馬永紅

(1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,南充 637009； 2.西華師范大學,南充 637009)

Author introduction：MA Yong-Hong(1977—),male,Associate professor,mainly studied the systematic and evolutionary of botany and wild plant resources.

連香樹葉片發(fā)育與生態(tài)適應研究

馬永紅1,2

(1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室,南充 637009；2.西華師范大學,南充 637009)

用石蠟切片法對連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)葉片進行解剖學觀察和研究，并從葉片不同發(fā)育階段的形態(tài)變化、解剖結構差異等方面，探討了其生態(tài)適應性。獲得如下主要結果：(1)形態(tài)方面，葉片發(fā)育呈現邊緣內卷期、幼葉開展期和生長成熟期三個時期。第1、2對幼葉的葉柄基部具發(fā)達的膜質葉鞘，葉鞘的發(fā)育呈現出：第一對幼葉的葉鞘發(fā)達、第二對較弱、其它幼葉無葉鞘；(2)解剖結構顯示：連香樹葉為典型異面葉、海綿組織發(fā)達；上下表皮均具較厚的角質層和氣孔器、氣孔外凸、葉片內機械組織和葉脈較發(fā)達、葉柄中段具發(fā)達的周韌維管束且有維管束鞘，顯示連香樹對干旱和陰濕環(huán)境均具較強的生態(tài)適應能力。(3)營養(yǎng)器官的基本組織細胞中存儲有大量后含物，可能為繁殖時期器官的構建提供主要營養(yǎng)物質，而頂芽產生的第一對葉，僅對早春其它器官發(fā)育提供一定的物質補充。

連香樹；葉片解剖；發(fā)育；生態(tài)適應

葉的發(fā)育是植物形態(tài)建成的一個重要方面[1]，在不同發(fā)育階段其形態(tài)結構可能完全不同、與之相關的生理功能和對生態(tài)環(huán)境的適應能力都存在顯著差異。另外，該器官暴露面大，與其它器官相比受環(huán)境影響最大，最能反映植物對生態(tài)環(huán)境適應的特點[2]。連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)是連香樹科(Cercidiphyllaceae)連香樹屬(Cercidiphyllum)植物。該科植物作為一種先鋒樹種，在晚白噩紀和早第三紀北半球中等緯度地區(qū)，曾廣泛分布于北美、歐洲和亞洲[3～7]，現僅存連香樹1種，為第三紀孑遺的單型科植物，且僅間斷分布在中國和日本[8]，現為國家Ⅱ級瀕危保護植物。該物種在我國，目前主要分布于鄂、湘、贛、川、甘、晉、陜、皖、豫、浙等多省，但種群斑塊化明顯，且種群規(guī)模極為有限[9]。四川為連香樹的主要分布中心，常見于盆地周邊海拔1 000～2 000 m的山區(qū)。

有關連香樹營養(yǎng)器官的解剖研究，國內僅見黎明和王東等[10]曾對葉柄維管束的變化和次生木質部導管的形態(tài)特征進行研究[11～12]。而葉片發(fā)育方面，僅見閆小玲[13]，分析了該物種的系統(tǒng)演化地位，而基于連香樹營養(yǎng)器官不同發(fā)育階段的營養(yǎng)能量分配、對環(huán)境要素的差別要求及結構變化對生長環(huán)境的適應等鮮有研究報道。筆者通過對連香樹不同發(fā)育階段的葉片形態(tài)和解剖結構進行觀察，對其相應的生態(tài)適應性進行初步分析，以期為該物種的生態(tài)保護、瀕危機制研究提供依據和思路。

1 材料與方法

1.1 材料

幼葉及芽于2009年4月4日采自四川省峨眉山九老洞，海拔1 700 m。將新鮮幼葉及芽置于FAA(50%乙醇90 mL∶冰醋酸5 mL∶甲醛5 mL)中固定24 h，再轉入到70%的酒精溶液保存，置于4℃冰箱中保存待用；成熟葉片取自蠟葉標本，采集于甘洛縣馬鞍山自然保護區(qū)海拔1 650 m的山坡疏林中。

