謝小萍，李亞春，杭　鑫，黃　珊

(江蘇省氣象服務中心，南京 210008)

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氣溫對太湖藍藻復蘇和休眠進程的影響*

謝小萍，李亞春**，杭鑫，黃珊

(江蘇省氣象服務中心，南京 210008)

利用2005-2014年每日的衛(wèi)星數(shù)據(jù)、氣象站和浮標站觀測資料研究復蘇期和休眠期的平均氣溫、穩(wěn)定通過界限溫度初終日、周有效積溫與太湖藍藻休眠和復蘇時間的關系，探討氣溫是否是影響藍藻休眠和復蘇時間進程的關鍵因子. 分析結(jié)果顯示：太湖藍藻復蘇早晚與春季(3-5月)氣溫密切相關，春季氣溫越高，藍藻復蘇時間越早；太湖藍藻休眠時間與秋、冬季(11-次年1月)氣溫密切相關，秋、冬季氣溫越高，藍藻休眠時間越晚. 此外根據(jù)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，太湖首次出現(xiàn)藍藻水華的時間一般是氣溫穩(wěn)定通過9℃初日之后的1個月左右，但上一周期的休眠與下一周期的復蘇之間氣溫異常偏高會導致藍藻水華首次出現(xiàn)時間早于穩(wěn)定通過9℃初日；最后一次藍藻水華出現(xiàn)時間與氣溫穩(wěn)定通過4℃的終日相近；在復蘇期，湖水中的葉綠素a濃度隨周有效積溫變化而變化，二者相關系數(shù)為0.9.

氣溫; 穩(wěn)定通過界限溫度; 積溫;復蘇;休眠;藍藻；太湖

藍藻是淡水湖泊中比較常見的一種浮游植物種類，在適宜的氣象條件和營養(yǎng)鹽濃度下，就會暴發(fā)性地生長，形成藍藻水華[1]. 藍藻水華已經(jīng)成為當前最嚴重的水環(huán)境問題之一. 一般情況下，營養(yǎng)鹽是水華發(fā)生的主要影響因子，但太湖中的平均氮、磷含量近年來一直居高不下，藍藻水華發(fā)生已經(jīng)成為常態(tài). 孔繁翔等[2-3]研究發(fā)現(xiàn)太湖底泥中的內(nèi)源營養(yǎng)鹽足以支撐水華藍藻的生長，營養(yǎng)鹽條件已不是太湖藍藻生長的限制因子，其它環(huán)境因素可能成為藍藻生長與水華暴發(fā)的限制因子. Zhang等[4]的研究表明，在藍藻生長需要的營養(yǎng)物質(zhì)充足的情況下，氣象條件就成為預測藍藻水華形成的關鍵因子. 孔繁翔等[2]將藍藻水華的形成分為相互區(qū)別而又連續(xù)的4個過程，即休眠、復蘇、生物量增加、上浮聚集，并認為影響每個階段的主導環(huán)境影響因子不同. 目前藍藻復蘇的概念是指在環(huán)境條件適合生長后，底泥表面存活的藍藻恢復生長并向水柱遷移返回浮游狀態(tài)的過程. 通常研究藍藻復蘇的方法是測定底泥和水體中藻類的生物量及其生長速度，采用熒光法[5]、顯微計數(shù)法[6]、同位素法[7]等方法通過野外原位實驗或室內(nèi)模擬實驗開展研究. Cao等[8]在野外利用自行設計的藻類捕捉器，測定藍藻復蘇期間的色素含量，并比較水柱和底泥中色素含量的變化，結(jié)果表明，藻類的復蘇與底泥環(huán)境中的溫度密切相關；在實驗室中，當水體溫度達到14℃時藍藻開始少量進入水柱中；在太湖實地觀測中，藍藻的復蘇和進入水體都是在9℃. 譚嘯等[9]采用逐步升溫的方法培養(yǎng)梅梁灣冬季泥樣，發(fā)現(xiàn)泥樣中藍藻的復蘇溫度略高于綠藻和硅藻的復蘇溫度，但是復蘇后藍藻具有較高的比生長速率，有利于藍藻確立優(yōu)勢而形成水華. 2007年太湖發(fā)生的水危機事件是太湖富營養(yǎng)化的結(jié)果，但當年冬、春季氣溫異常偏高是關鍵誘因[10]. 因此，溫度可能是影響太湖藍藻復蘇進程的關鍵因子.

