居 萍，李良俊

(1.揚(yáng)州職業(yè)大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225002； 2.揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225009)

七葉樹和白玉蘭種子休眠機(jī)理分析

居 萍1，李良俊2

(1.揚(yáng)州職業(yè)大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225002； 2.揚(yáng)州大學(xué)，江蘇 揚(yáng)州 225009)

測(cè)定七葉樹、白玉蘭的完整種子和破皮種子的吸水量、透氣性并對(duì)種子不同組織提取物進(jìn)行白菜籽發(fā)芽試驗(yàn)，同時(shí)對(duì)七葉樹、白玉蘭種子進(jìn)行層積處理并解剖觀察。結(jié)果表明：七葉樹種子休眠的原因?yàn)榉N胚分化不完全和種皮透氣性差、含有少量發(fā)芽抑制物質(zhì)；白玉蘭種子休眠的原因?yàn)榉N胚發(fā)育不全以及果肉所含抑制物。

七葉樹；白玉蘭；種子休眠

七葉樹(Aesculuschinensis)為七葉樹科七葉樹屬落葉喬木，樹干端直、樹形壯麗，是世界著名的觀賞樹種，也是世界四大闊葉行道樹之一。七葉樹種子屬于頑拗性種子，在種子成熟脫離母體時(shí)含水量很高，自然條件下放置6 d會(huì)影響其生活力，10 d即失去發(fā)芽能力。收獲后立即播種，種子萌發(fā)差[1-2]。白玉蘭(Magnoliadenudate)為木蘭科木蘭屬植物落葉喬木，干形通直、樹形美觀，花大、潔白、香郁，且四季物候分明，是優(yōu)良的園景觀賞樹種。白玉蘭種子具有休眠特性[3]。本研究擬探討七葉樹和白玉蘭種子休眠的機(jī)理，以期從根本上為提高七葉樹和白玉蘭的播種繁殖系數(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所需的七葉樹種子采自揚(yáng)州環(huán)境資源職業(yè)技術(shù)學(xué)院校園，白玉蘭種子采自揚(yáng)州大學(xué)校園。采種母樹生長(zhǎng)健壯、無病蟲害，七葉樹樹齡在20～25 a之間，白玉蘭樹齡在15～20 a之間。

1.2 方法

于2013、2014年9月底待種子完全成熟后，采集種實(shí)；測(cè)定種子透水性、透氣性，提取發(fā)芽抑制物質(zhì)并進(jìn)行生物測(cè)定；層積處理，解剖并觀察種子結(jié)構(gòu)。

1.2.1 種子吸水率的測(cè)定 取完整種子、針刺破種皮種子各20粒，準(zhǔn)確稱量后放入燒杯，加入足夠量預(yù)熱(25 ℃)蒸餾水，置于25 ℃恒溫箱中使其充分吸脹，前3次間隔1 h，3次后間隔3 h，將種子從水中取出，用吸水紙擦洗種子表面浮水后稱重，以測(cè)定種子吸水量的變化，稱重儀器使用1/1000天平。每次測(cè)定設(shè)3次重復(fù)。吸水率(%)=(吸水后質(zhì)量-吸水前質(zhì)量)/吸水前質(zhì)量×100%。

以時(shí)間為橫坐標(biāo)、吸水率為縱坐標(biāo)，繪制吸水曲線[4]。

1.2.2 種皮透氣性測(cè)定 用Skw-3型微量呼吸檢壓儀測(cè)定種子的呼吸速率[5]。取2份飽滿種子各20粒，一份剝?nèi)シN皮，另一份為完整種子，分別稱其干重，放入燒杯加水，置于25 ℃恒溫箱中使其吸脹，每隔1 h記錄測(cè)壓計(jì)與溫壓計(jì)的實(shí)際壓力差，共計(jì)4次。重復(fù)3次。