1.2 方法

選擇不同發(fā)育階段葉近中部靠近中脈處2～3塊(0.5 cm×0.5 cm)及其葉柄(0.5～1.0 cm)；成熟葉片經10%的氫氟酸軟化24 h，流水沖洗48 h。采用常規(guī)石蠟切片法，切片厚度8 μm；番紅—固綠對染；中性樹膠封片。葉表皮研究方法：取成熟葉片主葉脈中部，剪成約0.5 cm2的小片，煮沸排氣3～5 min后，置于解離液(10%的鉻酸水溶液100 mL，加濃硝酸5 mL)中3～5 h。用毛筆刷去殘余葉肉，沖洗干凈后用1%的蘇木精溶液染色20 min，自來水反色，梯度脫水，中性樹膠封片。MoticBA300型光學顯微鏡及成像系統(tǒng)下觀察、拍照。

2 結果與分析

2.1 葉片的形態(tài)發(fā)育

連香樹葉片形態(tài)發(fā)育可分為邊緣內卷期、幼葉開展期和生長成熟期三個時期。其中第一對幼葉邊緣內卷期自3月中旬開始至3月底(圖版Ⅰ:3)。在該時期，每枚幼葉的葉柄基部已分化形成1枚發(fā)達的膜質葉鞘(圖版Ⅰ:1～2)，葉鞘卵圓形，邊緣內卷，僅基部與葉柄基部愈合。其它幼葉還處于發(fā)育的早期。3月底葉片發(fā)育進入開展期，4月初第一對幼葉基本完全展開，葉片呈暗紅色，隨后便逐漸發(fā)育成熟，顏色逐漸轉為綠色。剛開展的幼葉大小平均值達到1.87 cm×1.92 cm(長×寬)，葉形呈卵形、近圓形或闊卵形，葉緣具鈍鋸齒，基出5～7脈明顯，并在葉片遠軸面顯著凸起，形態(tài)與成熟葉片基本一致。該時期，其第二、三對幼葉正處于邊緣內卷期。有趣的是第二對幼葉也存在膜質的葉鞘，位于葉柄的近軸面，幾乎與葉柄同寬，但較第一對葉的葉鞘明顯弱小，橫切面呈“【”形(圖版Ⅱ:3～6)，而其他幼葉均無明顯的葉鞘結構。連香樹葉鞘發(fā)育呈現出的第一對幼葉的葉鞘發(fā)達→第二對弱小→其它幼葉未見的特征與該物種雄花序外層→中層→內層的雄花花被片發(fā)育所呈現出的1枚→1枚簡化→無的規(guī)律基本一致[12]。成熟葉片并未發(fā)現膜質葉鞘的結構，說明在葉片在成熟過程中，葉鞘最終脫落。

從幼葉的發(fā)生來看：由長枝頂端的一對頂芽分化出第一對幼葉時，每芽最先只分化出1枚葉，并非成對產生，所以早春時期所產生的第一對葉可以認為是假對生，可能原因是連香樹冬芽在萌發(fā)時，其生長錐在形成第一對葉原基后，只有遠軸面的葉原基快速發(fā)育形成幼葉；或者生長錐最先只在遠軸面產生一個葉原基并發(fā)育成第一枚葉。其它幼葉則成對產生于由頂芽生長錐發(fā)育而來的幼莖上。從生長速度方面，第一對葉明顯生長較快。葉鞘的發(fā)育和第一對葉片的產生及發(fā)育過程等，至今還未見相關文獻報道。

2.2 解剖結構觀察

2.2.1 葉表皮發(fā)育

連香樹幼葉的葉片上、下表皮均為一層細胞組成，細胞橫切面呈長方形，排列緊密，兩面光滑(圖版Ⅰ:3～4)。成熟葉片的厚度約為179.52～182.21 μm，其中上表皮厚度為18.48 μm，約占葉片厚度的10%，細胞多長方形，葉脈處略呈柱狀橢圓形，細胞垂周壁多平直(圖版Ⅰ:5)。下表皮細胞較小，橫切面呈不規(guī)則形，細胞垂周壁多彎曲。表皮厚度為8.68 μm，占葉片厚度的4.78%。成熟葉片表皮微形態(tài)特征顯示：上表皮細胞呈不規(guī)則的多邊形至扁圓形，垂周壁平直或彎曲或淺波狀；下表皮細胞不規(guī)則形，垂周壁多呈淺波狀。氣孔器橢圓形，由兩個保衛(wèi)細胞組成，無副衛(wèi)細胞，其長短軸比值的平均值為1.47。氣孔器主要分布葉片下表皮，無規(guī)則型分布，氣孔平均密度為0.165。氣孔器在上表皮偶見，分布高度不均勻，平均密度僅約為0.048(圖版Ⅰ:6～7)。

