劉培衛(wèi) 楊 云 張玉秀 楊 勇 劉洋洋

(1.中國醫(yī)學科學院北京協(xié)和醫(yī)學院藥用植物研究所海南分所，?？?570311； 2.海南省南藥資源保護與開發(fā)重點實驗室，?？?570311)

白木香結香過程中阻隔層的形成及其特性研究

劉培衛(wèi)1,2楊 云1,2張玉秀1,2楊 勇1,2劉洋洋1,2

(1.中國醫(yī)學科學院北京協(xié)和醫(yī)學院藥用植物研究所海南分所，?？?570311；2.海南省南藥資源保護與開發(fā)重點實驗室，?？?570311)

分別采用滑走切片、組織化學染色、石蠟切片技術、掃描電鏡技術和分光光度法等，對白木香通體結香過程中阻隔層的形成過程、解剖結構等特性進行了研究。結果顯示：木間韌皮部內的薄壁細胞在傷害刺激下脫分化、分裂產生阻隔層；阻隔層位于沉香層和過渡層之間，其厚度變化較大，由薄壁細胞群和阻隔層木質部組成；阻隔層中含有少量的淀粉和較多的可溶性總糖。上述研究結果為消除或延遲阻隔層的產生提供參考，為進一步優(yōu)化通體結香技術提供幫助。

白木香；木間韌皮部；阻隔層；通體結香技術

沉香是瑞香科(Thymelaeaceae)沉香屬(AquilariaLam)植物受到傷害后形成的含有樹脂的木材[1]，具行氣止痛、溫中止嘔、納氣平喘的功效[2]，是我國、日本、印度以及其他東南亞國家傳統(tǒng)的名貴藥材和天然香料[3]，需求量巨大。目前全世界沉香及其直接加工產品的貿易額達200億元以上[4]。受高效結香技術的困擾，沉香產量極低，使得沉香價格一直居高不下，優(yōu)質沉香價格甚至比黃金還貴[5]。過度的伐樹結香，使得沉香屬野生資源日漸枯竭，2004年沉香屬的所有種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄Ⅱ[6]。白木香(A.sinensis(Lour.) Spreng)是生產國產沉香的正品植物資源[2]，也是我國特有的珍貴藥用植物。

項目組前期發(fā)明了世界上領先的通體結香技術，該技術具有高效—高產—高質—穩(wěn)定(三高一穩(wěn)定)的優(yōu)點，使沉香產業(yè)進入了規(guī)模化和規(guī)范化發(fā)展的道路[7]。在通體結香技術大面積推廣和使用中，我們發(fā)現(xiàn)部分白木香樹會在沉香層的外圍形成一層寬約1～5 mm的白色帶狀的結構，它的出現(xiàn)限制了沉香層的增厚，大大降低了沉香的產量和品質[5]。我們將其命名為阻隔層，并首次對其結構和組織化學特性進行詳細的研究報道，旨在為消除或延遲阻隔層的產生提供參考，為進一步優(yōu)化通體結香技術提供幫助。

1 材料與方法

1.1 材料

海南演豐白木香種植基地，樹齡8年。選取通體結香處理30 d，60 d，180 d，1年，2年的白木香樹，將樣木伐倒后，在每株樣木的胸徑處切取一個厚約5 cm的圓盤，用于后續(xù)實驗。

1.2 方法

1.2.1 組織化學染色

采用滑走切片技術，對試樣進行橫切，分別采用水合氯醛透明，I2-KI染色和PAS染色等處理后，在光學顯微鏡下(Nikon,80i,日本)進行觀察和拍照。

1.2.2鉻酸—硝酸法(Jeffery法)觀察阻隔層細胞的形態(tài)

將分離得到的阻隔層和白木層，分割成火柴棒粗細的小木條，加入20倍量的1∶1的10%硝酸和10%鉻酸的離析液，在真空泵中常溫處理12 h,至完全離析，放入蒸餾水中浸泡，直到水成無色為止，用50%的酒精保存。將樣品用1%番紅染色4 min,做成臨時裝片，在光學顯微鏡下(Nikon,80i,日本)，觀察和統(tǒng)計分子形態(tài)。

1.2.3 石蠟切片

將含有阻隔層的新鮮材料切成0.5 cm見方的小塊，F(xiàn)AA固定，系列酒精脫水，二甲苯透明，石蠟包埋，然后用輪轉切片機(Leica RM2155，德國)切片，厚10 μm，PAS染色或番紅固綠對染。

