趙慶芳，張逸醒，李海燕，李巧峽

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州　730070)

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當(dāng)歸種植地土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的動態(tài)變化研究

趙慶芳，張逸醒，李海燕，李巧峽

(西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州730070)

通過對當(dāng)歸連作種植地和輪作地土壤微生物數(shù)量和幾種常見土壤酶活性的測定，分析當(dāng)歸種植地土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的動態(tài)變化特征，探討當(dāng)歸連作障礙發(fā)生的相關(guān)因素.用稀釋平板計數(shù)法測定土壤中微生物數(shù)量，用比色法和滴定法測定土壤酶活性.結(jié)果顯示采樣地土壤微生物總數(shù)當(dāng)歸-大豆輪作地最多，當(dāng)歸連作地次之，荒地最少；細(xì)菌數(shù)量和放線菌數(shù)量的變化和微生物總數(shù)量的變化一致；土壤中真菌數(shù)量當(dāng)歸連作地最多，其次為輪作地，荒地最少.土壤過氧化氫酶和脲酶活性呈現(xiàn)降—增—降的變化趨勢；中性磷酸酶和纖維素酶活性呈現(xiàn)先增后降的趨勢；堿性磷酸酶和多酚氧化酶活性隨季節(jié)的變化逐漸降低.表明當(dāng)歸連作使土壤中細(xì)菌和放線菌數(shù)量減少，真菌數(shù)量增多；當(dāng)歸不同種植方式會影響土壤酶的活性；土壤中性磷酸酶和纖維素酶活性與土壤中微生物總數(shù)和細(xì)菌數(shù)量變化趨勢相一致，而過氧化氫酶的活性則與真菌數(shù)量的變化趨勢一致.

當(dāng)歸;土壤微生物;土壤酶;動態(tài)變化

當(dāng)歸(Angelica sinensis(Oliv)Diels)是傘形科當(dāng)歸屬多年生草本植物，其根為常用中藥材，有補血、活血、調(diào)經(jīng)止血、潤腸滑腸之功效[1].甘肅省定西地區(qū)是其主產(chǎn)區(qū)，由于對產(chǎn)量的要求人們長期連作，導(dǎo)致當(dāng)歸產(chǎn)量降低、品質(zhì)變差，連作障礙是制約其規(guī)?；a(chǎn)的主要因素.目前對其連作障礙原因的研究主要針對當(dāng)歸自身的作用、根系分泌物、根際土壤水浸液等，涉及當(dāng)歸種植地微生物數(shù)量和土壤酶的作用比較少.土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是調(diào)控凋落物分解、碳氮礦化、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等土壤生態(tài)過程必不可少的生物因素[2].土壤酶包括游離酶、胞內(nèi)酶和胞外酶，主要來源于微生物的活動、植物根系分泌物和動植物殘體的腐解過程.土壤酶參與土壤的許多重要生物化學(xué)過程和物質(zhì)循環(huán)，可以反映土壤的肥力狀況[3-4].土壤過氧化氫酶能有效促進有害物質(zhì)過氧化氫分解,降低其對生物體的毒害，是一種保護酶[5]；脲酶活性的高低可反映土壤中氮素的豐度；土壤磷酸酶活性高低與土壤有機磷的生物有效性直接相關(guān)；纖維素酶主要參與簡單易分解含碳化合物的轉(zhuǎn)化；土壤多酚氧化酶主要參與芳香族有機碳的代謝等[6-7].本研究測定了幾種不同種植方式下當(dāng)歸土壤微生物的數(shù)量變化，同時測定了幾種土壤常見酶的活性，對于深入探討當(dāng)歸種植連作障礙的發(fā)生機理以及控制技術(shù)有一定的理論與實際意義.