2.2.2 葉肉細胞的發(fā)育與分化

幼葉在邊緣內卷期(發(fā)育早期)，結構上除了主脈處出現微弱的基本組織和初生維管組織的分化外，葉肉還未明顯分化。細胞橫切面多呈等徑的四邊形，核大，細胞質較濃。但在該發(fā)育階段，位于幼葉邊緣的齒凹處的球形排水器十分發(fā)達。幼葉發(fā)育至平展時，其葉肉細胞開始分化。初步分化的柵欄組織位于上表皮下方，由3層經過徑向伸長生長短柱狀細胞組成(圖版Ⅰ:3～4)。成熟后的葉片，柵欄組織細胞的層數和細胞形態(tài)與分化初期變化不大，但細胞壁較幼期厚，細胞徑向有一定伸長。柵欄組織平均厚度為58.48 μm，約占成熟葉片厚度的32.5%(圖版Ⅰ:5)。

海綿組織和柵欄組織為同步分化。在幼葉邊緣內卷期，其橫切面中部的細胞的核更大，細胞質更濃，顯示出更為旺盛的分裂和代謝能力(圖版Ⅰ:3～4)。隨葉片的生長發(fā)育，由該部分細胞衍生出來的細胞經過生長、分化，細胞形態(tài)趨于不規(guī)則形，并出現了明顯的細胞間隙，該區(qū)域的大部分細胞最終發(fā)育形成海綿組織。成熟葉片的海綿組織發(fā)達，平均厚度為101.76 μm，約占葉片厚度的56.53%。細胞形狀多樣，且細胞排列疏松，間隙發(fā)達(圖版Ⅰ:5)。

2.2.3 葉脈的發(fā)育與類型

分化早期，主脈中心部分產生不連續(xù)的原形成層環(huán)，但厚度不均勻，遠軸面厚度為近軸面的2～3倍。靠近遠軸面的原形成層細胞經過平周分裂，向內衍生出的細胞經過生長分化，發(fā)育成葉脈較發(fā)達的木質部，向外衍生出的細胞經過生長分化，發(fā)育成葉脈較發(fā)達的韌皮部。近軸面的原形成層經過分裂和分化，形成基本組織細胞和少量的厚角組織細胞。幼葉維管束與上、下表皮之間的厚角組織發(fā)達，主脈和側脈在葉片兩面均顯著凸起(圖版Ⅰ:8)；隨著幼葉的進一步發(fā)育至成熟，葉片厚度增加，遠軸面的皮層細胞體積明顯增大，另外由于維管組織靠近遠軸面，使得葉片的主脈在遠軸面顯著凸起，而在近軸面輕微突出。成熟后的葉脈僅具有一個“U”形的外韌維管束(圖版Ⅱ:1～2)。維管束的寬度占整個主脈寬度的68.75%，厚度占整個主脈厚度的34.78%。黎明等發(fā)現連香樹成熟主脈的維管束外具有厚壁纖維組成的維管束鞘[9]，筆者的在本次研究中并未發(fā)現顯著的維管束鞘存在，這可能與生長環(huán)境或葉片的成熟度有關。

2.2.4 葉柄的發(fā)育

在幼葉邊緣內卷期，葉柄表皮僅一層細胞，由原表皮組成，細胞橫切面呈等徑的四邊形或近圓形，細胞核大而顯著，細胞質濃。皮層細胞由兩層薄壁組織細胞組成，細胞排列緊密，細胞形態(tài)多樣，細胞核明顯，但細胞質較稀疏。皮層內則為厚度不均勻的原形成層環(huán)，細胞呈等徑的圓形至多邊形，細胞質濃厚，分裂活躍。原形成層環(huán)的中央由數個較大的薄壁組織細胞構成中央髓部。幼葉發(fā)育進入平展期以后，原形成層最初衍生出的細胞經過生長、分化形成皮層薄壁組織細胞，使皮層細胞由原來的2層發(fā)育至7～8層，其中少部分皮層薄壁組織細胞發(fā)育成厚角組織，原形成層衍生出部分細胞再分化形成維管組織?？拷h軸面的木質部主要由5～7層導管分子組成，細胞排列密集整齊且管徑大小幾乎一致，內始式發(fā)育；組成韌皮部的細胞層數與木質部相近，但細胞小，故韌皮部的平均厚度僅約為木質部平均厚度的1/4。近軸面的維管組織的厚度與遠軸面相當，但分布不連續(xù)，顯示出原形成層在產生維管組織的過程中，遠軸面的細胞分裂和分化速度顯著快于近軸面，無明顯的維管柱鞘(圖版Ⅱ:3～7)。