藍藻下沉休眠即微囊藻下沉，是胞內(nèi)碳水化合物在低溫下積累的結(jié)果. 不同水體中微囊藻的下沉臨界溫度不同. Visser等[11]確定了Nieuwe Meer湖泊中的臨界溫度是14℃；Abbots池塘中微囊藻的臨界溫度是8～12℃[12]；Rostherne湖中微囊藻的臨界溫度是9～11℃[13]；Hartbeespoort水庫中微囊藻的臨界溫度<12.8℃[14]. 太湖的臨界溫度目前還沒有確定.

雖然太湖藍藻有復蘇、生物量增加、上浮聚集、休眠的生長周期，但每年太湖藍藻復蘇和休眠的時間都不同. 以往的研究大多是基于實驗室模擬或是幾個月的實地觀測開展，難以做到長期監(jiān)測太湖藍藻復蘇和休眠的實際情況. 衛(wèi)星遙感為獲取多年太湖藍藻復蘇和休眠信息提供有效途徑. 與以往的實驗室模擬或短期的實地觀測不同，本文根據(jù)2005-2014年的衛(wèi)星監(jiān)測結(jié)果和氣象觀測數(shù)據(jù)，引入農(nóng)業(yè)氣象學中的穩(wěn)定通過界限溫度初日和終日以及有效積溫等指標，分析在當前太湖水質(zhì)富營養(yǎng)化的條件下氣溫對藍藻的復蘇和休眠進程是否起關鍵作用.

圖1 氣象站和浮標站位置Fig.1 The location of weather station and buoy stations

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)介紹

衛(wèi)星數(shù)據(jù)來源于風云衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)服務網(wǎng)(http://satellite.cma.gov.cn)和江蘇省氣象服務中心存檔的2005-2014年每日的MODIS衛(wèi)星數(shù)據(jù). 氣象數(shù)據(jù)來源于江蘇省氣象信息中心存檔的國家基準氣象站東山站(31.07°N，120.43°E)逐日的氣溫、日照時數(shù)、降水量、氣壓和風速. 水溫數(shù)據(jù)來源于蘇州氣象局提供的上山村浮標站(31.32°N，120.28°E)2014年的觀測數(shù)據(jù)，其觀測水深為0.5 m. 葉綠素a濃度數(shù)據(jù)來源于江蘇省環(huán)境監(jiān)測中心提供的蘭山嘴口東浮標站(31.21°N，119.94°E)2012年3-5月的觀測數(shù)據(jù)，其觀測水深為0.5 m. 氣象站和浮標站的位置如圖1.

1.2 太湖藍藻水華的反演方法

由于覆蓋有藍藻水華的湖面與無藻湖面在可見光和近紅外波段都有較為明顯差異[15]，尤其是在近紅外波段，有藍藻水華覆蓋的水體出現(xiàn)植被的“陡坡效應”，其反射率明顯高于無藻的清潔水體和渾濁水體，因此利用近紅外波段和可見光波段生成的歸一化植被指數(shù)(NDVI)可以反映藍藻水華信息[16].NDVI的計算公式為:

(1)

式中，ρNIR為近紅外波段反射率，ρR為紅光波段反射率. 然后設定閾值，大于閾值的區(qū)域即判定為藍藻水華覆蓋區(qū)域. 閾值會根據(jù)觀測時刻的大氣狀況、衛(wèi)星天頂角結(jié)合目視識別在-0.15～0.10之間進行調(diào)整.

