閆玉龍，張立欣，萬志強，谷　蕊，蘇力德，楊　劼，高清竹（1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010021；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京100081；.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古呼和浩特010021）

模擬增溫與增雨對克氏針茅光合作用的影響

閆玉龍1，2，張立欣3，萬志強1，2，谷蕊1，2，蘇力德1，2，楊劼1*，高清竹2*
（1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特010021；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京100081；3.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古呼和浩特010021）

本文在全球氣候變化的背景下，利用開頂式生長室（OTC，open top chamber）于2011與2012年進(jìn)行模擬增溫，同時實施降水量增加的處理，研究增溫與增水處理及其交互作用對內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢植物克氏針茅光合作用的影響。于2012年生長季使用Li-6400對克氏針茅葉片的各光合作用特征參數(shù)進(jìn)行測量。結(jié)果表明，增溫明顯降低克氏針茅的葉片光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs），并存在明顯季節(jié)變化趨勢。在7月與9月增溫分別使Pn降低17%和27%，使Gs分別降低24%和32%。同時增溫降低克氏針茅蒸騰速率（Tr）、葉綠素含量、核酮糖-1，5-二磷酸（Ru BP）羧化的最大速率（Vcmax）、RuBP再生能力的最大速率（Jmax）、表觀量子效率（AQE）與最大光合速率（Pnmax），但使水分利用效率（WUE）增加16.5%。降水增加對高溫條件下的光合作用具有補償效應(yīng)。降水增加促進(jìn)了克氏針茅的Pn、Gs、Tr、葉綠素含量、Vcmax、Jmax、AQE與Pnmax，但對WUE影響不明顯。溫度水分對克氏針茅光合作用與WUE的影響，是由氣孔開合與非氣孔因素共同引起的。增溫與增水條件下克氏針茅氣孔導(dǎo)度在光合速率與蒸騰速率間存在權(quán)衡。溫度與降水增加顯著影響克氏針茅葉片各光合特性參數(shù)，但二者交互作用對植物光合作用無顯著影響。

全球變化；光合作用；克氏針茅；典型草原；模擬增溫與增雨

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閆玉龍，張立欣，萬志強，谷蕊，蘇力德，楊劼，高清竹.模擬增溫與增雨對克氏針茅光合作用的影響.草業(yè)學(xué)報，2016，25（2）：240-250.

YAN Yu-Long，ZH ANG Li-Xin，WAN Zhi-Qiang，GU Rui，SU Li-De，YANG Jie，GAO Qing-Zhu.Effects of simulated warming and precipitation enhancement on photosynthesis of Stipa krylovii.Acta Prataculturae Sinica，2016，25（2）：240-250.

光合作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的基礎(chǔ)［1］，易受植物自身的生長狀況（如Gs、Vcmax與Jmax）［2-6］和外界環(huán)境條件（如光照、溫度和水分等）的影響［7-12］。以降水格局變化和溫度升高為主要特征的全球氣候變化已成為不爭的事實。研究表明，增加降水會促進(jìn)植物光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，但植物水分利用效率降低［13-14］。而水分減少會降低植物光合速率和氣孔導(dǎo)度，但植物水分利用效率升高［15-16］。中度增溫可以增加植物光合速率及水分利用效率［17-18］，但過度增溫會導(dǎo)致植物光合速率的下降［19-21］。全球氣候變化背景下，在氣溫升高的同時，常常伴隨水分脅迫的發(fā)生［14］。

內(nèi)蒙古典型草原地處干旱半干旱區(qū)，對氣候變化非常敏感［22］，并且降水與溫度有明顯的變化［23］。以克氏針茅（Stipa krylovii）為建群種的草原是一類重要的草地資源，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位［24］。針對克氏針茅的研究大多集中在群落尺度上評價群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力方面［25-27］，而基于葉片層次的光合作用對溫度增加與降水變化的適應(yīng)性方面的研究較少。在研究全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系中，長期的模擬增溫與降水［28］控制試驗?zāi)茌^好地模擬氣候變化所導(dǎo)致的環(huán)境因素變化對植物生理生態(tài)的影響［24］，并能夠為生態(tài)模型提供參數(shù)估計和模型驗證［29］。