1.2.4 掃描電鏡樣品的制備

將含有阻隔層的新鮮樣品切割成大約0.5 cm見方的木塊，將橫切面修成光滑的平面，立即放入FAA固定液中固定4 h，在37℃恒溫干燥箱中干燥7 d至完全干燥，用導電膠將樣品粘貼在樣品臺上，用離子濺射儀(JFC-1600，日本)噴金，然后在掃描電子顯微鏡(JSM6510LV，日本)下進行觀察拍照。

1.2.5 淀粉含量的測定

將采集到的樣品于70℃下烘干后，粉碎，保存于-20℃冰箱中備用；準確稱取0.2 g粉碎樣品(精確至0.000 1 g)，置于具塞50 mL試管中，加入25 mL 80%乙醇—飽和氯化鈉溶液，室溫下超聲萃取25 min后過濾，向濾渣中加入40%高氯酸溶液14 mL，室溫下超聲萃取30 min，加入蒸餾水10 mL繼續(xù)室溫超聲5 min，轉入100 mL容量瓶中，蒸餾水洗滌2次，合并，定容、搖勻后即成待測液(含14%的40%高氯酸溶液)，靜置。然后取靜置后的上清液10 mL，加入1 mL碘—碘化鉀溶液，以含有14%的40%高氯酸溶液的蒸餾水溶液為空白(加入1 mL碘—碘化鉀溶液)，使用分光光度計于580 nm處進行測定，根據(jù)標準曲線計算樣品中的淀粉含量。

1.2.6 可溶性總糖含量測定

取干燥粉碎樣品0.2 g，溶于6 mL 80%乙醇中，于80℃水浴鍋中加熱40 min，然后于4 000 r·min-1離心機中離心10 min。收集上清液，沉淀部分用80%乙醇洗滌然后以相同條件進行離心，重復2次。將上清液合并，加入活性炭后過濾，用80%乙醇定容至50 mL容量瓶中，搖勻(如無色素，可不用加入活性炭)。吸取樣品提取液0.5 mL于20 mL試管中，加蒸餾水1.5 mL，向試管中加入0.5 mL蒽酮乙酸乙酯試劑和5 mL濃硫酸，充分振蕩，立即將試管放入沸水浴中，逐管均準確保溫1 min，取出后自然冷卻至室溫，以空白作參比，在630 nm波長下測定，根據(jù)標準曲線計算樣品中的可溶性總糖含量。

圖1 成熟的木間韌皮部Fig.1 Anatomical structure of the mature interxylary phloem

2 結果

2.1 木間韌皮部的結構特征

木間韌皮部呈島嶼狀，均勻散生在次生木質部中。成熟的木間韌皮部一般由薄壁細胞，篩管，韌皮射線和韌皮纖維等4部分組成(圖1)。薄壁細胞位于木間韌皮部外圍，通常有1～4層，近方形；韌皮射線比較扁平，與木射線相連；具有輸導功能的篩管位于木間韌皮部的內部；木間韌皮部內還有一類厚壁細胞：韌皮纖維，它一般位于木間韌皮部的中下部(圖1)。

2.2 阻隔層形成過程

通體結香后白木香莖在顏色和結構上會發(fā)生明顯的變化，根據(jù)顏色和結構的不同，可以將其為4層：腐爛層，沉香層，過渡層和白木層(圖2:a)。除了這4層外，還有一定比例的白木香樹在沉香層和過渡層之間出現(xiàn)一層白色的帶狀組織：阻隔層(圖2：b～e)。阻隔層的厚度不一，成連續(xù)或不連續(xù)的帶狀包圍在沉香層周圍(圖2：e)。

圖2 組織學水平阻隔層的形成及結構特征 a.阻隔層未出現(xiàn)；b.阻隔層開始出現(xiàn)；c～d.阻隔層逐漸增厚；e.疏松的薄璧細胞群和致密的木質部 D.腐爛層；A.沉香層；T.過渡層；B.阻隔層；H.白木層；Bp.阻隔層薄壁細胞群；Bx.阻隔層木質部 下同。Fig.2 Development and anatomical structure of barrier zone a.Barrier zone is absent; b.Barrier zone begins to form; c-d.Thickness of barrier zone increases; e.Loose Bp and compact Bx D. Decay zone；A. Agarwood zone；T. Transition zone；B. Barrier zone；H. Whiter-timber zone；Bp. Barrier zone parenchyma；Bx. Barrier zone xylem The same as below.