1　材料與方法

1.1采樣地概況

渭源縣會川鎮(zhèn)(甘肅省定西市西南部，海拔1 930～3 941m，屬大陸性氣候高寒陰濕，年平均氣溫6.1 ℃)有“千年藥鄉(xiāng)”的美譽，主要種植當(dāng)歸、黨參、黃芪等中藥材.該地區(qū)種植的當(dāng)歸質(zhì)量已達到國際標(biāo)準(zhǔn)，成為該地區(qū)的支柱產(chǎn)業(yè)之一.

1.2土壤樣品采集

本實驗以渭源縣會川鎮(zhèn)當(dāng)年5月、7月、9月、10月的當(dāng)歸-大豆輪作地(采樣地1)土壤、周邊連續(xù)3年以上的當(dāng)歸種植地(采樣地2)土壤和周邊閑置耕地(簡稱荒地)(采樣地3)土壤為研究對象.在田間采樣時，由于土壤本身存在著空間分布的不均一性，為了更好的代表取樣區(qū)域土壤性狀，以地塊為單位，采用五點采樣法.采耕層0～20cm，取混合樣2～5kg.將所采土樣裝入滅菌的紙袋，內(nèi)外均附標(biāo)簽，表明采樣編號、采樣地點、日期、采集人.

1.3樣品測定項目及方法

1.3.1土壤理化性質(zhì)的測定按文獻[8]方法測定土壤理化性質(zhì):① 水土以2.5∶1混合，用pH計測定土壤pH;② 用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機質(zhì);③ 用半微量凱氏法測定全氮;④ 0.5mol·L-1的碳酸氫鈉提取土壤樣品后，用鑰藍比色法測速效P;⑤ 用1mol·L-1的中性醋酸鈉提取土壤樣品后，用火焰光度計測速效K.各重復(fù)三次.

1.3.2土壤微生物數(shù)量的測定參照文獻[6]用稀釋平板計數(shù)方法測定土壤微生物數(shù)量.細(xì)菌、放線菌、真菌的培養(yǎng)基分別是牛肉膏蛋白胨、改良高氏Ⅰ號、馬丁-孟加拉紅.土壤微生物數(shù)量的計算采用如下公式：菌數(shù)(cfu·g-1干土)=(菌落平均數(shù)×稀釋倍數(shù)×10)/干土質(zhì)量(g).

1.3.3土壤酶活性的測定按文獻[2]測定土壤酶活性:① 用高錳酸鉀(KMnO4)滴定法測定過氧化氫酶，用1g土壤的0.1N高錳酸鉀的毫升數(shù)(20min后)表示其酶活性；② 用磷酸苯二鈉比色法測定磷酸酶，酶活性值以24h后1g土壤中釋放出酚的毫克數(shù)表示；③ 用苯酚鈉比色法測定脲酶，酶活性以24h后1g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示；④ 用蒽酮比色法測定纖維素酶，酶活性以72h后，10g土壤生成的葡萄糖的毫克數(shù)表示；⑤ 用碘量滴定法測定多酚氧化酶，酶活性用濾液(滴定相當(dāng)于1g土壤的濾液)的0.01NI2的毫升數(shù)表示.

2　結(jié)果與分析

2.1土壤理化性質(zhì)

各采樣地土壤理化性質(zhì)見表1.

表1　土壤樣品主要理化性質(zhì)

從表1可以看出測定的土壤主要理化性質(zhì)均表現(xiàn)為當(dāng)歸-大豆輪作地高于當(dāng)歸連作地，其原因可能是輪作的種植方式可以使土壤肥力增強；有機質(zhì)、全氮和速效鉀的含量都是荒地土壤中最高，可能是因為作物的種植消耗了土壤中的養(yǎng)分；速效磷的含量則是荒地中最低，這可能與磷酸酶的活性有關(guān)；此外，種植作物后土壤由偏堿性轉(zhuǎn)變?yōu)榛局行?

