physiol, 2014, 55(1)：171-182.

[53]WareMA,BelgioE,RubanAV.Photoprotectivecapacityofnon-photochemicalquenchinginplantsacclimatedtodifferentlightintensities. Photosyn Res. 2015, 126：261-274.

[54]LambrevPH,MiloslavinaY,JahnsP,etal.Ontherelationshipbetweennon-photochemicalquenchingandphotoprotectionofPhotosystemII. Biochim Biophy Acta, 2012, 1817：760-769.

[55]RubanAV,BelgioE.Therelationshipbetweenmaximumtoleratedlightintensityandphotoprotectiveenergydissipationinthephotosyntheticantenna：Chloroplastgainsandlosses. Philosoph Trans Royal Soc B：Biol Sci, 2014, 369(1640)：13-22.

[56]WareMA,BelgioE,RubanAV.ComparisonoftheprotectiveeffectivenessofNPQinArabidopsisplantsdeficientinPsbSproteinandzeaxanthin. J Exp Bot, 2014：477-489.

[57]許大全. 光合作用學(xué), 北京：科學(xué)出版社, 2013：191-199.

XuDQ.Thescienceofphotosynthesis.Beijing：SciencePress, 2013：191-199(inChinesewithEnglishabstract).

[58]Pospí?ilP.ProductionofreactiveoxygenspeciesbyphotosystemII. Biochim et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 2009, 1787(10)：1151-1160.

[59]MohammadAH,SoumenB,ArminSM,etal.Hydrogenperoxideprimingmodulatesabioticoxidativestresstolerance：InsightsfromROSdetoxificationandscavenging. Fron Plant Sci. 2015, 6：1-19.

[60]TakahashiS,BadgerMR.Photoprotectioninplants：AnewlightonphotosystemIIdamage. Trends Plant Sci, 2011, 16(1)：53-60.

[61]RochaixJD.Regulationanddynamicsofthelight-harvestingsystem. Ann Rev Plant Biol, 2014, 65：287-309.

[62]HortonP,JohnsonMP,Perez-BuenoML,etal.Photosyntheticacclimation：Doesthedynamicstructureandmacro-organisationofphotosystemⅡinhigherplantgranamembranesregulatelightharvestingstates. FEBS J, 2008, 275(6)：1069-1079.

[63]GiulianoG,TavazzaR,DirettoG,etal.Metabolicengineeringofcarotenoidbiosynthesisinplants. Trends Biotech, 2008, 26(3)：139-145.

[64]DavisonP,HunterC,HortonP.Overexpressionofβ-carotenehydroxylaseenhancesstresstoleranceinArabidopsis. Nature, 2002, 418(6894)：203-206.

[65]IshidaS,MoritaK,KishineM,etal.AllocationofabsorbedlightenergyinPSⅡtothermaldissipationsinthepresenceorabsenceofPsbSsubunitsofrice. Plant Cell Physiol, 2011, 52(10)：1822-1831.

[66]ZulfugarovIS,TovuuA,EuYJ,etal.ProductionofsuperoxidefromPhotosystemIIinarice(Oryza sativaL. )mutantlackingPsbS. BMC Plant Biol, 2014, 14(1)：242-253.

[67]XuCC,JeonYA,LeeCH.Relativecontributionsofphotochemicalandnon-photochemicalroutestoexcitationenergydissipationinriceandbarleyilluminatedatachillingtemperature. Physiol Plant, 1999, 107(4)：447-453.

[68]WiseR.Chilling-enhancedphotooxidation：Theproduction,actionandstudyofreactiveoxygenspeciesproducedduringchillinginthelight. Photosyn Res, 1995, 45(2)：79-97.

[69]ZhangY,ChenL,HeJ,etal.Characteristicsofchlorophyllfluorescenceandantioxidativesysteminsuper-hybridriceanditsparentalcultivarsunderchillingstress. Biol Plant, 2010, 54(1)： 164-168.

[70]HirotsuN,MakinoA,UshioA,etal.Changesinthethermaldissipationandtheelectronflowinthewater-watercycleinricegrownunderconditionsofphysiologicallylowtemperature. Plant Cell Physiol, 2004, 45(5)：635-644.

[71]BonnecarrèreV,BorsaniO,DíazP,etal.Responsetophotoxidativestressinducedbycoldinjaponicariceisgenotypedependent. Plant Sci, 2011, 180(5)：726-732.

[72]WadaS,HayashidaY,IzumiM,etal.Autophagysupportsbiomassproductionandnitrogenuseefficiencyatthevegetativestageinrice. Plant Physiol, 2015, 168(1)：60-73.