本文利用OTC模擬增溫與降水增加過程，從而探討兩者與其交互作用對內(nèi)蒙古典型草原克氏針茅葉片各光合特征參數(shù)的影響，有助于增進(jìn)克氏針茅對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)機制的認(rèn)識，為典型草原科學(xué)應(yīng)對氣候變化和草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

實驗區(qū)位于錫林浩特市毛登牧場內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地（44°09′N，116°29′E，海拔1102 m）。土壤類型為栗鈣土，屬溫帶草原區(qū)栗鈣土亞區(qū)。該區(qū)年平均氣溫2.6℃，極端高溫為24.9℃，極端低溫為-23.8℃。年平均降水量約271.42 mm。降水量的季節(jié)和年際變化很大，降水主要集中于5-9月，占全年降水量的87.33%。年蒸發(fā)量1600～1800 mm，蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降水量。多冬春降雪，穩(wěn)定降雪日數(shù)90 d左右。無霜期從每年的5月初到9月初，約120 d。克氏針茅、羊草（Leymus chinensis）為優(yōu)勢種，其他物種有大針茅（Stipa grandis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）、瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）、防風(fēng)（Saposhnikovia divaricata）、芨芨草（Achnatherum sp lendens）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。

1.2實驗設(shè)計與溫濕度監(jiān)測

OTC設(shè)計：開頂式生長室（open-top chamber，OTC）頂部與底部直徑分別為0.7 m與1.2 m，高為0.4 m，制作材料為聚氯乙烯塑料，圓臺型框架用細(xì)鋼筋制作［30］。

實驗設(shè)計：在試驗樣地共設(shè)16個實驗小區(qū)，分4個不同處理，將安有風(fēng)扇可與外界進(jìn)行氣體循環(huán)的OTC作為增溫（W）處理，在增溫處理基礎(chǔ)上增加降水作為增溫增雨（WP）處理，自然狀態(tài)設(shè)為對照（CK）處理，與自然狀態(tài)下增加降水為（P）處理，每個處理4個重復(fù)。試驗小區(qū)采用隨機區(qū)組設(shè)計。增溫幅度根據(jù)當(dāng)?shù)?0年（1961-2010）生長季溫度增幅（表1）與IPCC （2007）報告而定為2℃，以O(shè)TC內(nèi)空氣溫度和CK樣地空氣溫度差值進(jìn)行設(shè)定，當(dāng)差值≥2℃時，風(fēng)扇自動運行進(jìn)行空氣流通來降低溫度，保證溫度的增幅在2℃內(nèi)。試驗按本地50年平均降水量為準(zhǔn)，降水增幅為月平均降水量的20%（表1），在每個月的月初月末固定時間分兩次于晚上6：00施加，施水后48 h開始各參數(shù)測量。

溫濕度監(jiān)測：用溫濕度數(shù)據(jù)采集器記錄地下10 cm土壤溫濕度與距地表20 cm的地表空氣溫度。從2011年5月初至2012年9月末每隔15 min自動記錄1次溫濕度數(shù)據(jù)，計算OTC的增溫效果。

表1　過去50年（1961—2010）月平均溫度增幅、月平均降水量與施加降水量Table1　Monthly mean temperature and precipitation in the past 50 years（1961—2010）and increased amount of precipitation

1.3參數(shù)測定

（1）植物光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率測定。

于2012年生長季，每月月初與月末選擇晴朗天氣，自6：00至20：00每隔2 h使用Li-6400便攜式光合儀（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA）對各處理長勢良好的克氏針茅進(jìn)行光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的測量。每個處理4個重復(fù)，每個重復(fù)選取3組葉片進(jìn)行測量，Photoshop軟件對測量葉片面積進(jìn)行計算。每月選擇1個晴朗天氣于上午9：00-11：00進(jìn)行光合月動態(tài)和季節(jié)動態(tài)測量，方法同上。

