浙江 白榮宣 白洪波

細說動作電位

浙江 白榮宣 白洪波

神經(jīng)系統(tǒng)通過神經(jīng)沖動傳導興奮，這種神經(jīng)沖動就是動作電位，神經(jīng)沖動的傳導就是動作電位的傳播。動作電位內(nèi)容作為浙江科技出版社出版的（以下簡稱“浙科版”）高中生物中的一個教學重點和難點，在一定程度上困擾著學生的理解，本文就動作電位中一些概念進行解析并結合相關例子對有關現(xiàn)象進行分析，以期望廣大師生對動作電位概念的更深的理解。

一、動作電位概念及過程

動作電位（action potential，AP）是指細胞受到一個有效刺激時膜電位在靜息電位基礎上發(fā)生的一次快速的、可向遠端傳播的電位波動，如圖1所示，整個動作電位的發(fā)生包括去極化（a～c）、反極化（c～d）和復極化（d～g）過程，即一個負電位的形成和恢復過程。去極化和反極化過程的形成是因為物理刺激或化學刺激導致細胞膜上的Na+（或Ca2+，本文將以Na+內(nèi)流為例分析說明）機械門控通道或Na+配體門控（也叫化學門控）通道打開引發(fā)Na+內(nèi)流，從而使膜內(nèi)電位上升（a～b），若該物理刺激或化學刺激足以使細胞膜內(nèi)電位上升到閾值（b點所對應的膜內(nèi)電位p），則引發(fā)細胞產(chǎn)生動作電位，這種刺激也叫閾刺激或閾上刺激。當膜內(nèi)電位上升到閾電位（p）時，細胞膜上的Na+電壓門控通道因為膜電位的變化而大量開啟，導致Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程。

圖1 動作電位

二、動作電位大小不隨著刺激強弱而發(fā)生變化

當刺激強度小于閾刺激時，膜電位變化為閾值以下時，此時由于電壓門控Na+通道沒有打開，不會發(fā)生動作電位；而一旦刺激強度等于或大于閾刺激強度時，由于膜電位變化到閾電位以上，進而促發(fā)了電壓門控Na+通道，使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位，可見動作電位大小不會隨著刺激強弱而發(fā)生改變，只要刺激強度大于或等于閾刺激強度，便形成動作電位。至于神經(jīng)元在接受不同來源、不同性質(zhì)和不同強度的刺激時，并非是通過改變動作電位的大小來傳遞信息，而是通過改變動作電位的發(fā)放頻率和序列或其他方式來傳遞信息的。

【例1】圖2表示將刺激強度逐漸增加時，一個神經(jīng)細胞膜電位的變化規(guī)律。以下敘述正確的是 （ ）

圖2

A.在S1～S4期間，細胞膜上沒有離子的進出

B.刺激強度達到S5以后，隨刺激強度增加動作電位逐漸增強

C.刺激要達到一定的強度才能誘導神經(jīng)細胞產(chǎn)生動作電位

D.在S5～S8期間，細胞膜的電位是外正內(nèi)負

【解析】刺激S1～S4不足以使神經(jīng)細胞膜產(chǎn)生動作電位，均為閾下刺激，但這種閾下刺激能夠引起Na+內(nèi)流導致膜內(nèi)電位上升形成低于閾電位的小電位；當刺激強度達到S5以后，該刺激均屬于閾上刺激，能夠在產(chǎn)生閾電位基礎上，打開電壓門控Na+通道，產(chǎn)生固定大小的動作電位（外負內(nèi)正），因此不會隨著刺激強度增加動作電位逐漸增強。

【答案】C

三、動作電位在同一細胞上的傳播具有不衰竭性

圖3 動作電位傳導的示意圖

如圖3所示膜電位為神經(jīng)細胞軸突上產(chǎn)生的某動作電位時，軸突上各點對應的膜電位大小，神經(jīng)細胞軸突上a點膜電位顯示其為反極化（興奮）狀態(tài)，b點位極化（靜息）狀態(tài)，由于a、b之間膜內(nèi)外均存在電位差，因此在膜外形成由b向a的局部電流，而在膜內(nèi)則形成由a向b的局部電流，當b點的膜電位因為局部電流上升到閾電位時，觸發(fā)了電壓門控Na+通道，使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位，因此動作電位在同一神經(jīng)細胞上的傳播具有不衰竭性。

四、絕對不應期與相對不應期

由于電壓門控通道均有開放（激活）、關閉和失活（關閉，不可被激活）三種狀態(tài)，因此圖1所示動作電位在電壓門控通道被開啟實現(xiàn)去極化（b～c）和反極化（c～d）過程中，由于大部分Na+通道已處于激活狀態(tài)，不存在再激活的問題，而在復極化過程前一階段（d～e），大部分Na+通道還處于失活狀態(tài)，因而也不可能再次接受刺激而被激活。這一階段（b～e）稱為細胞的絕對不應期，即細胞發(fā)生一次興奮后，其興奮性迅速降到“零”的時期，這時無論給予多強的刺激，也不能使細胞再次興奮。在絕對不應期之后的細胞Na+電壓門控通道開始復活，興奮性逐漸向正常恢復，在這段時間（e～f）中，細胞的興奮性比正常時的低，只有收到閾上刺激方可發(fā)生興奮，稱為相對不應期。