1.3 有效積溫和穩(wěn)定通過界限溫度的計算方法

積溫是“某一時段內(nèi)日平均氣溫對時間的積分”[17]，用于研究作物生長、發(fā)育對熱量的要求[18]. 植物完成某種發(fā)育進程需要具有一定溫度條件的時間積累，藍藻完成復蘇或休眠進程也可能需要一定溫度條件的時間積累，因此本文引進積溫來研究太湖藍藻的生長進程中對熱量的要求. 每種植物都有其生長的下限溫度，當溫度高于下限溫度時，它才能生長發(fā)育，這個對植物生長發(fā)育起有效作用高出的溫度值，稱作有效積溫. 根據(jù)前人的研究，銅綠微囊藻在水溫達到9℃開始從湖底復蘇進入水柱中[8,19]，這說明藍藻也存在生長的下限溫度，因此本文引入有效積溫來研究氣溫對藍藻水華的影響. 有效積溫的計算方法為：

(2)

式中，P為開始時間，M為結(jié)束時間，T為每日平均氣溫，T1為下限溫度，K為有效積溫.

農(nóng)業(yè)氣象上用穩(wěn)定通過界限溫度來指示作物生長和農(nóng)事活動，例如日平均氣溫穩(wěn)定通過5℃的初日表示早春作物開始播種；日平均氣溫穩(wěn)定通過5℃的終日表示作物生長開始變得緩慢，作物葉子變化[20]. 藍藻作為藻類植物，也存在生長的下限溫度和上限溫度，因此本文引進穩(wěn)定通過界限溫度的概念研究太湖藍藻進入復蘇和休眠階段的時間是否與穩(wěn)定通過某界限溫度相對應. 用五日滑動平均法計算穩(wěn)定通過界限溫度的日期. 在1年中，在任意連續(xù)5 d的日平均溫度平均值≥某界限溫度的最長一段時期內(nèi)，在第1個5 d(即上限)中，挑取最先一個日平均溫度≥某界限溫度的日期，作為初日；在最后1個5 d(即下限)中，挑取最末一個日平均溫度≥某界限溫度的日期，作為終日[21].

2 結(jié)果和討論

2.1 氣溫與水溫的關系

圖2 2014年東山站日平均氣溫與上山村日平均水溫的對比Fig.2 Comparision of daily air temperature of Dongshan Station and daily water temperature in Shangshancun Station in 2014

東山站的日均氣溫與上山村的日均水溫全年變化趨勢一致(圖2)，統(tǒng)計得出二者的Pearson相關系數(shù)為0.98，通過0.01顯著性檢驗，這是因為太湖是一個典型的淺水湖泊，其水溫通常會根據(jù)氣溫的變化快速響應[22]. 二者差值情況：有86%的(315 d)日平均氣溫與水溫的差值在3℃以內(nèi)，其余14%(50 d)出現(xiàn)差值大于3℃的日數(shù)是出現(xiàn)在氣溫突然明顯升高或突然明顯下降的情況下，這是由于水的比熱容遠大于空氣，湖水的升溫和降溫會滯后于氣溫. 有77%(282 d)的日數(shù)是氣溫高于水溫，其余23%(283 d)的日數(shù)水溫高于氣溫是出現(xiàn)在冷空氣來臨、氣溫突然下降的情況下. 全年日均氣溫和日均水溫的差值平均值為1.2℃. 從上述統(tǒng)計分析結(jié)果來看，東山站的氣溫可以代表水溫的變化趨勢；除了氣溫驟升和驟降的情況，大部分情況下日均氣溫和日均水溫數(shù)值相差不大；除了冷空氣來臨情況，通常氣溫略高于水溫. 由于缺少長時間序列的水溫數(shù)據(jù)，而太湖的水溫對氣溫能夠快速響應，因此在下面的研究中用氣溫來分析藍藻的復蘇和休眠的關系.