成熟葉柄中段的橫切面呈圓形，具不規(guī)則且深淺不一的縱棱槽。其基本結構包括表皮、皮層和維管柱三部分。表皮由一層細胞構成，與幼期相比，成熟期的表皮細胞橫切面觀呈橢圓形或梭形，細胞外切向壁較厚。皮層由7～8層細胞組成，且多數細胞為厚角組織細胞，這些厚角組織細胞均由皮層薄壁組織細胞的初生壁角隅處加厚發(fā)育而成。葉柄的疏導組織僅具有一個周韌維管，且維管束外圍由2～3層次生壁強烈加厚的纖維構成了發(fā)達的維管束鞘；與幼期相比，成熟葉柄的維管束在遠、近軸面的厚度相當(圖版Ⅱ:8)。

3 討論

3.1 繁殖期的營養(yǎng)供給與生態(tài)適應

黎明等對連香樹營養(yǎng)器官的解剖研究中發(fā)現，不論是在葉柄還是莖髓部的基本組織細胞中，均有大量的顆粒狀貯藏物質[10]；郭瑛對連香樹葉片的葉綠素含量變化進行測定，發(fā)現展葉后的第19天，葉綠素含量才達最大值[14]。而連香樹為先花后葉或花葉同放植物，說明在繁殖早期，由葉片合成的光合產物并不能完全滿足繁殖器官和幼葉構建的需要。筆者認為連香樹繁殖前期所需的大量營養(yǎng)物質和能量供給可能大部分由其它營養(yǎng)器官的基本組織細胞所貯藏的后含物提供，而第一對葉的快速生長為繁殖前期提供了一定的物質與能量補充，該物種次年能否正常開花繁殖與其上年生長環(huán)境、物質積累和植株健康狀況密切相關。

3.2 葉鞘發(fā)育與生態(tài)適應

筆者首次觀察到第一、二對幼葉具發(fā)達的葉鞘，且第一枚葉葉柄基部膜質葉鞘包被著當年還未完全伸展的枝芽。雖然連香樹的冬芽由兩枚褐色薄革質的芽鱗以套合的方式包被，但當第一對幼葉從芽中伸出時，芽鱗已無法滿足對生長緩慢的芽尖生長錐進行有效保護，故第一對葉片葉柄基部發(fā)達的膜質葉鞘則暫時替代了芽鱗的作用，一定程度上增強了幼嫩器官適應早春環(huán)境劇烈變化的能力。

3.3 葉片解剖特征及生態(tài)適應

連香樹葉片橫切特征顯示：氣孔器多分布于下表皮，且微外凸；葉脈較發(fā)達，機械組織細胞較多，葉片較厚，這與黎明[10]和閆小玲[13]的研究結果基本一致；結合閆小玲在掃描電鏡下的觀察發(fā)現，其葉片上、下表皮外覆蓋的角質層較厚等特征[13]，顯示連香樹具有一定的耐旱適應性。但該物種表皮細胞只有一層，柵欄組織不發(fā)達且細胞排列較稀疏；海綿組織發(fā)達且具發(fā)達的細胞間隙等特征顯示，該物種同時也適應陰濕環(huán)境。解剖特征表明，在該物種在其自然分布區(qū)內具有較廣的生態(tài)幅，這與該物種既可以在較為干旱的陽坡生長，也常見于溝谷陰濕環(huán)境的野外分布基本一致。

3.4 維管束的變化與生態(tài)適應

王東和閆小玲研究發(fā)現，連香樹葉片主脈由一個外韌維管束組成，而葉柄的維管束由葉柄基部至葉片基部呈現出分離—聯(lián)合—分離的有規(guī)律變化[12～13]。維管束在葉柄兩端以分離的形式存在是必然的，而在葉柄中段聯(lián)合的現象在其他物種中并不常見。筆者通對該物種的幼葉、成熟葉的解剖結構觀察結果與前者的研究結果基本一致。不同的是：(1)成熟葉片主脈具微弱的束中形成層，這可能與葉片的年齡、該物種的分布環(huán)境有關。(2)成熟葉柄中段只具一個發(fā)達的中央周韌維管束且維管束鞘發(fā)達，該結構在一定程度上有效增強葉柄的機械強度，表現出一定的抗旱、抗風等特點，同時也有利于增強物質和水分的輸送能力，來滿足早春幼嫩器官構建和發(fā)育對營養(yǎng)物質的需求。