2.2土壤微生物數(shù)量的變化

2.2.1土壤微生物總數(shù)量的變化在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，微生物是最具活力的組分，其總數(shù)量被認(rèn)為是土壤肥力、生物活性水平及土壤物質(zhì)代謝旺盛程度的表征.當(dāng)歸種植地土壤微生物總數(shù)量的變化呈現(xiàn)出先增后減的趨勢，即5—7月微生物總數(shù)量逐漸升高，到7月數(shù)量達到最高，9—10月有所下降，到10月時數(shù)量降到最低，且7月當(dāng)歸-大豆輪作地土壤微生物總數(shù)達3.65×107cfu·g-1，約為9月的2倍、10月的3倍.采樣地土壤微生物總數(shù)的變化大致表現(xiàn)為輪作地最高，其次是當(dāng)歸連作地(3.20×107cfu·g-1)，荒地最低(2.50×107cfu·g-1,圖1).

2.2.2可培養(yǎng)的土壤微生物數(shù)量的變化三種采樣地細(xì)菌數(shù)量的變化表現(xiàn)為先增后降，細(xì)菌在微生物數(shù)量中占絕對優(yōu)勢.各采樣地中當(dāng)歸-大豆輪作地細(xì)菌數(shù)量最多，其次為當(dāng)歸連作地，荒地細(xì)菌數(shù)量最少.其中7月輪作地細(xì)菌數(shù)量最高(3.40×107cfu·g-1)，占該地微生物總數(shù)的94%；其次是當(dāng)歸連作地(2.98×107cfu·g-1)，占該地微生物總數(shù)的90.5%；最后是荒地(2.37×107cfu·g-1)，占微生物總數(shù)的91.4%(圖2).

圖1　土壤微生物總數(shù)量的變化Fig 1The dynamics of total soil microorganism quantity

圖2　土壤細(xì)菌數(shù)量的變化Fig 2The dynamics of bacteria quantity in sampled soil

土壤放線菌的數(shù)量表現(xiàn)為當(dāng)歸-大豆輪作地和當(dāng)歸連作地中先增后減，并在7月達到峰值(2.48×106cfu·g-1)，占微生物總數(shù)的5.6%；荒地放線菌的數(shù)量則在5月最高(1.83×106cfu·g-1)，占微生物總數(shù)的11.1%，之后隨月份的變化則呈現(xiàn)遞減的趨勢.總體趨勢也表現(xiàn)為當(dāng)歸-大豆輪作地最高，當(dāng)歸連作地次之(1.90×106cfu·g-1)，占微生物總數(shù)的9.1%.荒地最低(1.35×106cfu·g-1)，占微生物總數(shù)的8.2%(圖3).

圖3　土壤放線菌數(shù)量的變化Fig 3　The dynamics of actinomycete quantityin sampled soil

土壤真菌的數(shù)量也呈先增后減的趨勢；不同的是當(dāng)歸連作地真菌數(shù)量較多，總體趨勢是當(dāng)歸連作地>當(dāng)歸-大豆輪作地>荒地.真菌數(shù)量峰值出現(xiàn)在9月當(dāng)歸連作地(為0.95×105cfu·g-1)，占微生物總數(shù)的0.29%，是輪作地(0.7×105cfu·g-1)的1.36倍；荒地真菌數(shù)量的變化很小，在0.45～0.5×105cfu·g-1之間(圖4).

圖4　土壤真菌數(shù)量的變化Fig 4The dynamics of fungi quantity in sampled soil

2.3土壤酶活性的變化

2.3.1過氧化氫酶活性的變化過氧化氫酶可以促進有害物質(zhì)過氧化氫分解，防止其對生物體的毒害.從圖5看出，過氧化氫酶活性從7月開始上升，9月達到最高，之后不斷下降，這可能與植物掉落物的增加有關(guān).三種采樣地中過氧化氫酶活性表現(xiàn)為當(dāng)歸連作地>輪作地>荒地.