（2）二氧化碳響應(yīng)曲線的測定。

2012年7月中旬，利用Li-6400在25℃條件下對不同處理克氏針茅的CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行測量。CO2濃度依次設(shè)為1500，1200，1000，750，375，200，100，50μmol/mol。

Farquhar等［3］（1980）根據(jù)Rubisco在體外的動力學(xué)變化及光合作用中與CO2和O2濃度變化的相互關(guān)系提出了C3植物光合作用的生化模型（公式1、2、3）：

低CO2濃度下，光合速率受RuBP碳羧化反應(yīng)制約，此時的光合速率（Pc）與胞間CO2濃度（Ci）有以下關(guān)系：

式中：Pc為光合速率；Vcmax指Ru BP羧化的最大速率；Kc、Ko分別是Rubisco的CO2、O2的Michaelis-Menten常數(shù)；O是O2濃度；Г*是不考慮線粒體呼吸的CO2補償點。

高CO2濃度下，光合速率（Pr）受RuBP再生反應(yīng)的制約：

式中：Pr為光合速率；Jmax指RuBP再生速率（表示電子傳遞的速率）的最大值。

而實際的光合速率為：

式中：Rd表示暗呼吸速率（Rdark）。

（3）光響應(yīng)曲線的測定。

2012年7月中旬，利用Li-6400在控溫25℃條件下對不同處理內(nèi)克氏針茅的光響應(yīng)與CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行測量。光強梯度分別設(shè)為2000，1800，1500，1200，1000，800，600，400，200，100，50，25，0μmol/（m2·s）。光響應(yīng)非直角雙曲線模型［31］：

式中：Pn為凈光合速率；Pnmax為沒有光強限制時的最大凈光合速率；θ為曲線的曲率，表示總物理阻力與CO2擴散力的比率；I為光合有效輻射；α為表觀量子效率（AQE），表示低光強時光合作用的光化學(xué)效率；Rday為有光時的呼吸速率。

根據(jù)公式1、2、3、4計算Vcmax、Jmax與Pnmax等光合參數(shù)。

（4）植物葉片水分利用效率測定。

使用Li-6400測得9：00-11：00凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）數(shù)據(jù)，計算克氏針茅的水分利用效率（WUE）［32］。

（5）葉綠素含量測定。

于植物生長旺季（7月底8月初）使用葉綠素測定儀（Minolta SPAD-502；KonicafiMinolta Sensing，INC.）對各處理克氏針茅葉綠素含量進(jìn)行測定，每個處理4個重復(fù)，每個重復(fù)選取3組葉片進(jìn)行測量。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計

使用Excel 2003和PASW Statistics 18（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2　結(jié)果與分析

2.1溫度與濕度的變化特征

分析2011和2012年生長季溫濕度數(shù)據(jù)顯示，增溫（W）與增溫增雨（WP）處理明顯改變了空氣溫度與土壤含水量（圖1A，B），W與WP處理使全天平均空氣溫度分別增加1.90與1.64℃（圖1C），并分別與對照（CK）達(dá)到顯著差異（P＜0.05）。2個生長季白天平均空氣溫度分別增加3.14與1.89℃，夜晚平均空氣溫度分別增加0.27 與0.03℃。其中W與WP處理不同程度降低地下10 cm土層土壤的含水量（圖1D），W處理與CK處理土壤相對含水量達(dá)到顯著差異（P＜0.05），而與WP處理卻無顯著差異，是因為增溫引起土壤的蒸發(fā)，說明增溫造成了土壤含水量的下降。

圖1　增溫與增溫增水對空氣溫度（A）、土壤含水量（B）、空氣溫差（ΔTair）（C）與土壤含水量差（ΔMsoil）（D）的影響Fig.1　Effects of warming and warming&precipitation enhancement on air temperature（A），soil moisture（B），air temperature different（ΔTair）（C）and soil moisture different（ΔMsoil）（D）