1.2.3 種子萌發(fā)抑制物的測(cè)定 將不同種子的不同組織(種皮、胚和胚乳)分別準(zhǔn)確稱重10 g，放入三角瓶中，用80%甲醇溶液在25 ℃條件下浸提24 h，將浸提液過濾。重復(fù)5次并將浸提液混合，使用減壓旋轉(zhuǎn)蒸餾去除甲醇成分，最后加入20 mL雙蒸水溶解蒸餾剩余物。提取物分別稀釋10、50倍，而后進(jìn)行白菜籽生物測(cè)定：培養(yǎng)皿中放直徑為11 cm的濾紙。將預(yù)先處理好的白菜籽，每皿放100粒(將白菜籽在45～50 ℃水浴中浸泡10 min，不時(shí)攪動(dòng))，取待測(cè)樣品5 mL放入直徑12 cm的培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿放在25 ℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，48 h后記錄發(fā)芽率，72 h測(cè)量胚根長(zhǎng)度，重復(fù)3次[6]。

1.2.4 種子層積處理及解剖觀察 對(duì)種子進(jìn)行低溫(4 ℃)層積、暖(約25 ℃)層積、變溫層積(5 ℃-12 h/15 ℃-12 h)處理、GA3500 mg·L-1+低溫層積處理。層積處理以消毒濕沙為床，種沙比為1∶3；沙含水量在60%左右；層積過程中注意濕度的控制，同時(shí)經(jīng)常攪拌種子以利于沙體種子透氣。層積開始后20、40、60 d進(jìn)行外部形態(tài)和解剖觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 七葉樹、白玉蘭種子透水性

水分是種子萌發(fā)的重要啟動(dòng)因素，種子萌發(fā)過程中的生理生化都需要水分子或者水環(huán)境的參與，種子吸水快慢對(duì)種子物質(zhì)代謝和種子萌發(fā)具有重要的影響作用[7]。由圖1可知，七葉樹種子飽和吸水率較高，可達(dá)70%，完整種子與破皮種子吸水速率、吸水量差異較小。完整種子、破皮種子吸水過程可劃分3個(gè)階段(0～2 h、2～12 h、12～48 h)，依次為快速吸水期、緩慢吸水期、飽和吸水期，前6 h，破皮種子吸水速率快于完整種子，但在其后較短時(shí)間內(nèi)，完整種子吸水速率迅速加快，吸水率在9 h時(shí)高于破皮種子。完整種子、破皮種子在前12 h達(dá)到飽和吸水量的近90%，分別為89.3%、89.8%。七葉樹種子吸水24 h后已接近飽和，且完整種子與破皮種子差異較小，說明七葉樹種子透水性較好，七葉樹種子不存在吸水障礙，對(duì)種子休眠沒有影響。

由圖2可知，白玉蘭完整種子與破皮種子吸水曲線變化趨勢(shì)較相似，種子飽和吸水率在24%左右。與七葉樹種子吸水過程相似，可劃為3個(gè)階段(0～3 h、3～36 h、36～48 h)，依次為快速吸水期、緩慢吸水期、飽和吸水期。在快速吸水期，完整種子吸水總量占飽和吸水量的41.7%，而破皮種子可達(dá)46.9%，說明破皮種子在該吸水階段吸水速率快于完整種子，種皮在吸水初期對(duì)水分滲入有所影響。在緩慢吸水期，完整種子的吸水率高于破皮種子，完整種子與破皮種子吸水速率差異減?。辉诰徛?，完整種子、破皮種子吸水量分別占飽和吸水量的57.9%、53.5%。在飽和吸水期，完整種子與破皮種子的吸水接近。從白玉蘭種子吸水曲線看出：白玉蘭種皮對(duì)水分吸收存在影響，且這種影響在吸水初期較為強(qiáng)烈，但是隨著吸水時(shí)間的延遲，此阻礙作用減小。因此，白玉蘭種子透水性較好，并非導(dǎo)致種子休眠的主要原因。