2.2 藍藻復蘇和休眠與平均氣溫的關系

根據(jù)衛(wèi)星監(jiān)測結(jié)果，2005-2014年太湖藍藻水華首次出現(xiàn)時間分布在3-5月，其中出現(xiàn)在4月的有7年，出現(xiàn)在3月的有1年，出現(xiàn)在5月的有2年. 2007年藍藻水華首次出現(xiàn)時間為近10年來最早，出現(xiàn)在3月9日，當年的春季偏暖，平均氣溫為近10年來最高，為16.7℃. 2010年藍藻水華首次出現(xiàn)時間為近10年來最晚，出現(xiàn)在5月31日，當年春季偏冷，平均氣溫也為近10年來最低，為13.9℃. 春季(3-5月)平均氣溫與藍藻水華首次出現(xiàn)時間存在顯著的負相關(圖3a)，二者的線性相關系數(shù)為-0.85，通過0.01顯著性檢驗，這說明近10年來由于營養(yǎng)鹽的供應充足，氣溫已成為影響太湖藍藻復蘇進程的關鍵因素. 春季氣溫越高，藍藻從底泥復蘇進入水柱并上浮到水面的時間就越早.

根據(jù)衛(wèi)星監(jiān)測結(jié)果，2005-2014年太湖藍藻水華末次出現(xiàn)時間分布在11月-次年1月，其中有1年在11月，有5年在12月，有4年在次年1月. 2009年藍藻水華末次出現(xiàn)時間最早，為11月24日，當年11月-次年1月的平均氣溫是6.5℃，為近10年來最低. 2009年11月13日有明顯的降溫，日平均氣溫從前一天的12.2℃下降至5.1℃，至11月18日達到最低2.1℃，此外，2009年11月中旬的日平均氣溫為5.9℃，不及常年(1981-2010年)同期平均氣溫(12.3℃)的一半，且后期(11月下旬-12月下旬)也沒有明顯升溫，平均氣溫較低. 11-1月平均氣溫與藍藻休眠時間存在顯著正相關(圖3b)，二者的線性相關系數(shù)為0.85，通過0.01顯著性檢驗，這說明氣溫越低，藍藻休眠時間越早；秋、冬季的氣溫是影響藍藻休眠進程的主要因素.

圖3 藍藻首次和末次出現(xiàn)日期與平均氣溫的對比(a:藍藻水華首次出現(xiàn)日期與春季平均氣溫的對比，b:藍藻水華末次出現(xiàn)日期與11月-次年1月平均氣溫的對比)Fig.3 Comparision between the first and last date of cyanobacterial bloom and mean air temperature(a:Comparision of the first date of cyanobacterial bloom and spring mean air temperature，b:Comparision of the last date of cyanobacterial bloom and mean air temperature from November to the next January)

2.3 藍藻復蘇和休眠與穩(wěn)定通過界限溫度的關系

近10年來太湖藍藻復蘇時間基本晚于穩(wěn)定通過9℃的初日，這與實地觀測研究結(jié)果相符[8]，即太湖藍藻從9℃開始進入水體. 太湖水溫達到9℃后，藍藻開始復蘇生長，達到一定數(shù)量后在氣象和水文條件合適的情況下，在水面聚集形成水華. 僅2007年因2月氣溫異常偏高，3月上旬又有一個小幅降溫導致穩(wěn)定通過9℃初日晚于藍藻水華首次出現(xiàn)日期. 一般情況下，太湖藍藻水華在氣溫穩(wěn)定通過9℃初日后1個月左右首次出現(xiàn).

計算穩(wěn)定通過0～15℃的初日和終日，并與太湖藍藻休眠和復蘇時間對比，發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定通過4℃的終日與藍藻水華結(jié)束日數(shù)的變化趨勢一致，二者的相關系數(shù)為0.87，通過0.01顯著性檢驗；另外，穩(wěn)定通過4℃終日與藍藻水華結(jié)束日期相近，二者相隔時間在0～21 d之間，平均相隔天數(shù)為10.4 d，其中2010年穩(wěn)定通過4℃終日與藍藻水華結(jié)束是同一天(圖4). 2007-2010年二者相隔天數(shù)都在10 d以內(nèi)，因此可推斷當太湖氣溫下降到4℃及以下，藍藻基本休眠.