通過對阻隔層的跟蹤觀察發(fā)現(xiàn)，阻隔層是沉香層外圍的部分木間韌皮部脫分化重新分裂形成的。在外界傷害信號的刺激下，沉香層外圍的1～2層木間韌皮部薄壁細胞脫分化，進行平周分裂使木間韌皮部在徑切方向上增寬(圖3：b)，同時在弦切方向上進行切向分裂，使木間韌皮部相互延伸，直至多個木間韌皮部連接起來，形成異常的條帶狀結構—阻隔層的雛形(圖3：c)。隨著時間的推移，在靠近沉香層的一側，阻隔層中會形成一個比較穩(wěn)定的異常形成層，它向內分裂形成薄壁纖維和薄壁細胞等，組成薄壁細胞群(圖3：d)，向外分裂形成異常次生木質部和異常木間韌皮部等結構，組成阻隔層木質部(圖3：d～e)。阻隔層剛形成時，主要以薄壁細胞為主，但隨著時間推移，阻隔層木質部所占的比例越來越大(圖3：b～d)。

2.3 阻隔層的結構特征

阻隔層由阻隔層木質部和阻隔層薄壁細胞群構成，比較發(fā)達的阻隔層中，木質部所占的比例較大，其質地較致密，主要分布于靠近過渡層的一側。阻隔層木質部與正常的木質部類似，都由木間韌皮部、木射線、導管和纖維管胞等4部分組成，但是阻隔層木質部中的木間韌皮部比較扁平，且變形比較嚴重，其內主要有薄壁細胞組成，沒有觀察到纖維(圖4：c～d)，阻隔層中的木射線比較臃腫，往往不與沉香層和過渡層中的木射線相連(圖4：a,d)，阻隔層木質部中的管孔成卵圓形或多角形，多數(shù)導管常由3～10個管孔徑向連成鏈狀結構(圖4：a,d)，導管分子長度約是正常導管的二分之一，寬度約為正常導管的三分之一(表1)。纖維管胞梭形(圖4：a～b)，長度雖然只有正常纖維管胞的三分之二，但其寬度卻是正常纖維管胞的1.5倍(表1)。

阻隔層中的薄壁細胞群質地較疏松，主要位于靠近沉香層的一側(圖3：d，圖4：b,d)，但偶爾也有部分的薄壁細胞群散生在過渡層附近(圖3：f，圖4：a)。阻隔層薄壁細胞群主要由薄壁纖維和薄壁細胞組成，其中薄壁纖維的平均長度為1 574 μm(表1)，其質地柔軟，容易彎曲(圖5：c)。阻隔層薄壁細胞群干燥后，往往收縮成蠟質的薄膜狀物質，覆蓋在相鄰的阻隔層木質部或沉香層上，在掃描電鏡觀察時，此處往往成塌陷狀(圖4：b)。

圖3 滑走切片圖，示阻隔層的形成及結構特征 a.沉香層(A)外圍木間韌皮部未發(fā)生變化；b.沉香層外圍開始膨脹變形的木間韌皮部(B)；c.膨脹的多個木間韌皮部連接起來逐漸形成阻隔層；d.阻隔層中異常形成層(V)分裂產生的薄壁細胞群(Bp)和木質部(Bx)；e.阻隔層中的導管(箭頭)和木間韌皮部(IP)；f.阻隔層(B)與過渡層(T)的交接處的薄壁細胞群(五星) IP.木間韌皮部 下同。Fig.3 Development and anatomical structure of barrier zone by sliding a.Normal interxylary phloem beside agarwood zone(A); b.Swollen interxylary phloem(B); c.Swollen interxylary phloems begin to connect; d.Barrier zone parenchyma(Bp) and xylem(Bx) arised from abnormal cambium(V)；e.Vessel(arrowhead) and interxylary phloem in barrier zone; f.Barrier zone parenchyma(asterisk) near transition zone IP. Interxylary phloem The same as below.

圖4 石蠟切片及掃描電鏡下阻隔層的顯微結構特征 a.阻隔層薄壁細胞群(Bp)與木質部(Bx)；b.阻隔層與沉香層交界處，塌陷狀的薄壁細胞群(Bp)；c.阻隔層木質部變形的木間韌皮部(IP)和異常多列射線(XR)；d.阻隔層中特異的鏈狀導管(v)；e.沉香層，示充滿沉香樹脂的木間韌皮部(IP)，含有侵填體的導管(箭頭)；f.白木層，示正常的木間韌皮部(IP)，導管(V)和木射線(箭頭)Fig.4 Microscopic picture of barrier zone by paraffin section and scanning electricity microscopy a.Abnormal parenchyma(Bp) and xylem(Bx) in barrier zone; b.Parenchyma collapses(Bp); c.Abnormal interxylary phloem(IP) and xylem ray(XR); d.Abnormal vessel(V); e.Interxylary phloem(IP) and vessel(arrowhead) containing agarwood resin in Agarwood zone; f.Normal interxylary phloem(IP), vessel and xlem ray(arrowhead) in whiter-timber zone

