谷曉楠 卜兆君* 葛佳麗 劉莎莎 蔣 濤 盧 孟,2 郭震宇 丁繼昭

(1.東北師范大學(xué)泥炭沼澤研究所/國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130024； 2.武漢大學(xué)城市設(shè)計(jì)學(xué)院，武漢 430072)

潛水位和鄰體對(duì)長(zhǎng)白山哈泥泥炭地3種苔蘚的影響

谷曉楠1卜兆君1*葛佳麗1劉莎莎1蔣 濤1盧 孟1,2郭震宇1丁繼昭1

(1.東北師范大學(xué)泥炭沼澤研究所/國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130024；2.武漢大學(xué)城市設(shè)計(jì)學(xué)院，武漢 430072)

我國(guó)東北泥炭地大多存在直葉金發(fā)蘚優(yōu)勢(shì)度增加的現(xiàn)象，其內(nèi)在機(jī)制尚不清楚。以大泥炭蘚、中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚為材料，在哈泥泥炭地選取潛水位差異明顯的兩個(gè)生境，人工構(gòu)建苔蘚群落，研究潛水位和鄰體對(duì)3種苔蘚形態(tài)及生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：潛水位降低抑制兩種泥炭蘚的高增長(zhǎng)和中位泥炭蘚的可溶性糖含量，增加兩者分枝生產(chǎn)和N含量，而直葉金發(fā)蘚除生物量受到抑制，分枝生產(chǎn)受到促進(jìn)外，其他指標(biāo)均無(wú)響應(yīng)；在混合群中，兩種泥炭蘚相互促進(jìn)彼此的高增長(zhǎng)和生物量生產(chǎn)，直葉金發(fā)蘚抑制大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)和中位泥炭蘚的C含量，但兩種鄰體對(duì)直葉金發(fā)蘚的各項(xiàng)指標(biāo)影響甚微。研究表明，直葉金發(fā)蘚盡管未對(duì)泥炭蘚產(chǎn)生直接的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，但是憑借其良好的耐旱能力，仍能在氣候變暖以及人為干擾導(dǎo)致的潛水位下降的背景下，獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)種群的擴(kuò)展。

泥炭蘚；直葉金發(fā)蘚；潛水位；可溶糖含量

作為積累泥炭的濕地生態(tài)系統(tǒng)，泥炭地在全球總面積約為400 km2[1]，其中，北方氣候區(qū)是全球泥炭地的主要分布區(qū)，蘊(yùn)含地球陸地土壤碳總量的30%[2]，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮重要作用。通常，泥炭蘚(Sphagnum)是許多北方和溫帶泥炭地的優(yōu)勢(shì)植物成分，因沒(méi)有根，植物體直接暴露于環(huán)境中，易受環(huán)境變化的影響，整個(gè)泥炭地亦是脆弱的濕地生態(tài)系統(tǒng)。有研究表明北方泥炭地的植被在過(guò)去的半個(gè)世紀(jì)里已經(jīng)發(fā)生了急劇的變化[3～4]。我國(guó)東北長(zhǎng)白山、大小興安嶺山地是泥炭地的重要分布區(qū)，自上世紀(jì)六十年代，排水改造等人為原因?qū)е略寄嗵康匕l(fā)生演替[5]。該演替常以泥炭蘚蓋度下降而直葉金發(fā)蘚(Polytrichumstrictum)及沼澤皺縮蘚(Aulacomniumpalustre)蓋度增加為特征[6～7]。