圖4 藍藻水華復蘇和休眠日期與穩(wěn)定通過界限溫度日期的對比(a:藍藻水華首次出現(xiàn)日數(shù)與穩(wěn)定通過9℃初日的對比，b:藍藻水華最后一次出現(xiàn)日期與穩(wěn)定通過4℃終日的對比)Fig.4 Comparision of the first and last date of cyanobacterial bloom and the time of air temperature steadily staying above limited temperature(a:Comparision of the first date of cyanobacterial bloom and the oneset time of air temperature steadily staying above 9℃，b:Comparision of the last date of cyanobacterial bloom and the end time of air temperature steadily staying above 4℃)

近10年來，僅2007年藍藻水華出現(xiàn)的時間早于穩(wěn)定通過9℃初日，為此下面單獨分析2007年的氣溫與藍藻水華的關系. 根據(jù)2007年1-3月每日日平均氣溫與相應的藍藻水華面積(圖5)，可以看到2007年1-3月衛(wèi)星監(jiān)測到4次藍藻水華，其中1月17日是上一輪藍藻生長周期中還未休眠的藍藻. 1月17日之后的1月日平均氣溫基本在5℃上下略有波動，藍藻逐漸進入休眠越冬狀態(tài). 但進入2月氣溫開始急劇升高，2月1-6日一直處于氣溫不斷上升狀態(tài)，2月6日日平均氣溫達到14.1℃，此后除3月5-8日氣溫下降到7℃以下，其它時段氣溫大部分都保持在9℃以上. 由于溫度達到9℃以上，藍藻會從底泥復蘇遷移到水柱中，太湖藍藻在1月下旬有短暫地休眠期之后進入2月就開始從底泥中遷移進入水柱中，整個2月的溫度條件都適宜藍藻復蘇遷移. 3月氣溫繼續(xù)升高，藍藻遷移到水柱中的量也增加. 2007年2月的平均氣溫為9.4℃，3月下旬的平均氣溫為16.5℃，都為歷年(1960年以來)氣溫最高的一年，因此導致在3月9日有藍藻水華出現(xiàn)，面積為6 km2，3月25日和28日有較大面積藍藻水華出現(xiàn)，面積分別為40和44 km2. 因此，2007年藍藻水華出現(xiàn)時間明顯早于其它年份是因為前一年的藍藻還未完全下沉到底泥，遇到2月份和3月下旬氣溫異常偏高，激發(fā)藍藻活躍生長，導致在3月下旬就有較大面積的藍藻水華出現(xiàn). 由于風速大于3 m/s，就會將藍藻垂向混勻，在水表面難以見到成片的水華，因此將太湖區(qū)域的大風日(風速>3 m/s)的時間分布繪制在圖5的橫坐標軸上. 每個月都有大風日，大風日分布較分散，其中2月大風日較少，為9 d(圖5). 2月藍藻處于從底泥向水柱復蘇階段，水柱中的藍藻數(shù)量在逐漸增多但還未達到形成藍藻水華的量，因此整個2月未監(jiān)測到藍藻水華. 3月大風日較多，有16 d，尤其是3月下旬，衛(wèi)星監(jiān)測到成片藍藻水華的3月25日和28日的日平均風速分別為2.0和2.3 m/s，正好是在大風日的空檔，說明該時期水柱中藍藻數(shù)量已足夠形成藍藻水華，只需適宜的風力條件湖面就會形成藍藻水華.

圖5 2007年1-3月日平均氣溫與藍藻水華面積的時間序列圖Fig.5 Time series graph of daily air temperature and cyanobacterial bloom area from January to March in 2007

圖6 周平均葉綠素a濃度與周有效積溫(≥9℃)的散點圖Fig.6 Scatter diagram of weekly mean chlorophyll-a concentration and weekly effective cumulative aire temperature(≥9℃)

2.4 有效積溫與藍藻復蘇的關系

通常在衛(wèi)星監(jiān)測到湖面有藍藻水華聚集現(xiàn)象之前藍藻復蘇過程就已開始，當水溫達到一定閾值，藍藻就進入水柱中. 復蘇期的溫度是否影響藍藻從底泥向水柱的遷移速度. 以2012年為例分析積溫與藍藻復蘇的關系，2012年初次監(jiān)測到藍藻水華的時間為4月26日. 根據(jù)2012年3月1日-5月9日太湖藍藻水華衛(wèi)星監(jiān)測結(jié)果顯示，藍藻水華主要分布在西部沿岸區(qū)，尤其是蘭山嘴口東浮標所在區(qū)域附近出現(xiàn)藍藻水華頻次較多，因此統(tǒng)計2012年3月1日-5月9日期間的周有效積溫與蘭山嘴口東浮標站葉綠素a周平均濃度之間的關系. 統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)9℃以上的有效積溫與葉綠素a濃度關系密切(圖6)，二者呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.9，通過0.01顯著性檢驗. 這說明在復蘇期，水中的葉綠素a濃度隨周有效積溫變化而變化，有效積溫越高，藍藻從底泥向水柱中轉(zhuǎn)移量越大.