圖5 阻隔層和白木層的離析圖 a.白木層中纖維管胞；b.阻隔層木質部中纖維管胞和導管；c.阻隔層薄壁細胞群中的纖維Fig.5 Microscopic picture of segregation tissue of barrier zone and whiter-timber zone a.Fibre tracheid in whiter-timber zone; b.Fibre tracheid and vessel in Bx; c.Fiber in Bp

表1白木層和阻隔層中木材分子的數(shù)量特征(均值±標準差)

Table1Quantitycharactersofstructureoftimberaboutwhiter-timberandbarrierzone(Dataaremeans±SD)

分層Layer導管Duct纖維管胞Fibre?tracheid長度Length(μm)寬度Width(μm)長度Length(μm)寬度Width(μm)白木層Whiter?timberzone186．64±40．3093．10±38．51534．12±87．4320．77±3．47阻隔層木質部Barrierzonexylem102．82±74．5136．42±11．24376．40±61．3629．28±5．38阻隔層薄壁細胞群Barrierzoneparenchyma1574．70±366．4914．01±9．97

2.4 淀粉和可溶性總糖的含量測定

碘—碘化鉀(I2-KI)組織化學染色結果顯示，沉香層中淀粉粒被完全消耗(圖6：c)，阻隔層中還存在少量的淀粉粒(圖6：b)，而白木層中依然存在大量的淀粉粒(圖6：a)。希夫試劑染色(PAS反應)結果顯示，被油脂完全填充的沉香層無紅色反應(圖6：f)，阻隔層(圖6：e)中和白木層(圖6：d)中都有較深的紅色反應(圖6：e)，說明沉香層中的還原糖已經(jīng)被完全消耗，阻隔層和白木層中含有大量的還原糖。

圖6 組織化學染色顯微圖 a～c. I2-KI染色：a.白木層，IP內含有大量的淀粉；b.阻隔層，IP含有少量的淀粉；c.沉香層，IP中不含有淀粉 d～f. PAS染色：d.白木層，IP中含有大量還原糖；e.阻隔層，IP含有大量的還原糖；f.沉香層，IP中充滿大量棕色樹脂F(xiàn)ig.6 Microscopic picture of histochemical staining a-c. I2-KI staining: a. Much starch in interxyalry phloem in whiter-timber zone; b. Less starch in barrier zone; c.No starch and reducing sugar in agarwood zone 4-6. PAs staining: d. Much reducing sugar in whiter-timber zone; e. Much reducing sugar in barrier zone; f. No starch and reducing sugar in agarwood zone

為了更精確的觀察淀粉和可溶性總糖的含量，我們利用分光光度法，對白木香莖中不同層內的淀粉和可溶性總糖進行定量檢測。結果發(fā)現(xiàn)，沉香層中可溶性總糖和淀粉含量均最低，說明沉香層中的能量物質大多轉化為沉香樹脂。可溶性總糖含量在阻隔層、過渡層和白木層中差別不大，但淀粉含量差異明顯。各層中可溶性總糖和淀粉含量的比值從大到小依次為：阻隔層(1.45)>白木層5(0.87)>過渡層(0.60)>沉香層(0.29)>白木層4(0.32)。木間韌皮部分裂形成阻隔層，需要較大的能量代謝為旺盛的生理活動提供動力。而淀粉被轉化為可溶性糖類物質才能被利用，因此可溶性總糖和淀粉的比值越高，說明代謝活動越旺盛。

圖7 不同分層中淀粉和可溶性總糖的含量 a.沉香層；b.阻隔層；c.過渡層；d～e.白木層Fig.7 Content of starch and total sugar in different zones a.Agarwood zone；b.Barrier zone；c.Transition zone；d-e.Whiter-timber zone

3 討論

3.1 木間韌皮部的作用

筆者在前人研究的基礎上，發(fā)現(xiàn)至少在17個科約54個屬的部分或全部物種中具有木間韌皮部[8]，具有木間韌皮部的植物往往具有巨大的果實或花朵[9]。我們根據(jù)木間韌皮部的解剖結構推測木間韌皮部在光合產物的運輸和貯藏等方面具有重要的作用。人們發(fā)現(xiàn)剝除樹皮后的白木香樹仍舊可以存活，這有力的驗證了我們的推斷。