當(dāng)前全球變暖和氮沉降等環(huán)境變化正從根本上改變北方泥炭地的環(huán)境特征，通過(guò)直接影響泥炭蘚的生長(zhǎng)而影響泥炭地生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[8～9]，導(dǎo)致許多沒(méi)有強(qiáng)烈人為干擾的泥炭地也表現(xiàn)出了泥炭蘚的減少以及其他種苔蘚例如直葉金發(fā)蘚的增加。作為全球泥炭地的主要分布區(qū)，北方和亞北極將比其他地區(qū)的氣候變暖更為迅速[10]。研究表明，全球變暖會(huì)導(dǎo)致地表蒸發(fā)的增加，從而引發(fā)全球干旱化的加劇[11]，泥炭地水位下降，導(dǎo)致了泥炭蘚的干旱壓力[12]，對(duì)泥炭地優(yōu)勢(shì)植物泥炭蘚的生存構(gòu)成威脅[13～14]。最新研究表明泥炭蘚能夠在短期內(nèi)對(duì)干旱脅迫做出響應(yīng)，除降低生物量生產(chǎn)、高增長(zhǎng)和增加側(cè)枝生產(chǎn)外，蘚丘種能通過(guò)增加HCP來(lái)提高持水能力[13～14]。潛水位被大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為是決定泥炭地苔蘚植物生長(zhǎng)及分布最重要的環(huán)境因素[15]，潛水位下降抑制許多泥炭蘚屬植物的生長(zhǎng)[15～17]，但可能對(duì)直葉金發(fā)蘚影響不大[18]。

環(huán)境變化除了能直接影響苔蘚植物的生理特征，還可以通過(guò)改變植物間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系從而進(jìn)一步改變物種組成[19]。本研究以兩種泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)在兩種潛水位條件下構(gòu)建苔蘚群落，研究泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚對(duì)潛水位變化和鄰體效應(yīng)的形態(tài)和生化響應(yīng)，嘗試對(duì)比分析潛水位下降和植物相互作用對(duì)泥炭地植被演替的貢獻(xiàn)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于長(zhǎng)白山西側(cè)龍崗山脈中部的哈泥泥炭地(42°13′N,126°31′E)，面積為1 678 hm2，為迄今為止東北區(qū)面積最大的近原始泥炭地。該地屬中溫帶大陸性山地季風(fēng)氣候，氣溫常年偏低，年均氣溫2.5～3.6℃，全年活動(dòng)積溫為2 600℃左右，年降水量在757～930 mm，降水集中在夏季，土壤為泥炭土[20]。泥炭地植物群落多樣，按喬木優(yōu)勢(shì)度高低可大體劃分為有林和開(kāi)闊地兩種主要生境。本研究在開(kāi)闊地生境進(jìn)行，維管植物以小灌木狹葉杜香(Ledumangustum)、甸杜(Chamaedaphnecalyculata)、草本植物毛苔草(Carexlasiocarpa)、東方羊胡子草(Eriophorumpolystachion)為主[7]；苔蘚植物以大泥炭蘚為優(yōu)勢(shì)植物，習(xí)見(jiàn)苔蘚植物有中位泥炭蘚(S.magellanicum)、直葉金發(fā)蘚(P.strictum)等[19～21]。

1.2 供試材料

2013年8月初，從哈泥泥炭地選擇蓋度大于90%的大泥炭蘚(S.palustre)、中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚蘚丘，采集個(gè)體粗壯、大小相似的3種苔蘚為樣本，截取自頭狀枝以下6 cm作為實(shí)驗(yàn)材料，進(jìn)行脫水處理(醫(yī)用紗布包裹，蒸餾水中充分浸泡20分鐘達(dá)到水分飽和后，經(jīng)甩干桶甩干1分鐘)后稱重。設(shè)置單種群(分別稱量大泥炭蘚、中位泥炭蘚各11.30 g，直葉金發(fā)蘚9.00 g)、混合群(每2種苔蘚質(zhì)量減半，以1∶1比例混合)2個(gè)類型，以自然密度放置于高6.00 cm、頂部直徑6.30 cm、底部直徑4.50 cm的聚乙烯杯內(nèi)。聚乙烯杯杯壁及杯底均勻密布孔隙，保證苔蘚蘚塊與杯外的環(huán)境氣體和水分交換[22]。另外，在每杯樣品中設(shè)置標(biāo)記株，即在每種苔蘚供試材料中選擇10株長(zhǎng)6 cm，莖葉粗壯的個(gè)體，去除側(cè)枝新芽后捆綁成束，以便精確測(cè)定實(shí)驗(yàn)樣品的個(gè)體高度和側(cè)枝新芽生產(chǎn)量的變化情況[19]。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年8月初，在以大泥炭蘚為優(yōu)勢(shì)苔蘚物種的開(kāi)闊地，遵循雙因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)布置試驗(yàn)樣品。主因素為潛水位，設(shè)置高(-25 cm)和低(-40 cm)兩個(gè)水平；副因素為鄰體，針對(duì)每一目標(biāo)種而言，鄰體分為三個(gè)水平(以Sp為例，鄰體分別為Sp、Sm和Ps)，5個(gè)區(qū)組重復(fù)，共計(jì)60個(gè)試驗(yàn)樣品。將處理好的實(shí)驗(yàn)樣品置入蘚丘中，保持樣品表面與蘚丘表面平齊。