2.2 七葉樹、白玉蘭種皮透氣性

種皮透氣性差是導(dǎo)致種子休眠的原因之一。通過測(cè)定種子呼吸速率的變化可以間接確定種皮是否對(duì)種子透氣性存在影響[8]。

由表1可看出，七葉樹完整種子、破皮種子在檢測(cè)過程中，呼吸速率均呈下降趨勢(shì)，其中破皮種子下降較多(0.107 μL·g-1·h-1、12%)。在初始階段，破皮種子的呼吸速率高于完整種子，但在2 h時(shí)低于完整種子。完整種子呼吸速率在3 h后變化不大，但在前3 h幾乎勻速下降。經(jīng)方差分析，七葉樹完整種子與破皮種子吸水差異不顯著。對(duì)比破皮種子與完整種子呼吸速率變化可知：七葉樹種皮存在一定的透氣性障礙，針刺破種皮可以減小此種障礙，種皮透氣性差可能會(huì)影響七葉樹種子萌發(fā)進(jìn)程。

表1 種子呼吸速率變化

白玉蘭完整種子、破皮種子在檢測(cè)過程中，呼吸速率均呈下降趨勢(shì)，且下降幅度較為緩慢，接近(0.047、0.055 μL·g-1·h-1)。破皮種子呼吸速率在測(cè)定初期比完整種子高3.6%，但隨著測(cè)定時(shí)間的延長(zhǎng)，兩者差異迅速減小，在2、3、4 h測(cè)定時(shí)差異較小。經(jīng)方差分析，白玉蘭完整種子與破皮種子吸水差異不顯著。比較完整種子與破皮種子呼吸速率的變化可知：白玉蘭種子種皮透氣性較好，不是種子產(chǎn)生休眠的原因。

2.3 七葉樹、白玉蘭種子萌發(fā)抑制物的測(cè)定

Albertus Magus最早提出種子推遲發(fā)芽與抑制物質(zhì)有關(guān)。植物種子中含有一些有機(jī)酸、生物堿、酯類、醛類、脫落酸等物質(zhì)，這些物質(zhì)或產(chǎn)生于種子內(nèi)部，或來自于種子外部，或者由種子內(nèi)自身新陳代謝過程中酶解產(chǎn)生。這些物質(zhì)通過阻礙種子吸水、抑制呼吸、抑制酶活性、阻礙胚生長(zhǎng)等，從而對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用[9]。

由表2可知，七葉樹種皮提取物對(duì)白菜籽發(fā)芽存在影響，提取液稀釋后(50倍)，白菜籽發(fā)芽率升高2%，但仍低于對(duì)照3%，說明種皮中的確含有阻礙白菜籽發(fā)芽的物質(zhì)；但胚乳與胚內(nèi)不含有影響白菜籽發(fā)芽的物質(zhì)。經(jīng)方差分析，七葉樹種皮與去皮種子的提取液對(duì)于白菜籽發(fā)芽率、根長(zhǎng)和苗高的差異不顯著。根據(jù)根長(zhǎng)與苗高的測(cè)定值可知：種皮提取物對(duì)白菜籽根生長(zhǎng)有所影響，但對(duì)其苗高反而有促進(jìn)作用，這說明七葉樹種皮內(nèi)含有促進(jìn)白菜幼苗生長(zhǎng)、抑制根系生長(zhǎng)的物質(zhì)；去皮種子提取物對(duì)白菜籽的發(fā)芽率無影響，但含有促進(jìn)苗高生長(zhǎng)和根系生長(zhǎng)的物質(zhì)。因生物測(cè)定材料為白菜籽，所反映的僅為七葉樹種皮以及胚乳等內(nèi)含物對(duì)白菜籽發(fā)芽的影響，這些內(nèi)含物是否對(duì)七葉樹種子本身萌發(fā)存在影響以及影響程度等尚不得知，有待進(jìn)一步深入研究。