2.2增溫和增水處理對光合速率與氣孔導(dǎo)度的影響

各處理中克氏針茅凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）日變化均呈典型的雙峰曲線（圖2A，B），具有明顯的“午休”（12：00-14：00）現(xiàn)象。第1個峰值出現(xiàn)在上午的10：00-12：00，第2個峰值出現(xiàn)在下午14：00-16：00。生長旺季與生長季末，W處理使克氏針茅的Pn明顯降低，特別是在植物“午休”與兩個峰值時段（P＜0.01）。P處理明顯促進(jìn)了克氏針茅“午休”與峰值時段Pn（P＜0.05）。在25℃，各處理Pn表現(xiàn)為：P＞W(wǎng)P＞CK ＞W(wǎng)，而在增溫處理條件下，各處理Pn表現(xiàn)為：P＞CK＞W(wǎng)P＞W(wǎng)，說明W處理是由于造成水分脅迫而降低植物Pn。WP處理與CK處理克氏針茅的Pn無顯著差異，說明增加降水解除或緩解增溫造成的水分脅迫作用，從而影響克氏針茅Pn對溫度的響應(yīng)特征。例如，與在W處理下的Pn下降相比，WP處理下的Pn變化不明顯。增溫與增加降水的交互作用對克氏針茅Pn沒有產(chǎn)生顯著差異（表2）。

圖2　各處理7月15日（A，C）與9月20日（B，D）凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化（均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig.2　Diurnal changes in net photosynthetic rate（Pn）and stomatal conductance （Gs）of each treatment on 15 July（A，C）and 20 September（B，D）

圖3　各處理光合速率（Pn）季節(jié)動態(tài)Fig.3　Seasonal changes in photosynthetic rate（Pn）

氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）日變化規(guī)律與Pn日變化規(guī)律相似，呈雙峰曲線趨勢，但其第一個峰值除7月15日的P處理外都出現(xiàn)在上午8：00-10：00。整個生長季，與CK處理相比，W處理降低了克氏針茅的Gs（圖2C，D），在Gs最大最小時段更加顯著（P＜0.01），P處理增大了植物Gs，但未達(dá)到顯著性差異。CK與WP處理間無顯著性差異（表2），說明溫度增加情況下水分對克氏針茅的Gs變化有明顯補償作用。

各處理間Pn與Gs的差異隨季節(jié)而增大，7月15 日P處理Pn分別比W、WP與CK高26%，11%與9%，P處理的最大Gs分別比W、WP與CK高30%，13%與6%。而9月20日P處理的Pn分別比W、WP與CK高44%，27%與17%，而P處理的最大Gs分別是W、WP與CK的39%，11%與7%。

如圖3所示，整個生長季，各處理克氏針茅的Pn在5月末至6月末快速增加，7月初至8月初緩慢增加，至8月初達(dá)到最大，然后又急速下降。各處理對克氏針茅最大Pn出現(xiàn)的時間影響不明顯。在6月末至8月初期間與CK比較，P處理明顯促進(jìn)了植物Pn（P＜0.05），而W處理使植物Pn明顯下降（P＜0.01），WP處理使植物光合速率略微下降，但未達(dá)到顯著性差異（P＞0.05）。整個生長季，P處理的Pn分別比W、WP與CK高34%，17% 與13%。

2.3增溫和增雨處理對Vcmax、Jmax、AQE與Pnmax的影響

從光響應(yīng)與二氧化碳響應(yīng)曲線由公式1、2、3、4計算得出Vcmax、Jmax、AQE與Pnmax等參數(shù)并分析（圖4），W處理明顯降低克氏針茅的Vcmax（圖4A）（P＜0.05）與Jmax（圖4B）（P＜0.05），P明顯增加克氏針茅的Vcmax（P＜0.05）、Jmax（P＜0.05），W和P處理分別降低與增加克氏針茅的AQE與Pnmax，但未達(dá)到顯著水平。WP處理對各參數(shù)卻無明顯的影響（表3）。

圖4　各處理對最大凈光合速率Vc max（A），最大電子傳遞速率Jmax（B），表觀量子效率AQE（C），最大凈光合速率Pn max（D）的影響Fig.4　Effects of each treatment to maximum net photosynthetic rate（Vc max）（A），maximum electron transfer rate（Jmax）（B），apparent quantum efficiency（AQE）（C）and maximum net photosynthetic rate（Pn max）（D）