1.4 性狀測(cè)量

實(shí)驗(yàn)選取形態(tài)指標(biāo)高增長(zhǎng)、生物量生產(chǎn)和生產(chǎn)，生化指標(biāo)碳含量、氮含量和可溶性糖共計(jì)6項(xiàng)指標(biāo)反映3種泥炭蘚的生長(zhǎng)變化。2014年8月中旬，經(jīng)過(guò)一年的野外培養(yǎng)，將樣品取回后實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行處理，取出標(biāo)記株，量測(cè)標(biāo)記株中10株個(gè)體的高度，計(jì)算其均值，參照初始高度6 cm得到高增長(zhǎng)；計(jì)數(shù)各標(biāo)記株的分枝數(shù)，記為分枝生產(chǎn)；將所有樣品個(gè)體進(jìn)行截取處理，去除頭狀枝2 cm與底部4 cm后，保留中間部分，以70℃烘干24 h，稱量其干重，計(jì)算生物量生產(chǎn)[23～24]。

另外，取每杯中切下的同種泥炭蘚頭狀枝放70℃烘箱中烘干24 h后，與測(cè)重后的中間部分干樣一起研磨成粉末，分別采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法、凱式微量定氮法以及蒽酮比色法測(cè)定苔蘚樣品中的碳、氮及可溶性糖含量[25]。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS19.0軟件，經(jīng)雙因素方差分析(Two-way ANOVA)，分析潛水位、鄰體以及潛水位和鄰體的交互作用對(duì)3種苔蘚6項(xiàng)指標(biāo)的影響，采用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。運(yùn)用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別分析高低2種潛水位條件下，不同鄰體對(duì)植物形態(tài)生化特征的影響。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 潛水位對(duì)3種苔蘚生長(zhǎng)特征的影響

大泥炭蘚和中位泥炭蘚高潛水位時(shí)高增長(zhǎng)分別為2.45和3.18 cm，低潛水位時(shí)分別為1.38和2.14 cm，潛水位下降顯著抑制了兩種泥炭蘚的高增長(zhǎng)(均P<0.05，圖1A)。潛水位下降促使二者的分枝生產(chǎn)分別從高潛水位時(shí)的2.33和2.60 g增加到低潛水位時(shí)的4.40和4.33 g(大泥炭蘚P<0.05，中位泥炭蘚P<0.01，圖1C)，且促使二者的N含量分別從高潛水位時(shí)的0.74%和0.86%增加到低潛水位時(shí)的1.25%和1.50%(均P<0.01，圖1D)。

表1 潛水位和鄰體對(duì)3種苔蘚生長(zhǎng)影響的雙因素方差分析

*P<0.05;**P<0.01;***P<0.001

圖1 水位對(duì)3種苔蘚高增長(zhǎng)、生物量生產(chǎn)、分枝生產(chǎn)、C含量、N含量和可溶性糖含量的影響 ns.無(wú)顯著性差異 *P<0.05;**P<0.01;***P<0.001 下同。Fig.1 Main effects of water table on height growth,biomass production,side-shoot production,C content,N content and soluble sugar content of three mosses ns.Means no significant difference *P<0.05;**P<0.01;***P<0.001 The same as below.