2.3.2脲酶的活性變化脲酶是唯一對尿素轉(zhuǎn)化具有影響的酶，常用其活性表征土壤氮素情況.從圖6看出，5—7月輪作地脲酶活性逐漸降低，當(dāng)歸連作地中則相反，脲酶活性在9月達到最高，各采樣地中脲酶活性的變化在7—10月和過氧化氫酶活性趨勢相一致，即當(dāng)歸連作地>輪作地>荒地.

圖5　土壤過氧化氫酶活性的變化Fig 5The dynamics of catalase activities in sampled soil

圖6　土壤脲酶活性的變化Fig 6The dynamics of urease activities in sampled soil

2.3.3磷酸酶的活性變化土壤磷酸酶可以催化土壤中有機磷化合物水解.從圖7看出，不同采樣地土壤中性磷酸酶活性在整個生長季節(jié)內(nèi)呈現(xiàn)先升后降的趨勢，在 7月達到最高，10月最低.各采樣地該酶活性表現(xiàn)為當(dāng)歸連作地>輪作地>荒地.從圖8可以看出，就整個生長季來說，堿性磷酸酶隨季節(jié)的變化逐漸降低，10月最低.其活性在采樣地中表現(xiàn)為荒地>當(dāng)歸連作地>輪作地.其中7月當(dāng)歸種植地的磷酸酶活性較其他兩個樣地低，9月則相反.

2.3.4纖維素酶的活性變化纖維素酶能水解簡單有機物中的纖維素為纖維二糖和葡萄糖.本實驗所測定的纖維素酶活性在7月達到最高值，到9—10月逐漸降低，各采樣地中纖維素酶活性表現(xiàn)為荒地>當(dāng)歸連作地>輪作地(圖9).

2.3.5多酚氧化還原酶活性的變化土壤多酚氧化酶主要參與芳香族復(fù)雜有機物的代謝，其活性在種植周期內(nèi)從5月到10月逐漸降低，其活性高峰值在5月，低谷值在10月.就各采樣地來說，三種采樣地土壤多酚氧化還原酶活性表現(xiàn)為荒地>當(dāng)歸連作地>輪作地(圖10).

圖7　土壤中性磷酸酶活性的變化Fig 7　The dynamics of neutral phosphataseactivities in sampled soil

圖8　土壤堿性磷酸酶活性的變化Fig 8　The dynamics of alkaline phosphataseactivities in sampled soil