表2 七葉樹種子萌發(fā)抑制物測(cè)定結(jié)果

由表3可知：對(duì)白菜籽發(fā)芽影響較大的為白玉蘭果肉提取物，10倍稀釋液白菜籽發(fā)芽率比對(duì)照低20%以上，提取液稀釋至50倍時(shí)，仍然比對(duì)照低14%，同時(shí)白菜籽的苗高和根長(zhǎng)都較對(duì)照低，經(jīng)方差分析，白玉蘭種子種皮、去皮種子、果肉和對(duì)照的發(fā)芽率差異顯著，根長(zhǎng)差異極顯著，苗高不顯著。說明這些內(nèi)含物同時(shí)含有抑制胚根生長(zhǎng)的物質(zhì)。種皮所含物質(zhì)對(duì)白菜籽的發(fā)芽和根長(zhǎng)與苗高等影響不大，且不存在濃度效應(yīng)。胚乳以及胚中所含物質(zhì)對(duì)白菜籽的發(fā)芽有些影響，但影響不大；其對(duì)白菜籽根生長(zhǎng)反而影響較大，其存在濃度效應(yīng)。由此可知：白玉蘭種子所含物質(zhì)對(duì)白菜籽的發(fā)芽率以及根生長(zhǎng)有所影響，如果肉、種皮和胚乳等部分的內(nèi)含物成分還不明確，具體抑制原理還有待進(jìn)一步核實(shí)。由此推斷，白玉蘭種子中確實(shí)含有發(fā)芽抑制物質(zhì)，但具體的抑制效果還需進(jìn)一步深入研究。

2.4 七葉樹、白玉蘭種子解剖結(jié)構(gòu)觀察

對(duì)4種不同層積處理的種子定期取樣解剖觀察種胚、胚乳等內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：七葉樹種子近球形，暗粟褐色，徑3～4 cm，種臍寬大明顯、淡白色，約占種子直徑的1/3左右。種子在層積處理的初始階段，均可見胚生長(zhǎng)飽滿，胚根和胚軸均清晰可見，但不見胚芽。繼續(xù)層積，不同的層積方式種子胚形態(tài)不同，變溫層積和GA3+變溫層積處理種子胚芽開始慢慢長(zhǎng)出，至層積40 d時(shí)約有一半胚芽完全長(zhǎng)出，至層積60 d時(shí)已有絕大部分胚芽長(zhǎng)出，且有些種子胚根已突破種皮。低溫層積種子胚根芽長(zhǎng)出極為緩慢，至層積結(jié)束時(shí)僅有少量胚芽完全生長(zhǎng)。暖層積處理種子在前期胚芽生長(zhǎng)略快，但隨層積時(shí)間的延長(zhǎng)，胚乳部分開始腐爛，進(jìn)而胚開始腐爛。綜合分析表明，七葉樹種子剛成熟時(shí)，胚分化不完全是導(dǎo)致種子休眠的主要原因，而變溫層積和暖層積有利于胚芽的分化和生長(zhǎng)，但持續(xù)高溫易導(dǎo)致種子腐爛。

白玉蘭種子在層積初始即剛采收時(shí)為三角狀倒卵形，先端漸尖，基部寬圓，種皮黑色，內(nèi)種皮膜質(zhì)、極薄。胚乳發(fā)達(dá)，將胚緊密包裹。種胚位于種子尖端，胚很小，肉眼難以觀察到；胚與胚乳不易剝離，大部分的胚尚處球形胚階段，未完成分化。在GA3+變溫層積處理20 d時(shí)取樣觀察發(fā)現(xiàn)，大部分種子胚長(zhǎng)約為種長(zhǎng)的1/10～1/8，胚分化基本處于心形胚；層積40 d時(shí)胚繼續(xù)生長(zhǎng)至種長(zhǎng)的1/4～1/2，胚分化程度不一，將近一半種子胚已經(jīng)分化完畢，子葉等形狀清晰可見，少量胚根已突破種皮，但仍有少量胚處于魚雷胚階段。變溫處理的種子胚分化過程與經(jīng)GA3溶液浸泡過種子相類似，但種胚分化相對(duì)較慢，胚長(zhǎng)生長(zhǎng)較慢。暖層積處理種子，有些胚也有正常分化，但大部分種子胚乳腐爛。低溫層積種子在層積的整個(gè)過程中種胚分化最慢，至層積結(jié)束時(shí)大部分種胚仍處于心形胚，僅有少量種胚處于魚雷胚階段。由以上觀察結(jié)果分析可知：白玉蘭種子成熟后不能萌發(fā)的主要原因在于其種胚發(fā)育不全，即種子休眠的主要原因在于種胚發(fā)育不全。