圖2 鄰體對(duì)3種苔蘚高增長(zhǎng)、生物量生產(chǎn)、分枝生產(chǎn)、C含量、N含量和可溶性糖含量的影響 不同小寫字母表示處理間差異具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)。Fig.2 Main effects of neighbor on height growth,biomass production,side-shoot production,C content,N content and soluble sugar content of three mosses Notes: Means not sharing an lower case letter differ significantly(P<0.05).

此外，中位泥炭蘚的可溶性糖含量明顯受到潛水位下降的抑制作用(P<0.001)，從高潛水位時(shí)的0.48%減少到低潛水位時(shí)的0.13%(圖1F)。直葉金發(fā)蘚的生物量生產(chǎn)從高潛水位時(shí)的0.58 g減少到低潛水位時(shí)的0.43 g(P<0.01，圖1B)，分枝生產(chǎn)卻從高潛水位時(shí)的0.9增加到低潛水位時(shí)的2.5(P<0.05，圖1C)，但C、N含量和可溶性糖含量對(duì)潛水位下降均無(wú)響應(yīng)(圖1:D～F)。

2.2 鄰體對(duì)3種苔蘚生長(zhǎng)特征的影響

大泥炭蘚和中位泥炭蘚相互顯著促進(jìn)彼此的高增長(zhǎng)、生物量生產(chǎn)及可溶性糖含量(均P<0.05，圖2:A～B,F)：大泥炭蘚單種群及其與中位泥炭蘚混合生長(zhǎng)時(shí)高增長(zhǎng)分別為1.44和3.32 cm、生物量生產(chǎn)分別為0.17和0.35 g、可溶性糖含量分別為0.15%和0.43%；中位泥炭蘚單種群及其與大泥炭蘚混合生長(zhǎng)時(shí)高增長(zhǎng)分別為2.24和3.70 cm、生物量生產(chǎn)為0.24和0.33 g、可溶性糖含量為0.30%和0.48%。大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)在單種群時(shí)為5.5 g，與中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚混合生長(zhǎng)時(shí)分別為3.1、1.5 g，明顯受到兩種鄰體的抑制作用(P<0.05，圖2C)。中位泥炭蘚單種群全碳含量為43.58%，與直葉金發(fā)蘚混合生長(zhǎng)時(shí)為41.84%，鄰體的負(fù)效應(yīng)顯著(P<0.05，圖2D)；除可溶性糖含量由單種群的0.24%顯著降低到中位泥炭蘚為鄰體時(shí)的0.12%(P<0.05，圖2F)以外，直葉金發(fā)蘚的其余5項(xiàng)指標(biāo)均未對(duì)鄰體做出響應(yīng)。

2.3潛水位與鄰體對(duì)3種苔蘚生長(zhǎng)特征的交互作用

3種苔蘚的形態(tài)指標(biāo)均未受到潛水位和鄰體的交互影響，但生化指標(biāo)中，大泥炭蘚的N含量、直葉金發(fā)蘚的C含量及這兩種苔蘚的可溶性糖含量共同體現(xiàn)了潛水位與鄰體對(duì)3種苔蘚的交互作用(圖3)。

高潛水位時(shí)，鄰體未對(duì)大泥炭蘚的N含量有顯著影響，但隨著潛水位的降低，直葉金發(fā)蘚促進(jìn)大泥炭蘚N含量(P<0.05)的升高，而中位泥炭蘚則對(duì)其產(chǎn)生抑制作用(P<0.01)。高潛水位時(shí)，中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚均促進(jìn)大泥炭蘚可溶糖含量增高(均P<0.01)，但潛水位降低后該效應(yīng)消失。

圖3 潛水位和鄰體對(duì)大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚的C含量、N含量和可溶性糖含量的顯著性交互作用 A～B.大泥炭蘚；C～D.直葉金發(fā)蘚Fig.3 Significant interactions between water table and neighbor on C content,N content and soluble sugar content of S.palustre and P.strictum A-B.S.palustre; C-D.P.strictum