2.4增溫和增水處理對蒸騰與瞬時水分利用效率的影響

在植物的整個生長周期中，克氏針茅蒸騰速率（transpiration rates，Tr），呈現(xiàn)單峰趨勢，并在8月4日達(dá)到最大，生長旺季各處理克氏針茅的Tr顯著高于生長季其他時段（P＜0.05）。整個生長季，克氏針茅的Tr始終都是P＞CK＞W(wǎng)，在8月4日植物的Tr達(dá)到最大，與CK處理相比，W與P處理均有顯著差異（P＜0.05），說明增溫會降低克氏針茅的Tr，而增加降水可以促進(jìn)植物的Tr（圖5 A）。生長旺季，W處理使克氏針茅的Tr下降17%，而P處理使Tr上升了5%。整個生長季，W處理使克氏針茅Tr下降27%，而P處理使Tr上升了15%。但WP與CK處理間卻無顯著性差異（表2），說明增加降水可有效緩解增溫造成水分脅迫對植物Tr的影響。

整個生長季克氏針茅水分利用效率（water-use efficiency，WUE）呈現(xiàn)先增大后減少再增大的趨勢，與CK相比W處理除7月15日外均增加克氏針茅WUE（圖5B）。整個生長季W(wǎng)處理使克氏針茅WUE增加16.5%，而在6月30日與8月25日W處理分別使克氏針茅WUE增加19.7%與51.9%，并與其他處理都達(dá)到極顯著差異（P＜0.01），說明增溫有助于植物的水分利用。P處理與WP處理對克氏針茅WUE影響不明顯。增溫增雨對克氏針茅的Tr與WUE無交互作用（表2）。

表2　日期（D）、增加降水（P）與增加溫度（W）對植物光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）與水分利用效率（WUE）的影響（三因素方差分析）Table2　Effects of date（D），precipitation enhancement（P）and warming（W）on Pn，Gs，Trand WUE （three-way ANOVAs）

圖5　降水與溫度增加對植物蒸騰速率（A）與水分利用效率（B）的影響Fig.5　The effects of precipitation enhancement and warming to transpiration rate and water-use efficiency

表3　增溫（W）與增加降水（P）對Vc max、Jmax、AQE、Pn max與葉綠素含量的影響，雙因素方差分析Table3　Effects of precipitation enhancement（P）and warming（W）on Vc max，Jmax，AQE，Pn maxand chlorophyll，two-way ANOVAs

圖6　各處理對植物葉綠素含量的影響Fig.6　Effects of each treatment to the content of chlorophyll

2.5增溫和增雨處理對葉綠素含量的影響

在植物生長最旺季（7月底8月初）對克氏針茅葉綠素含量測定顯示（圖6），W處理明顯降低克氏針茅葉綠素含量（P＜0.001），而P處理明顯增加克氏針茅葉綠素含量（P＜0.01），WP處理即增溫與增加降水交互作用對葉綠素含量無明顯的影響（表3）。

3　討論

目前，溫度對植物光合速率的影響仍然存在爭議，溫度增加對植物光合作用或促進(jìn)［33-34］、或抑制［15-16，35］、或無影響［36-38］。在內(nèi)蒙古典型草原，有研究發(fā)現(xiàn)增溫促進(jìn)了克氏針茅的Pn［2，33］，但本文研究發(fā)現(xiàn)增溫降低了克氏針茅的Pn（圖2A，B，圖3），并且隨著季節(jié)變化降低程度有所加大。由于溫度增加常常引起植物其他環(huán)境或其他方面的變化，如葉片葉綠素含量的變化。本研究使用增溫裝置為OTC，在干旱與半干旱的典型草原，整個生長季OTC對白天空氣增溫幅度較大，增溫通過加大克氏針茅的Tr（圖5A）與蒸散而降低了克氏針茅生長環(huán)境的土壤水分含量（圖1B，D）［38］，進(jìn)而對植物光合作用產(chǎn)生脅迫。而Wan等［33］和Niu等［29］利用紅外輻射器加熱的方法，對土壤水分含量影響較小，沒有造成對植物光合作用產(chǎn)生脅迫的影響。在本研究中，增溫降低土壤水分含量與克氏針茅Gs的同時也降低了克氏針茅葉綠素的含量（圖6）、Vcmax、Jmax與AQE（圖4A，B，C）。這些變化與增溫的共同作用導(dǎo)致了克氏針茅Pn的下降。