4 結論

植物體任何結構的產生、強化與退化消失，都將揭示相應功能的增強與減弱，這與植物個體在生長發(fā)育過程中對生活環(huán)境的適應具有密切聯(lián)系。對連香樹的相關研究，多數學者僅關注了成熟個體或種群，很少系統(tǒng)關注在個體發(fā)育的整個過程中，不同發(fā)育階段的營養(yǎng)能量分配、對環(huán)境要素的差別要求、結構變化對環(huán)境的適應、雌雄個體營養(yǎng)器官發(fā)育的差異等?；蛟S這些方面是研究該物種瀕危機制的另一思路，不過對于這些問題還需要持續(xù)的深入研究。

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圖版Ⅰ 1～2.芽鱗(BS)，膜質葉鞘(SH)和幼葉形態(tài)；3.幼葉邊緣內卷期橫切面；4.幼葉橫切，示組織分化初期；5.成熟葉片橫切；6.上表皮，示表皮細胞形態(tài)和氣孔器；7.下表皮，示表皮細胞形態(tài)和氣孔器類型；8.幼葉葉脈橫切，示厚角組織和輸導組織PlateⅠ 1-2. Bud scale(BS),membranous sheath(SH) and the morphological of immature leaf; 3.Transection structure of immature leaf in stage of margin curl inward; 4.Transection structure of immature leaf, showing tissue differentiation in its early stage; 5.Transection structure of mature leaf; 6.Upper epidermis, showing morphological characteristics of the epithelial cell and the types of stomatal apparatuses; 7.Lower epidermis, showing morphological characteristics of the epithelial cell and the types of stomatal apparatuses; 8.Transection structure of the vein,showing collenchyma and conducting tissue

圖版Ⅱ 1～2.成熟葉片橫切，示葉脈和維管束；3～6.幼葉的葉柄橫切，示葉柄形態(tài)變化(PB)，葉鞘(Sh)，幼莖(S)；7.幼葉葉柄中段橫切(PM)，示組織分化；8.成熟葉柄中段橫切(PM)，示周韌維管束和維管束鞘(VBS)PlateⅡ 1-2.Transection structure of mature leaf,showing the vein and vascular bundles; 3-6.Transection structure of the petiole(PB),showing morphologic changes of the petiole in different parts,the sheath(Sh),immature stem(S); 7.Transection structure in mid-petiole of immature leaf(PM),showing tissue differentiation; 8.Transection structure of mature leaf(PM),showing amphicribral vascular bundle and developed bundle sheaths(VBS)

National Nature Science Foundation Project(31170389)；Youth Science Fund Project of the education department of Sichuan Province(2006B038)

date:2016-02-29

LeafDvelopmentandItsEcologicalAdaptabilityofCercidiphyllumjaponicum

MA Yong-Hong1,2

(1.Key Laboratory of Southwest China Wildlife Rsources Conservation,Ministry of Education,Nanchong 637009；2.China West Normal University,Nanchong 637009)

Using the paraffin-section method, we studied the morphological variations and its ecological adaptability ofCercidiphyllumjaponicum, based on the developmental regularities and difference between the immature leaf and mature leaf in anatomical structure. Leaf development were existed in three stages of leaf margin curl inward, expand and mature stage. The first and second pair immature leaves base have a well developed membranous sheath, with the most developed sheath on the first pair immature leaves and more developed sheath on the second, but not found on the others. The leaf ofC.japonicumis typical bifacial leaf with developed spongy parenchyma, outer convex stoma apparatus in the upper and lower epidermis, developed cuticle, vein, mechanical tissue, a amphicribral vascular bundle in min-petiole and bundle sheaths, and theC.japonicumis with strong ecological adaptability to the drought and humid conditions. There are more ergastic substance stored in vegetative organs, which can offer the main nutrition for organ during in breeding season. The first pair immature leaves with faster growth rates also satisfy little nutritional requirements for other organ development.

Cercidiphyllumjaponicum;leaf dvelopment;ecological adaptability;anatomical structure

國家自然基金項目(31170389)；四川省教育廳青年科學基金項目(2006B038)資助

馬永紅(1977—)，男，副教授，主要從事植物系統(tǒng)進化和野生植物資源教學和研究。

2016-02-29

Q949

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.011