盡管潛水位降低并未對(duì)直葉金發(fā)蘚的C含量產(chǎn)生顯著影響，但低潛水位時(shí)其受到大泥炭蘚和中位泥炭蘚的顯著促進(jìn)作用(P<0.01)。高潛水位時(shí)鄰體對(duì)直葉金發(fā)蘚的可溶糖含量無(wú)顯著影響，潛水位下降后，兩種泥炭蘚鄰體的出現(xiàn)導(dǎo)致直葉金發(fā)蘚可溶性糖含量顯著下降(P<0.001)。

3 討論

3.1 不同屬植物耐旱性的差異

除分枝生產(chǎn)和生物量生產(chǎn)外，潛水位變化對(duì)直葉金發(fā)蘚的其他形態(tài)和生化指標(biāo)均無(wú)影響，但對(duì)兩種泥炭蘚的多項(xiàng)指標(biāo)影響明顯。苔蘚植物的水分主要來(lái)源于大氣，金發(fā)蘚屬植物屬于內(nèi)導(dǎo)水型即具有發(fā)達(dá)的內(nèi)部導(dǎo)水組織,能將蘚叢基部的水分向上輸送；而泥炭蘚屬植物屬于外導(dǎo)水型即內(nèi)部輸導(dǎo)組織發(fā)育不好,植物體表面直接吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，依靠毛細(xì)管和透明細(xì)胞分別進(jìn)行水分的傳導(dǎo)和儲(chǔ)存[26]。因此，直葉金發(fā)蘚相較于泥炭蘚來(lái)說(shuō)具有更強(qiáng)的耐旱性而響應(yīng)不甚明顯，其可通過(guò)對(duì)干旱的強(qiáng)耐受性而在干旱環(huán)境中成為優(yōu)勢(shì)物種[18,27]。

中位泥炭蘚通常被定義為丘坡種[17,28]，較直葉金發(fā)蘚和大泥炭蘚而言，其生長(zhǎng)需要更多的水分，而本實(shí)驗(yàn)設(shè)置的低潛水位對(duì)中位泥炭蘚的脅迫影響(從可溶糖含量變化來(lái)看)要大于其他兩種苔蘚，進(jìn)一步證實(shí)大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚的耐旱性要強(qiáng)于中位泥炭蘚，由此可判斷，3種苔蘚的耐旱性以直葉金發(fā)蘚最強(qiáng)，大泥炭蘚次之，中位泥炭蘚最弱。強(qiáng)耐旱性可能成為我國(guó)東北泥炭地潛水位下降背景下直葉金發(fā)蘚優(yōu)勢(shì)度增加的重要原因[19]。

3.2 潛水位與植物可溶糖含量

很多研究表明[29～31],水分脅迫條件下,植物體內(nèi)的小分子化合物可溶性糖作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加可以降低植物體內(nèi)的滲透勢(shì)，有利于植物在干旱逆境中維持體內(nèi)正常的所需水分，提高其抗逆適應(yīng)性。本研究中，低潛水位時(shí)大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚可溶性糖含量無(wú)明顯變化，而中位泥炭蘚該指標(biāo)卻發(fā)生了反常變化，可溶性糖含量大大降低(圖1F)。陳文佳等人[32]曾對(duì)干旱脅迫下細(xì)葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)生化指標(biāo)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫時(shí)間的加長(zhǎng)，植物細(xì)胞膜透性增加以及分解代謝大于合成代謝導(dǎo)致可溶性糖等水溶性物質(zhì)外滲、合成受阻，干旱后期含量降低。而吉進(jìn)寶[33]對(duì)側(cè)柏(Platycladusorientalis)幼苗的研究呈現(xiàn)同樣趨勢(shì)。本次野外移植實(shí)驗(yàn)放置時(shí)間長(zhǎng)達(dá)一年，低潛水位時(shí)間過(guò)長(zhǎng)可能導(dǎo)致中位泥炭蘚細(xì)胞膜透性加大，可溶性糖外滲從而含量低于對(duì)照組。

3.3 植物的形態(tài)響應(yīng)