圖9　土壤纖維素酶活性的變化Fig 9　The dynamics of cellulase activities in sampled soil

3　討論

3.1不同種植方式對土壤微生物數(shù)量的影響

實驗結(jié)果顯示，三種采樣地土壤微生物總數(shù)的變化為輪作地高于連作地，荒地中微生物總數(shù)最少；細(xì)菌數(shù)量和放線菌數(shù)量的變化和微生物總數(shù)一致；而真菌總數(shù)為當(dāng)歸種植地最多，輪作地其次，荒地最少.張麗紅等[9]在研究不同蔬菜輪作對日光溫室土壤微生物的影響中發(fā)現(xiàn)，輪作可以促進土壤中有生防作用的芽孢桿菌屬、有氮素轉(zhuǎn)化能力的固氮菌屬、對土壤有機質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化及循環(huán)有積極意義的微球菌屬、有利于土壤中污染物降解的假單胞菌屬等土壤有益細(xì)菌數(shù)量增加.輪作地放線菌的數(shù)量也較連作地更多，歐陽永長等[10]研究表明放線菌可以使致害真菌如鐮孢菌、炭疽菌的生長繁殖受到抑制，使因連作而加重的真菌性土傳病害諸如根腐病等得到有效防治.真菌在當(dāng)歸-大豆輪作地中的數(shù)量較當(dāng)歸連作地有所減少，真菌中木霉屬、鐮孢菌和青霉屬在許多藥用植物根際土壤真菌中有大量報道[11]；而且，木霉屬、毛霉屬和根霉屬都是促進土壤有機質(zhì)分解和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的腐生菌，木霉屬還是重要的生防作用類群[12]，在作物土傳病害的生物防治方面發(fā)揮重要作用.真菌還包括大量作物土傳病害病原真菌.賀字典等[13]在秋冬季保護地土壤真菌種類和數(shù)量的研究中發(fā)現(xiàn)隨著作物連作年限的延長，土壤病原菌如鐮孢菌、疫霉菌、鏈格孢屬真菌、絲核菌等的數(shù)量得到累積，在一定條件下會誘發(fā)病害的發(fā)生和流行，給作物種植造成經(jīng)濟損失.郭玉霞等[14]的研究表明鐮孢菌是引發(fā)苜蓿根腐病的主要病原菌，并且鐮孢菌還易侵染小麥等多種糧食及經(jīng)濟作物，引起根、莖、穗的腐爛等多種病害，給作物種植帶來嚴(yán)重破壞[15].Trabelsi等[16]的研究顯示，豆科植物與土豆輪作可使土壤微生物組成更為復(fù)雜.賀字典等[13]的研究也表明輪作與連作對土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均有較大影響，輪作有利于土壤微生物群落的多樣性、穩(wěn)定性的提高和土壤生態(tài)環(huán)境的改善.本研究結(jié)果也表明與豆科作物輪作對當(dāng)歸連作障礙有一定的抑制作用.

圖10　土壤多酚氧化還原酶活性的變化Fig 10　The dynamics of polyphenol oxidase activitiesin sampled soil

3.2不同種植方式對土壤酶活性的影響

土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分，在凋落物分解、碳氮礦化、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)過程中具有不可替代的作用[17].當(dāng)歸-大豆輪作時土壤過氧化氫酶和脲酶的活性比當(dāng)歸連作條件下降低，表明輪作方式可減少有害物質(zhì)過氧化氫的累積，還可以提高作物對氮素的利用效率.張萌萌等[18]在研究間作桑樹苜蓿根際土壤脲酶和過氧化氫酶活性時，發(fā)現(xiàn)單作的桑樹均有所減弱.中性磷酸酶活性在當(dāng)歸輪作條件下低于當(dāng)歸連作，說明輪作方式土壤有機磷含量較高.堿性磷酸酶活性在荒地和輪作地逐漸降低，但在當(dāng)歸種植地其活性在7月上升直到9月才下降，這可能與連續(xù)種植單一作物有關(guān)[19].土壤多酚氧化酶主要參與復(fù)雜含碳化合物的代謝，研究結(jié)果顯示多酚氧化酶活性在荒地中最高，其次是當(dāng)歸種植地，在輪作地中最低，表明輪作方式使土壤有機碳和氮含量提高，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，其酶活性有所降低.

土壤酶主要來源于土壤微生物代謝、植物根系分泌物和動植物殘體腐解過程.土壤酶促進有機物分解，為微生物提供繁殖所需的養(yǎng)份，而微生物的活動又影響酶的活性.研究結(jié)果顯示土壤中性磷酸酶和纖維素酶活性的變化趨勢與土壤中微生物總數(shù)和細(xì)菌數(shù)量的變化趨勢一致，這與楊鳳娟等[20]研究輪作與休閑對日光溫室黃瓜連作土壤微生物和酶活性的影響中土壤中性磷酸酶和纖維素酶活性與土壤細(xì)菌數(shù)量相關(guān)性顯著的結(jié)果一致.楊招弟等[21]研究不同耕作方式對旱地土壤酶活性的影響時發(fā)現(xiàn)土壤過氧化氫酶活性與土壤真菌數(shù)量有關(guān)，楊江山等[22]研究也發(fā)現(xiàn)脲酶活性與土壤的微生物數(shù)量呈正相關(guān)，可用于表示土壤的氮素供應(yīng)狀況；花生連作土壤中真菌能顯著抑制土壤堿性磷酸酶和脲酶活性;土壤細(xì)菌和放線菌則對堿性磷酸酶和脲酶活性有顯著促進作用[23].陳慧等[24]研究發(fā)現(xiàn)連作地黃土壤中纖維素分解菌大量減少，影響纖維素酶活性.綜上表明當(dāng)歸連作對土壤微生物的數(shù)量和組成產(chǎn)生了顯著影響，導(dǎo)致土壤微生物區(qū)系由細(xì)菌型向真菌型轉(zhuǎn)變，并導(dǎo)致致病真菌累積，同時連作使有害物質(zhì)累積，土壤肥力變差從而對土壤酶的活性造成影響.當(dāng)歸合理輪作有利于改善連作導(dǎo)致的土壤微生物中致病真菌累積，改善脲酶、磷酸酶、纖維素酶等的活性，增加土壤肥力，提高當(dāng)歸的產(chǎn)量和品質(zhì).