3 結(jié)論與討論

種皮(果皮)的透水性、透氣性和機(jī)械障礙是引起種子胚外休眠的重要原因。如特殊的結(jié)構(gòu)或物質(zhì)組成(種皮的厚角組織細(xì)胞形成大量的果膠質(zhì)和石細(xì)胞)將阻礙氧氣和水分的滲入，阻礙種子打破休眠，抑制種子呼吸，不能保證種子萌發(fā)所需的能量，無法滿足種胚萌發(fā)所需。鄭彩霞等[10]認(rèn)為豆科種子休眠多為透水、通氣性不良導(dǎo)致；張良誠(chéng)等[11]認(rèn)為紅松外種皮是限制氧氣進(jìn)入種胚的主要障礙。種皮不僅是一個(gè)透性障礙物，同時(shí)通常也把它看成是一個(gè)機(jī)械障礙物，它阻止了胚根伸出，從而控制了萌發(fā)[12]，薔薇屬種子產(chǎn)生休眠的原因之一就在于其種皮的機(jī)械障礙，使胚根難以突破種皮。

本試驗(yàn)表明：七葉樹完整種子和刺破種皮種子在吸水12 h時(shí)基本達(dá)到飽和，說明種皮的透水性良好；白玉蘭種子雖前期吸水較慢，但完整種子與刺破種皮種子吸水速率基本沒有差別，而且在吸水36 h時(shí)也基本達(dá)到飽和。七葉樹種子完整種子與刺破種皮種子的呼吸速率存在差異，證實(shí)七葉樹種皮存在透氣性障礙，刺破種皮有利于減弱該障礙。白玉蘭完整種子與刺破種皮種子呼吸速率變化基本一致，種皮對(duì)氣體的滲入沒有影響。2個(gè)樹種種子透氣性檢測(cè)表明：白玉蘭種皮透氣性良好，不會(huì)造成種子休眠。七葉樹種子和白玉蘭種子種皮透水性良好，并非種子產(chǎn)生休眠的原因；七葉樹種皮對(duì)氣體交換有所影響，可能是引起種子休眠的原因之一。

發(fā)芽抑制物包括有機(jī)酸、生物堿、酯類、醛類、脫落酸等，自從20世紀(jì)20年代，種子和果實(shí)中發(fā)現(xiàn)有抑制物質(zhì)以來，現(xiàn)已證實(shí)大量種子中存在發(fā)芽抑制物，其中香豆素、脫落酸(ABA)就是2種很重要的發(fā)芽抑制物[13]。如榛、桃、野薔薇和美國(guó)白蠟樹種殼中含有ABA；沙棗和牛奶子種子中含有香豆素；木荷種子中含有一些簡(jiǎn)單的小分子有機(jī)發(fā)芽抑制物。種子含有發(fā)芽抑制物是引起種子休眠的重要原因之一，曾有文獻(xiàn)報(bào)道層積有利于加快種子打破休眠而萌發(fā)，在五味子研究中發(fā)現(xiàn)低溫濕藏比室溫干藏抑制物活性下降更快[14]。

