白榮宣 曾文俊

(浙江省溫州中學(xué) 325014)

動(dòng)作電位是指細(xì)胞受到一個(gè)有效刺激時(shí)膜電位在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次快速、可向遠(yuǎn)端傳播的電位波動(dòng)(圖1)。動(dòng)作電位的產(chǎn)生和恢復(fù)過程是由質(zhì)膜中電壓依賴性離子通道蛋白狀態(tài)改變而導(dǎo)致膜對Na+和K+的電導(dǎo)發(fā)生改變所引起的。不同細(xì)胞具有不同的電壓依賴性離子通道，因此不同類型細(xì)胞的動(dòng)作電位具有不同的形狀[1]。有些細(xì)胞在動(dòng)作電位后期還有一個(gè)成分，即電位降低到靜息電位水平以下的超極化(圖1，d-f階段)，稱為后超極化電位(AHP)[2](相對于抑制性突觸后電位的超極化現(xiàn)象)。

圖1 神經(jīng)纖維動(dòng)作電位模式圖[1]

關(guān)于動(dòng)作電位后超極化恢復(fù)(圖1，e-f階段)的離子基礎(chǔ)，人們常用Na+-K+泵作用的結(jié)果來解釋。Na+-K+泵又稱為Na+-K+ATPase，Na+-K+泵工作的每個(gè)循環(huán)消耗1個(gè)ATP分子，可以逆著電化學(xué)梯度泵出細(xì)胞3個(gè)Na+和泵入細(xì)胞2個(gè)K+[3]。因此，Na+-K+泵每分解1分子ATP相當(dāng)于胞外凈增加了一個(gè)正電荷，或胞內(nèi)增加了一個(gè)負(fù)電荷，即鈉鉀泵本身活動(dòng)具有生電作用。鈉鉀泵的活動(dòng)越強(qiáng)，膜內(nèi)電位的負(fù)值越大。顯然，用Na+-K+泵這種情況的轉(zhuǎn)運(yùn)方式來解釋動(dòng)作電位后超極化的恢復(fù)是不合理的。此外，不同條件下Na+-K+泵可以有5種方式轉(zhuǎn)運(yùn)：Na+-K+交換、逆向交換、Na+-Na+、K+-K+交換、不成對的Na+流出細(xì)胞。其中，Na+-K+交換為生理?xiàng)l件下的最常見運(yùn)轉(zhuǎn)方式，在細(xì)胞膜內(nèi)表面ATP釋放能量的條件下，細(xì)胞內(nèi)的Na+與細(xì)胞外的K+交換。而K+-K+交換是人紅細(xì)胞在生理?xiàng)l件下約1/5進(jìn)入細(xì)胞的K+與離開細(xì)胞的K+以約1∶1的比例交換，它不依賴于Na+-K+交換，與ATP水解無關(guān)，本身工作不直接影響膜電位；剩余的3種Na+-K+泵轉(zhuǎn)運(yùn)方式則均不是正常生理?xiàng)l件下的正常轉(zhuǎn)運(yùn)方式[4]。因此，Na+-K+泵作用結(jié)果不是動(dòng)作電位后超極化恢復(fù)的直接原因。

在哺乳動(dòng)物多數(shù)細(xì)胞中，K+平衡電位為-90 mV～-100 mV，Na+平衡電位為+50 mV～+70 mV[2]，由于動(dòng)作電位中膜電位的變化是由質(zhì)膜中電壓依賴性離子通道蛋白狀態(tài)改變，而導(dǎo)致膜對Na+和K+的電導(dǎo)發(fā)生改變所引起，并且離子通透性越大，其使電位差趨向其平衡電位的能力就越強(qiáng)。因此，在圖2所示的動(dòng)作電位降支(圖2，c-d階段)的形成過程中，Na+電導(dǎo)快速下降，K+電導(dǎo)還處于較高水平，于是，K+將順著電化學(xué)梯度從胞質(zhì)流向胞外，使K+電位差趨向其平衡電位，這個(gè)過程導(dǎo)致膜電位下降。

圖2 動(dòng)作電位過程中Na+、K+電導(dǎo)的變化[1]

同理，在d點(diǎn)時(shí)刻，Na+電導(dǎo)已經(jīng)很小，而K+電導(dǎo)還是比靜息時(shí)刻大，因此，K+繼續(xù)順著電化學(xué)梯度外流，K+電位差進(jìn)一步趨向其平衡電位。加上Na+-K+泵工作本身具有電負(fù)性的生電作用，膜電位表現(xiàn)為繼續(xù)下降(圖2，d-e階段)，從而產(chǎn)生動(dòng)作電位后超極化現(xiàn)象，直到膜電位所產(chǎn)生的K+電驅(qū)動(dòng)力(胞外向胞質(zhì)方向)與K+濃度驅(qū)動(dòng)力(胞質(zhì)向胞外方向)達(dá)到平衡時(shí)(圖2，e點(diǎn))，K+凈流出量為零，膜電位不再下降。接著，在隨即進(jìn)行的動(dòng)作電位后超極化恢復(fù)(圖2，e-f階段)過程，隨著K+電導(dǎo)進(jìn)一步下降，K+對膜電位接近其平衡電位的作用在減??；而Na+平衡電位對膜電位接近其平衡電位的作用將增加，膜電位上升，最終使動(dòng)作電位后超極化現(xiàn)象得到恢復(fù)(圖2，e-f階段)。

可見，動(dòng)作電位后超極化的恢復(fù)主要是由于動(dòng)作電位后超極化恢復(fù)過程中K+的電導(dǎo)變小，導(dǎo)致Na+的內(nèi)流相對增加，使膜電位不斷上升，最終恢復(fù)到靜息電位。