與前人[34～35]研究相似，本次實(shí)驗(yàn)中，水位埋深增加顯著抑制了3種苔蘚植物的高增長(zhǎng)，而對(duì)3種苔蘚的分枝生產(chǎn)均有明顯的促進(jìn)作用。降低高度成為減少水分喪失的有效途徑，而較多的側(cè)枝生產(chǎn)量將增加種群密度、減少水分散失[36]。

實(shí)驗(yàn)中，中位泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚作為鄰體明顯抑制了大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)，然而，兩者結(jié)果相同但機(jī)制可能不同。同屬植物中位泥炭蘚因具有很強(qiáng)的持水能力可改善微環(huán)境，從而使大泥炭蘚不必生產(chǎn)更多的分枝；而直葉金發(fā)蘚因具強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力和弱的持水能力[19]，對(duì)大泥炭蘚的分枝生產(chǎn)產(chǎn)生不利影響。

3.4 植物的相互促進(jìn)作用

本研究發(fā)現(xiàn)一個(gè)非常有趣的現(xiàn)象，即大泥炭蘚與中位泥炭蘚高增長(zhǎng)和生物量生產(chǎn)存在彼此相互促進(jìn)作用，這在以往的植物相互作用研究尚鮮有報(bào)道。脅迫梯度假說(shuō)認(rèn)為，當(dāng)植物在脅迫條件下，植物間的相互作用類型更趨向于促進(jìn)作用[37]。按照該假說(shuō)來(lái)看，植物的相互促進(jìn)作用更容易在環(huán)境相對(duì)嚴(yán)酷的環(huán)境出現(xiàn)。在美國(guó)的莫哈維沙漠，一年生植物能夠促進(jìn)一種灌木的生長(zhǎng)和繁殖，而該灌木可以提高該一年生植物的存活率生物量生產(chǎn)以及種子生產(chǎn)[38]。最近，有學(xué)者在地中海氣候區(qū)的兩種灌木間也發(fā)現(xiàn)相互促進(jìn)現(xiàn)象。盡管同樣存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，兩種灌木可通過(guò)改善水分條件、養(yǎng)分狀況以及植食防御來(lái)促進(jìn)對(duì)方[39]。本實(shí)驗(yàn)期內(nèi)，監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，2014年生長(zhǎng)季的5、6和7月的平均空氣相對(duì)濕度為69.1%，大大低于往年如2013年，該年份三個(gè)月的平均值為79.2%，兩種泥炭蘚間的相互促進(jìn)作用應(yīng)與實(shí)驗(yàn)?zāi)攴菅芯康氐臍夂蛳鄬?duì)干旱有關(guān)。

3.5 植物相互作用與C含量

除抑制大泥炭蘚生長(zhǎng)外，直葉金發(fā)蘚還抑制中位泥炭蘚的C含量。苔蘚植物的C含量是直接反應(yīng)植物光合固碳能力的重要參數(shù)，其含量變化可能有兩方面原因。一方面，直葉金發(fā)蘚進(jìn)行水分競(jìng)爭(zhēng)，造成了中位泥炭蘚因水分被搶奪而引起的光合固碳作用減弱，從而C含量降低；另一方面也可能是因?yàn)閮煞N苔蘚之間存在化感作用[40]，中位泥炭蘚分泌過(guò)多的含碳化感物質(zhì)抵御鄰體的威脅，例如多酚，從而導(dǎo)致其體內(nèi)C含量的降低[41]。因?qū)嶒?yàn)建設(shè)在大泥炭蘚平整蘚丘上，大泥炭蘚將更適應(yīng)這里的環(huán)境條件，這可能是泥炭蘚多項(xiàng)指標(biāo)并未顯著呈現(xiàn)出鄰體直葉金發(fā)蘚不利影響的原因。直葉金發(fā)蘚作為鄰體均未對(duì)兩種泥炭蘚的高增長(zhǎng)和生物量生產(chǎn)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，這亦應(yīng)與實(shí)驗(yàn)期的異常干旱有關(guān)，導(dǎo)致植物間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)下降，相比泥炭蘚間的促進(jìn)作用而言，進(jìn)一步證明直葉金發(fā)蘚具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。