七葉樹和白玉蘭種子各部位浸提液的種子發(fā)芽測(cè)定表明：七葉樹種皮中含有抑制白菜籽萌發(fā)的物質(zhì)，且強(qiáng)烈抑制白菜籽根長(zhǎng)生長(zhǎng)，但對(duì)苗高生長(zhǎng)反而有一定的促進(jìn)作用；胚乳和胚不含抑制白菜籽發(fā)芽和生長(zhǎng)的物質(zhì)。說明七葉樹種皮中含有發(fā)芽抑制物，但具體抑制強(qiáng)度和抑制物種類還需進(jìn)一步研究。白玉蘭果肉內(nèi)確含有抑制白菜籽發(fā)芽和生長(zhǎng)的物質(zhì)，且抑制性較強(qiáng)，種子各部分對(duì)白菜籽的發(fā)芽和生長(zhǎng)影響不大，因此在進(jìn)行白玉蘭種子處理時(shí)應(yīng)盡可能將果肉剝除，以免影響種子萌發(fā)。

正常完整的胚包括胚芽、胚根、胚軸和子葉4部分，但有些種子在成熟后，其種胚尚未分化完善，需在適宜的條件下繼續(xù)完成器官分化，如香榧、銀杏、水曲柳、白蠟、野薔薇等種子，該類種子需要形態(tài)后熟。同時(shí)有些種胚已發(fā)育完成的種子仍需在適宜條件下層積數(shù)周或數(shù)月，方具備發(fā)芽能力，此為種胚的生理后熟，油茶、梨、桃、杏等種子皆屬于此類型。譚志一等[15]、楊守坤[16]認(rèn)為胚的形態(tài)后熟又分為胚的發(fā)育不全和胚的分化不完全，前者指胚的體積較小，需溫暖和低溫處理完成種子發(fā)育，如水曲柳、歐洲白蠟、銀杏等；后者指胚沒分化或分化不完全，完成后熟首先要?jiǎng)?chuàng)造條件促進(jìn)胚的分化，然后在適宜條件下完成其發(fā)育。

本試驗(yàn)證實(shí)七葉樹種子9月底采后，種子胚飽滿，胚根、胚軸清晰可見，但不見胚芽，經(jīng)變溫處理后，種子胚芽逐漸長(zhǎng)出，且同時(shí)胚根也出有突破種皮，說明胚分化不完全是導(dǎo)致七葉樹種子存在休眠的主要原因。白玉蘭種子在采后解剖觀察發(fā)現(xiàn)種子尚未發(fā)育，種胚為點(diǎn)狀，尚處球形胚時(shí)期，變溫層積和GA3+變溫層積40 d種胚近一半發(fā)育完全，繼續(xù)層積至60 d，絕大多數(shù)種胚分化完全，胚根伸出，種子開始萌發(fā)，說明白玉蘭種子休眠的主要原因在于種胚發(fā)育不全。

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Study on Dormancy Mechanism of Seeds ofAesculuschinensisandMagnoliadenudate

JU Ping1，LI Liang-jun2

(1.Yangzhoucollegeofoccupation，Yangzhou225002，Jiangsu，China；2.Yangzhouuniversity，Yangzhou225009，Jiangsu，China)

Determine the water permeability and air permeability ofAesculuschinensisandMagnoliadenudateseeds，include intact seed and scarified seed；experimentation on sprount of zhe cabbage seed of some material of the seeds；the dormancy of styatification on theAesculuschinensisandMagnoliadenudateseeds，dissect and observe，results showed：the reason of theAesculuschinensisseed dormancy are：the embryonic differentiation not completely、the seed coat holds back the gas exchange、contained little material that holds back the sprout of the seed，the reason of theMagnoliadenudateseed dormancy are：fruit shell contained some material that holds back the sprout of the seed、the embryonic differentiation not completely.

Aesculuschinensis；Magnoliadenudate；seed dormancy

2015-04-01；

2015-05-07

2014江蘇省高等職業(yè)院校國(guó)內(nèi)高級(jí)訪問學(xué)者計(jì)劃資助項(xiàng)目(2014FX091)

居萍(1973—)，女，江蘇連云港人，揚(yáng)州職業(yè)大學(xué)副教授，從事園林植物與觀賞園藝研究。E-mail：1121185819@qq.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.015

S330.3+3

A

1002-7351(2016)01-0068-05