例如，圖3中ac之間的膜電位為外正內(nèi)負，與a點也存在局部電流，但由于ac側(cè)處于不應期，所以ac之間在短時間內(nèi)不會發(fā)生動作電位，該動作電位只能沿著c→a→b方向傳導。

五、動作電位不會發(fā)生融合，也不發(fā)生疊加而改變動作電位大小

圖4 相鄰兩個動作電位的傳導

如圖4所示為兩個相鄰動作電位a、b在神經(jīng)纖維膜上的傳導過程中某一時刻軸突上各點所對應膜電位的大小，b動作電位向右傳導可以引起c處出現(xiàn)動作電位，若a、b兩處距離太近，則當動作電位b引起c發(fā)生動作電位后，有一個絕對或相對不應期，導致a處的動作電位無法使c處再次發(fā)生動作電位，即a、b兩個動作電位不會發(fā)生融合。

圖5 反向傳導的兩個動作電值

如圖5所示，當a、b兩個動作電位分別向右和左方向傳導過程中，假設兩個動作電位相遇處為c點，則c處的膜電位首先因為a、b動作電位向前傳導與c處形成局部電流，導致c膜電位上升到閾值，進而觸發(fā)了電壓門控Na+通道，使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位，因此c處發(fā)生的動作電位大小不會因為a、b動作電位而發(fā)生疊加。

此外，圖5中當動作電位a傳導到c時，c點右側(cè)為動作電位b形成的絕對（或相對）不應期，因此動作電位a傳導到c時將不會進一步向右傳導，同理，動作電位b傳導到c點之后也將停止。

【例2】（原創(chuàng)）（上文）圖5所示為兩個反向傳導的動作電位a、b在神經(jīng)纖維膜上的傳導過程中某一時刻軸突上各點所對應膜電位的大小，請據(jù)圖分析以下說法正確的是（ ）

A.動作電位a中，da為去極化和反極化過程，ae為復極化過程，因此該動作電位的傳導方向時向左傳導，而動作電位b是向右傳導

B.動作電位a、b都朝著c點方向傳導，這兩個動作電位在相遇之后將停止而不再朝前方傳導

C.動作電位a、b都朝著c點方向傳導，這兩個動作電位在相遇之后膜電位將會疊加而增強

D.動作電位a、b都朝著c點方向傳導，這兩個動作電位在相遇之后將相互不影響而分別朝前方傳導

【答案】B

【解析】（略）

六、經(jīng)感受器產(chǎn)生的動作電位將單向朝反射中樞方向傳導

雖然動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導可雙向傳導，但經(jīng)感受器產(chǎn)生的動作電位將單向朝反射中樞方向傳導。如圖6所示，乙圖為甲圖神經(jīng)纖維③處的局部放大，①為感受器，當感受器①接受刺激產(chǎn)生動作電位并傳導到③處神經(jīng)纖維時，乙圖b處于興奮狀態(tài)，c處為未興奮狀態(tài)，動作電位可以沿著神經(jīng)纖維向c處傳導。但神經(jīng)纖維a處剛產(chǎn)生動作電位，此時處于絕對或相對不應狀態(tài)，因此雖然a、b之間存在局部電流，a處也發(fā)生著的膜內(nèi)電位上升到閾值，但由于a處大部分Na+通道還處于失活狀態(tài)，因而無法產(chǎn)生動作電位，即傳導到b處的動作電位不會傳回a處，而只能單向朝反射中樞方向傳導。

圖6 反射弧中的神經(jīng)沖動的傳導與傳遞

【例3】（原創(chuàng)）（上文）圖6所示的為某反射弧中神經(jīng)沖動的傳導與傳遞過程，請據(jù)圖分析以下說法錯誤的是 （ ）

A.圖甲所示，①為感受器，②為效應器，該圖所示共有3處為突觸結構

B.圖甲所示，⑥為一個突觸結構，位于結構④脊髓中

C.圖乙中，ab之間、bc之間膜內(nèi)外均有局部電流存在，但這種局部電流只能引起c處發(fā)生動作電位，而不能使a處發(fā)生動作電位

D.圖乙位于傳入神經(jīng)元，其中b處為興奮狀態(tài)，而a、c處為靜息狀態(tài)

【解析】⑥中常有多個突觸結構，它們均由軸突末梢膨大部位（多個）分別于胞體（或樹突）形成突觸結構；因此⑥描述為有1處突觸合理，而不應該描述有1個突觸；興奮由①感受器傳向②為效應器過程，當圖乙b處出于興奮狀態(tài)，此時a出為絕對或相對不應期，雖然ab之間膜內(nèi)外存在局部電流，但這種電流不能引起a處發(fā)生動作電位。

【答案】B

神經(jīng)系統(tǒng)的結構和功能內(nèi)容作為浙科版高中生物的知識重、難點，尤其是動作電位的產(chǎn)生、傳導和傳遞內(nèi)容，更是浙科版高中生物教材特色，教師如果能夠?qū)@部分內(nèi)容進行深入研究、學習，徹底明白其離子機制，這將有助于實現(xiàn)浙江高中生物教學對神經(jīng)沖動內(nèi)容的深層次的教學要求。

（作者單位：浙江省溫州中學 浙江省平陽中學）