3.6 水位和鄰體的交互作用

水位和鄰體的交互作用出現(xiàn)在大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚的生化指標(biāo)而非形態(tài)指標(biāo)上。其中，大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚在可溶糖含量指標(biāo)上均表現(xiàn)出交互作用，泥炭蘚和金發(fā)蘚屬植物分別屬于外導(dǎo)水型和內(nèi)導(dǎo)水型。大泥炭蘚和直葉金發(fā)蘚單種群的可溶糖含量并未隨潛水位下降而變化，這可能是如前所述，有部分可溶糖含量出現(xiàn)外滲，使的本來(lái)增加的可溶糖含量維持在一個(gè)穩(wěn)定的水平上。出現(xiàn)鄰體后，在高潛水位條件下，大泥炭蘚因競(jìng)爭(zhēng)水分損失，通過(guò)可溶性糖含量升高來(lái)抵御干旱，但當(dāng)潛水位下降后，大泥炭蘚已不能通過(guò)提高可溶糖含量來(lái)抵御干旱。與之形成鮮明對(duì)比，直葉金發(fā)蘚在高潛水位時(shí)候，鄰體出現(xiàn)未能使其提高可溶糖含量，在低潛水位時(shí)，其可溶糖含量出現(xiàn)大幅下降。這表明，直葉金發(fā)蘚主要通過(guò)與泥炭蘚競(jìng)爭(zhēng)水分而不是提高可溶糖含量來(lái)抵御干旱，這可能恰恰是直葉金發(fā)蘚在干旱脅迫環(huán)境中存在潛在的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的原因。

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Under the auspices of National Natural Science Foundation of China(No. 41371103,41471043);The Project of Jilin Province Department of Education(2014B048)

introduction：GU Xiao-Nan(1992—),female,master degree candidate,majors in wetland ecology and physical geography.

date:2016-02-26

EffectofWaterTableandNeighboronThreeMossesinHaniPeatlandinChangbaiMountains

GU Xiao-Nan1BU Zhao-Jun1*GE Jia-Li1LIU Sha-Sha1JIANG Tao1LU Meng1,2GUO Zhen-Yu1DING Ji-Zhao1

(1.State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration,Institute for Peat and Mire Research,Northeast Normal University,Changchun 130024；2.School of Urban Design,Wuhan University,Wuhan 430072)

The dominance of non-Sphagnummosses such asPolytrichumstrictumhas increased in some peatlands of NE China while the mechanism is not clear. We performed a one-year experiment in Hani Peatland with three mosses,Sphagnumpalustre,S.magellanicumandP.strictumin two typical habitats with different water table depth. We tried to explore the effects of water table and neighbor on morphological traits including height increment, biomass production and side-shoot production and biochemical traits including carbon and nitrogen content and soluble sugar content. TwoSphagnummosses both responded to water table drawdown with the increasing of side-shoot production and nitrogen content but decreasing height increment.S.magellanicumalso responded with the decreasing of soluble sugar content. Except for the inhibitive effect on biomass production and the facilitation effect on side-shoot production, no other traits inP.strictumwere affected by water table drawdown. In mixed culture, twoSphagnumspecies mutually promoted their height increment and biomass production. Side-shoot production inS.palustreand carbon content inS.magellanicumwere negatively affected by neighborP.strictum, while neither neighbor had any effects onP.strictum. AlthoughP.strictumdid not have a direct competition effect on twoSphagnummosses, and by virtue of its good drought tolerance, it could still get the competitive advantage and realize population expansion in peatlands in the background of climate warming and water table drawdown resulted from disturbance by human beings.

Sphagnum;Polytrichumstrictum;water table;soluble sugar content

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371103，41471043)資助；吉林省教育廳項(xiàng)目(2014B048)資助

谷曉楠(1992—)，女，碩士研究生，主要從事濕地生態(tài)學(xué)與自然地理學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:buzhaojun@nenu.edu.cn

2016-02-26

* Corresponding author：E-mail:buzhaojun@nenu.edu.cn

Q914.84

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.008