[73]GuJ,YinX,StomphTJ,etal.Canexploitingnaturalgeneticvariationinleafphotosynthesiscontributetoincreasingriceproductivity?Asimulationanalysis. Plant, Cell Environ, 2014, 37(1)：22-34.

[74]XuGH,FanXR,MillerAJ.Plantnitrogenassimilationanduseefficiency. Ann Rev Plant Biol, 2012, 63：153-182.

[75]MakinoA,SatoT,NakanoH,etal.Leafphotosynthesis,plantgrowthandnitrogenallocationinriceunderdifferentirradiances. Planta, 1997, 203(3)：390-398.

[76]KanemuraT,HommaK,OhsumiA,etal.Evaluationofgenotypicvariationinleafphotosyntheticrateanditsassociatedfactorsbyusingricediversityresearchsetofgermplasm. Photosyn Res, 2007, 94(1)： 23-30.

[77]KumagaiE,ArakiT,KubotaF.Characteristicsofgasexchangeandchlorophyllfluorescenceduringsenescenceofflagleafindifferentrice(Oryza sativaL. )cultivarsgrownundernitrogen-deficientcondition. Plant Prod Sci, 2009, 12(3)：285-292.

[78]HuangZA,JiangDA,YangY,etal.Effectsofnitrogendeficiencyongasexchange,chlorophyllfluorescence,andantioxidantenzymesinleavesofriceplants. Photosynthetica, 2004, 42(3)：357-364.

[79]EvansJ,PoorterH.Photosyntheticacclimationofplantstogrowthirradiance：Therelativeimportanceofspecificleafareaandnitrogenpartitioninginmaximizingcarbongain. Plant, Cell Environ, 2001, 24(8)：755-767.

[80]MakinoA,NakanoH,MaeT.Responsesofribulose-1, 5-bisphosphatecarboxylase,cytochromef,andsucrosesynthesisenzymesinriceleavestoleafnitrogenandtheirrelationshipstophotosynthesis. Plant Physiol, 1994, 105(1)：173-179.

[81]EvansJR.PhotosynthesisandnitrogenrelationshipsinleavesofC3plants. Oecologia, 1989, 78(1)：9-19.

[82]王仁雷, 華春, 魏錦城. 氮水平對水稻汕優(yōu)64和金南風(fēng)光合特性的影響. 中國水稻科學(xué), 2002, 16(4)：331-334.

WangRL,HuaC,WeiJC,etal.Effectofnitrogenlevelsonphotosyntheticcharacteristicsofricevariety(combination)Shanyou64andKinmaze. Chin J Rice Sci, 2002, 16(4)：331-334. (inChinesewithEnglishabstract).

[83]李勇. 氮素營養(yǎng)對水稻光合作用與光合氮素利用率的影響機制研究. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

LiY.Studiesonmechanismsoftheeffectsofdifferentnitrogensuppliesonphotosynthesisandphotosyntheticnitrogenuseefficiencyofriceplants.Nanjing：NanjingAgriculturalUniversity. 2013.

[84]LongJ,MaG,WanY,etal.Effectsofnitrogenfertilizerlevelonchlorophyllfluorescencecharacteristicsinflagleafofsuperhybridriceatlategrowthstage. Rice Sci, 2013, 20(3)：220-228.

[85]LiY,YangX,RenB,etal.Whynitrogenuseefficiencydecreasesunderhighnitrogensupplyinrice(Oryza sativaL. )seedlings. J Plant Growth Reg, 2012, 31(1)：47-52.

[86]ShresthaS,BrueckH,AschF.Chlorophyllindex,photochemicalreflectanceindexandchlorophyllfluorescencemeasurementsofriceleavessuppliedwithdifferentNlevels. J Photochem Photobiol B：Biology, 2012, 113：7-13.

[87]DuH,WangN,CuiF,etal.Characterizationoftheβ-carotenehydroxylasegeneDSM2conferringdroughtandoxidativestressresistancebyincreasingxanthophyllsandabscisicacidsynthesisinrice. Plant Physiol, 2010, 154(3)：1304-1318.

[88]PietersAJ,ElSoukiS.EffectsofdroughtduringgrainfillingonPSIIactivityinrice. J Plant Physiol, 2005, 162(8)：903-911.

[89]ChavesM,FlexasJ,PinheiroC.Photosynthesisunderdroughtandsaltstress：Regulationmechanismsfromwholeplanttocell. Ann Bot, 2009, 103(4)：551-560.

[90]MoradiF,IsmailAM.Responsesofphotosynthesis,chlorophyllfluorescenceandROS-scavengingsystemstosaltstressduringseedlingandreproductivestagesinrice. Ann Bot, 2007, 99(6)：1161-1173.