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(責(zé)任編輯俞詩源)

The research on the dynamic change of soil microbial quantityandenzymeactivityinAngelica sinensiscultivationlands

ZHAOQing-fang,ZHANGYi-xing，LIHai-yan,LIQiao-xia

(SchoolofLifeScience，NorthwestNormalUniversity，Lanzhou730070，Gansu，China)

ThispaperaimstouncoverthefactorswhichledtocontinuouscroppingobstaclesinAngelica sinensisbythedynamicalchangecharactersandinterrelationbetweenmicroorganismandenzymeactivityinAngelica sinensiscultivationsoil.Thenumbersofmicroorganismsinthesoilaredeterminedbydilutionplatecounting,andmicrobialspeciesareidentifiedbythemorphologicalobservationofmicroscope,physiologicalandbiochemicaltestsandPDAmediumselection.Soilenzymeisdeterminedbycorrespondingcolorimetryandtitration.Thetotalnumberofmicroorganismsindifferentsamplesoilsarecomparedasfollows:rotationalcroppingsoil>Angelica sinensisplantingland>uncultivatedland.Thevarietyofbacterianumberisconsistentwiththetrendoftotalnumberofmicroorganisms.Forthefungi,thenumbervariationis:Angelica sinensisplantingland>rotationalcroppingsoil>uncultivatedland.TheMicrococcus,BacillusandAzotobacterhavealargeproportioninthesoil.TheStreptomycesandNocardia，havingalargeproportion,arefoundfromactinomycete;Infungi,MucorandTrichod-ermaaccountforalargeproportion.Besides,thechangetrendofseveralenzymesinAngelica sinensisplantinglandsisasfollows:catalaseandureaseactivitypresentedthetrendof“down-up-down”;Thetrendofneutralphosphataseandcellulaseactivityinitiallyincreaseandsubsequentlydecreaseindifferentseasons,Thealkalinephosphataseandpolyphenoloxidaseactivitygraduallydecreasetoo.

Angelica sinensiscontinuouscroppingmakesthequantityofbacteriaandactinomycetesdecreasedinthesoil,butthequantityoffungusisincreasing.SothedifferentwaysofplantingforAngelica sinensiswilleffecttheactivityofsoilenzyme.Theneutralphosphataseandcellulaseactivityinthesoilareconsistentsinensiswiththetotalnumberofsoilmicroorganismsandchangetrendofbacterianumber.However,catalaseactivityinthesoilisconformitywiththequantityoffunguschange.

Angelica sinensis；soilmicrobial；soilenzyme；dynamicchanges

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.03.017

2016-01-13;修改稿收到日期:2016-03-25

甘肅省科技攻關(guān)計劃資助項目(31160088,31360094)

趙慶芳(1962—)，女，山東萊蕪人，教授，博士.主要研究方向為植物生理生態(tài)學(xué).

E-mail:zhaoqingfang2001@163.com

S154.3

A

1001-988Ⅹ(2016)03-0090-06