溫度增加，會使葉片氣孔關(guān)閉［39］，使Gs下降［15］，從而使植物Tr下降。這與本研究結(jié)果相同（圖2C，D，圖5A）。同在內(nèi)蒙古典型草原，Niu等［29］發(fā)現(xiàn)，溫度增加對植物個體葉片的WUE無影響，Xu和Zhou［35］卻發(fā)現(xiàn)增溫使植物WUE降低，但本研究發(fā)現(xiàn)溫度增加使克氏針茅的WUE增加，其可能原因是溫度增加降低克氏針茅Tr，同時也降低了其Pn。由于OTC白天對空氣增溫效果較大，植物本身存在自我反饋調(diào)節(jié)功能，通過降低Gs來減小植物Tr的幅度要大于降低Pn的幅度，從而使克氏針茅的WUE增加（圖5B）。

水分是影響干旱和半干旱地區(qū)植物生長與生產(chǎn)力的主要環(huán)境因子［40-41］。本研究發(fā)現(xiàn)，增加降水明顯促進(jìn)克氏針茅的Pn，這與Niu等［14］的研究相同，與增溫降低植物Pn一樣，增加降水對Pn的影響分為氣孔和非氣孔因素，P處理增加克氏針茅Gs的同時也增加了磷酸三碳糖的消化能力、光合磷酸化過程中磷再生能力與葉綠素含量（圖6，圖4A，B），說明水分增加對光合的影響既有氣孔因素也有非氣孔因素。Gu等［28］同樣發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下藏北紫花針茅（Stipa purpurea）Pn降低的原因可能是缺水導(dǎo)致葉片光合結(jié)構(gòu)的損害，而非單純由氣孔閉合所導(dǎo)致。

植物生長的水分條件可影響植物葉片Gs、Tr與WUE，王英宇等［42］發(fā)現(xiàn)灌溉增大了高羊茅（Festuca arundinacea）與早熟禾（Poa pratensis）等草地植物光合作用的同時，也增大葉片Gs與Tr。而周秋平等［43］對本氏針茅（Stipa bungeana）的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下植物葉片Gs和Tr明顯下降，WUE則升高。在本研究中，P處理促進(jìn)Gs的同時，也加大了葉片的Tr，但植物葉片WUE無顯著變化（圖5A，B），可能是由于對Pn與Tr增加速率不同造成，王慧等［13］研究發(fā)現(xiàn)增加降水使Pn增加速率小于Tr從而使短花針茅WUE降低。

水分是限制植物葉片的關(guān)鍵因素。當(dāng)外界溫度增加，植物通過反饋調(diào)節(jié)采取氣孔閉合的方式來減少蒸騰引起的水分喪失。根據(jù)Case和Barrett［2］研究發(fā)現(xiàn)，植物對水分充足與脅迫等不同條件采用不同氣孔行為，水分脅迫下植物在最大限度減少水分喪失的前提下促進(jìn)CO2的吸收，即單位CO2收獲下最小的水分散失。而在水分條件良好的情況下，植物會保證單位失水下最大的CO2收獲。所以當(dāng)植物處于水分脅迫條件時，就可能對保水與CO2吸收進(jìn)行權(quán)衡，從而達(dá)到對環(huán)境的最大適應(yīng)。本研究證實了這一點，P處理增加Pn與Gs同時，也加大了Tr。即植物保證單位失水下最大的CO2收獲。而CT處理對植物造成了水分脅迫，使克氏針茅Pn、Gs與Tr都有所降低，植物此時的權(quán)衡策略是單位CO2收獲下最小的水分散失。同時，增溫或增加降水改變了磷酸三碳糖的消化能力、光合磷酸化過程中磷再生能力、表觀量子效率與葉綠素含量等非氣孔因素，這些共同引起了植物Pn的變化。WUE代表CO2同化與水分喪失的比例［30］，植物在對兩者權(quán)衡時，溫度與降水引起的氣孔與非氣孔因素變化就會共同影響植物的WUE。