[91]ZhuSQ,ChenMW,JiBH,etal.RolesofxanthophyllsandexogenousABAinprotectionagainstNaCl-inducedphotodamageinrice(Oryza sativaL)andcabbage(Brassica campestris). J Exp Bot, 2011, 62(13)：4617-4625.

[92]FangJ,ChaiC,QianQ,etal.MutationsofgenesinsynthesisofthecarotenoidprecursorsofABAleadtopre-harvestsproutingandphoto-oxidationinrice. Plant J, 2008, 54(2)：177-189.

[93]ErikH,MurchieYC,HubbartS,etal.InteractionsbetweenSenescenceandLeafOrientationDetermineinSituPatternsofPhotosynthesisandPhotoinhibitioninField-GrownRice. Plant Physiol, 1999：553-563.

[94]LongSP,AmyMC,ZhuXG.Meetingtheglobalfooddemandofthefuturebyengineeringcropphotosynthesisandyieldpotential. Cell, 2015, 161(1)：56-66.

[95]PengS,KhushGS,VirkP,etal.Progressinideotypebreedingtoincreasericeyieldpotential. Field Crops Res, 2008, 108(1)：32-38.

[96]YeN,JiaL,ZhangJ.ABAsignalinriceunderstressconditions. Rice, 2012, 5(1)：1-9.

[97]PeterH,StephenGT.Gibberellinbiosynthesisanditsregulation. Biochem J, 2012, 444(1)：11-25.

[98]HoffmannBS,KendeH.Theroleofabscisicacidandgibberellinintheregulationofgrowthinrice. Plant Physiol, 1992, 99(3)：1156-1161.

[99]CheminantS,WildM,BouvierF,etal.DELLAsregulatechlorophyllandcarotenoidbiosynthesistopreventphotooxidativedamageduringseedlingdeetiolationinArabidopsis. Plant Cell Online, 2011, 23(5)：1849-1860.

[100]QinG,GuH,MaL,etal.DisruptionofphytoenedesaturasegeneresultsinalbinoanddwarfphenotypesinArabidopsisbyimpairingchlorophyll,carotenoid,andgibberellinbiosynthesis. Cell Res, 2007, 17(5)：471-482.

[101]DuanHK,YanZ,QiD,etal.ComparativestudyontheexpressionofgenesinvolvedincarotenoidandABAbiosyntheticpathwayinresponsetosaltstressintomato. J Integr Agric, 2012, 11(7)：1093-1102.

收稿日期:2016-01-06； 修改稿收到日期: 2016-03-17。

基金項目:國家自然科學(xué)基金委員會與國際農(nóng)業(yè)研究磋商組織合作研究項目(31561143003)；國家自然科學(xué)基金資助項目(31501264、31101116、31201150)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203029，201203096)；國家水稻產(chǎn)業(yè)體系項目(CARS-01-27)；中央級公益性科研院所專項基金資助項目(2014RG004-4)； 糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新項目(2016YFD0300208)。

中圖分類號:Q945.11; S511.01

文獻標(biāo)識碼:A

文章編號:1001-7216(2016)04-0431-10

ResponsesofHeatDissipationinRicetoStress

ZHAOXia1,2,#,YANGHua-wei1,#,LIURan-fang1,CHENTing-ting2,FENGBao-hua2,ZHANGCai-xia2,YANGXue-qin2,TAOLong-xing2,*

(1ZigongInstituteofAgriculturalSciences,Zigong643000,China;2StateKeyLaboratoryofRiceBiology,ChinaNationalRiceResearchInstitute,Hangzhou310006,China;#Theseauthorscontributedequallytothiswork;*Correspondingauthor,E-mail:taolongxing@caas.cn)

Abstract:Non-photochemistry quenching (NPQ) has been used to estimate the level of heat dissipation,which is originally transformed from light energy. Heat dissipation plays a key role in maintaining the balance of light energy transformation, and it is the main mechanism of rice leaf to deal with excessive light energy. Numbers of previous studies have demonstrated that the induced process of heat dissipation is regulated by ΔpH across thylakoid membrane, xanthophyll cycle and PsbS protein, etc. The relationship between NPQ and photoprotection is not linear.NPQ only acts as an effective indicator of photoprotection in some specified situation. Heat dissipation is closely related with the stress resistance of rice in that NPQ level in rice leaf increases under stress conditions of heat, chilling, nitrogen deficiency and drought. This paper reviews the recent progress of heat dissipation, and mainly by summarizing the induction and regulation procedure of heat dissipation, the relationship of NPQ and photoprotection and the response of NPQ to environmental factors, such as temperature, nitrogen nutrition,water and salt. The research prospects on the relationship of NPQ and photoprotection of rice is also discussed.

Key words:rice; heat dissipation; photosynthesis; photoprotection; stress