3 結(jié)論

在太湖藍藻復蘇期，氣溫越高，藍藻水華首次出現(xiàn)的時間就越早. 藍藻在湖水達到9℃時開始從底泥復蘇進入水柱中，太湖湖面一般在氣溫穩(wěn)定通過9℃后1個月左右首次出現(xiàn)藍藻水華，但2007年藍藻水華首次出現(xiàn)時間早于穩(wěn)定通過9℃初日，其原因是2-3月的異常高溫導致上一周期的藻細胞沒有完全下沉休眠又進入下一周期的復蘇上升. 在藍藻復蘇期，湖水中的葉綠素a濃度會隨著有效積溫升高而增加. 雖然有大風會暫緩藍藻水華形成的時間，但從長期來看風力不是影響藍藻復蘇的主要因子.

在太湖藍藻休眠期，氣溫越低，藍藻休眠時間越早. 秋、冬季太湖氣溫逐漸降低，藍藻下沉到湖底，導致湖水中的藍藻數(shù)量減少. 當?shù)陀?℃以后，湖水中的藍藻數(shù)量降低到湖面不再能形成藍藻水華，藍藻基本休眠.

目前，太湖水體中的營養(yǎng)鹽供應量足夠支持藍藻生長，易形成較嚴重的藍藻水華，因此深入研究氣溫對太湖藍藻復蘇和休眠的影響，對預測藍藻水華并及時采取措施，減緩藍藻水華帶來的危害具有理論和實際應用意義.

致謝：感謝蘇州市氣象局和江蘇省環(huán)境監(jiān)測中心提供浮標觀測資料.

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The effect of air temperature on the process of cyanobacteria recruitment and dormancy in Lake Taihu

XIE Xiaoping, LI Yachun**， HANG Xin & HUANG Shan

(JiangsuMeteorologicalServiceCenter,Nanjing210008,P.R.China)

To elucidate the effects of air temperature on the recruitment and dormancy processes of cyanobacterial blooms in Lake Taihu, the relationships between blooms events that retrieved by satellite images and the air temperature, the first date and last date for the daily temperature steadily passing through the threshold, as well as the weekly accumulated temperature are separately analyzed using the satellite data, meteorology data and buoy observation data during 2005-2014. The analysis results show that: there is a significant negative correlation between the mean air temperature in spring and the onset time of cyanobacterial bloom, and the correlation coefficient is -0.85; the oneset time of cyanobacterial bloom is a month or so later than the air temperature steadily staying above 9℃; there is a significant positive correlation between the mean air temperature from November to the next January and the dormancy time of cyanobacterial bloom, and the correlation coefficient is 0.85; the dormancy time of cyanobacterial bloom is close to the last date for the air temperature steadily staying above 4℃; the concentrations of chlorophyll increase with weekly effective cumulative temperature during cyanobacterial recruitment period, and the correlation coefficient is 0.9.

Air temperature; air temperature stability passing through the threshold; accumulative temperature; cruitment;dormancy; cyanobacterial bloom; Lake Taihu

*江蘇省基礎研究計劃太湖專項(BK2007745)、江蘇省科技支撐計劃項目(BE2011840)、江蘇省氣象局重點項目(KZ201403)和江蘇省青年氣象科研基金項目(Q201413)聯(lián)合資助.2015-08-06收稿；2015-11-04收修改稿.謝小萍(1983～)，女，博士，高級工程師；E-mail：lucia129@126.com.

**通信作者；E-mail：jsqxlyc@163.com.