在全球變化背景下，在干旱與半干旱地區(qū)溫度增加抑制光合作用［15，33］，本研究也證實了這一點。但增加降水可有效緩解增溫造成水分脅迫對植物光合作用的影響，說明降水是影響本研究區(qū)植物光合作用的主要因素，這與Knapp等［40］和Weltzin等［41］研究結(jié)果一致。

4　結(jié)論

（1）增溫引起水分脅迫而降低克氏針茅的Pn，增加降水將導(dǎo)致克氏針茅的Pn增大。增溫與增水的交互作用對克氏針茅的Pn無顯著影響。

（2）增加降水可有效緩解增溫造成水分脅迫對植物Pn與Tr的影響，同時，各光合參數(shù)對增加降水的響應(yīng)易受溫度的影響。

（3）溫度和水分對克氏針茅光合作用與WUE的影響，是由氣孔開合與非氣孔因素共同引起的。

（4）增溫與增水條件下克氏針茅的Gs對Pn與Tr存在權(quán)衡，溫度上升造成植物水分脅迫而降低Gs與Tr，但增加降水增加Gs與Tr。增溫使植物WUE增加，但增加降水對克氏針茅WUE無明顯影響。

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Effects of simulated warming and precipitation enhancement on photosynthesis of Stipa krylovii

YAN Yu-Long1，2，ZHANG Li-Xin3，WAN Zhi-Qiang1，2，GU Rui1，2，SU Li-De1，2，YANG Jie1*，GAO Qing-Zhu2*
1.School of Life Sciences，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China；2.Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；3.Inner Mongolia Academ y of forestry，Hohhot 010021，China

This study was conducted to examine the interactive effects of climate warming and changing precipitation on photosynthetic parameters of Stipa krylovii to evaluate the effects of future climate change on a typical steppe environment.Open top chambers（OTCs）were used to simulate warming+2℃，based on the local temperature increase from 1961 to 2010（IPCC，2007）and precipitation enhancement of+20%，based on the local average monthly precipitation from 1961-2010.The photosynthetic parameters were measured by a porTablegas exchange system（LI-6400）in the growing season of 2012.Warming significantly reduced the photosynthetic rate（Pn）and stomatal conductance（Gs）of S.krylovii，and there was a clear seasonal trend.Warming reduced Pn17%and 27%and reduced Gsby 24%and 32%in July and September，respectively.Warming also reduced the transpiration rate（Tr），chlorophyll content，the maximum ribulose 1，5-bisphosphate（RuBP）carboxylation rate（Vcmax），RuBP regeneration capacity（Jmax），apparent quantum efficiency（AQE）and the maximum photosynthetic rate（Pnmax）of S.krylovii.Conversely，water use efficiency（WUE）increased by 16.5%.Precipitation enhancement produced compensatory effects on photosynthesis responses to warming. Precipitation enhancement promote Pn，Gs，Tr，chlorophyll content，Vcmax，Jmax，AQE and the Pnmaxof S.krylovii but had did not affect WUE.The effects of temperature and precipitation on photosynthesis and WUE of S.krylovii was caused by stomatal and non-stomatal factors.Under warm conditions and precipitation enhancement，Gsinfluenced both Pnand Tr.No interactive effects were observed.

global change；photosynthesis；Stipa krylovii；typical steppe；warming and precipitation enhancement

10.11686/cyxb2015163

2015-03-27；改回日期：2015-06-29

國家科技支撐計劃項目（2013BAC09B03）和農(nóng)業(yè)部項目“國家牧草現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系”（CARS-35）資助。

閆玉龍（1988-），男，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士。E-mail：15904881017@163.com

Corresponding author.E-mail：yangjie@imu.edu.cn，gaoqingzhu@caas.cn