有學者早在1992年發(fā)現(xiàn)，沉香屬植物木間韌皮部內部的薄壁細胞可能保持有或者在外界刺激的激發(fā)下重新獲得細胞分裂的能力[10]。筆者在研究阻隔層形成的過程中，發(fā)現(xiàn)木間韌皮部內的1～2層薄壁細胞脫分化重新恢復分裂功能，使木間韌皮部在徑切方向上增寬、弦切方向上延伸，多個木間韌皮部逐漸連接起來，在沉香層外圍形成異常的條帶狀結構—阻隔層。我們的發(fā)現(xiàn)證明了木間韌皮部確實具有重新分裂的能力，但必須在外界刺激下才能發(fā)生，因此我們將沉香屬木間韌皮部稱為“休眠的形成層”。

3.2樹木區(qū)室化在傷害誘導白木香形成沉香中的意義

眾所周知，樹木不能像動物那樣來躲避傷害，但在億萬年的進化過程中，樹木為了生存，掌握了一種獨特的、高超的抵御傷害的能力—區(qū)室化[11]。區(qū)室化是指樹木受到傷害后，通過形成多種屏障將受到傷害的組織隔離開來，以阻止病原物等傷害的擴散[12]。樹木區(qū)室化主要分為2個階段[12]：(1)在傷害或者病原物侵染的過程中，傷口周圍的活細胞產生抗菌物質，從而形成化學邊界。(2)形成層在傷害信號因子的刺激下，形成化學成分和結構都不同的特殊組織，稱之為阻隔層。阻隔層將健康組織和受到傷害的組織隔離開，可有效的阻止傷害在樹體內擴展。Blanchette等明確提出樹木受到創(chuàng)傷后，木材的變色、死亡和腐爛，都屬于區(qū)室化現(xiàn)象[13]。

沉香是沉香屬植物受到傷害后形成的含有樹脂的木材。項目組初步解析了“傷害誘導白木香防御反應形成沉香”理論：物理、化學傷害或真菌侵染均可作為傷害誘導白木香產生防御反應，產生具有抑菌活性的防御物質—沉香倍半萜和色酮類成分，這些防御物質填充在木間韌皮部、木射線、導管和纖維管胞內,與周圍的木材結合在一起，形成了阻擋傷害進一步擴散的屏障[14]。該理論與樹木區(qū)室化理論的第一階段非常吻合，即形成了抵御外界傷害的化學邊界—沉香層。根據(jù)區(qū)室化理論，阻隔層形成是樹木區(qū)室化的第二階段，是樹木響應傷害信號后，產生的具有保護功能的重要屏障。

從位置上來看，阻隔層位于沉香層和過渡層之間，它的出現(xiàn)使健康組織遠離了傷害；從結構上來看，阻隔層薄壁細胞中的纖維長度與樹皮中的纖維長度相近，而且韌性好，所以我們通常把阻隔層稱為“新樹皮”。Rioux等認為阻隔層的細胞中往往含有抗菌活性的酚類物質，細胞壁往往栓質化，可以有效的防止水分流失[15]。總之，阻隔層在位置、結構和化學組成上，都成了阻擋傷害向樹體正常組織擴展的重要屏障，對白木香抵御外界傷害意義重大，這也從理論上證明了“傷害誘導白木香防御反應形成沉香”理論的科學性。

3.3 本研究對于優(yōu)化結香技術具有重要的意義

阻隔層的形成與樹的品種，個體遺傳學，傷害類型以及環(huán)境因素有關。但樹木自身情況是影響阻隔層形成的關鍵因素[16]。我們發(fā)現(xiàn)3年生的白木香在通體結香后的30天，可以觀察到阻隔層的出現(xiàn)，但在10年以上的老樹上，一般1年以后才開始大量出現(xiàn)阻隔層。Rioux等認為幼樹與老樹相比，儲存著較少的能量物質[15]。3年生的白木香幼樹存儲的營養(yǎng)物質偏低，當幼樹受到傷害后，化學邊界(沉香層)的形成很快將存儲的物質消耗殆盡，其阻隔作用較弱；傷害信號通過沉香層進入正常組織中，激發(fā)臨近木間韌皮部的薄壁細胞脫分化恢復分裂形成第二層屏障，即阻隔層，以有效的抵御外界傷害在樹體內擴展。而10年以上的老樹正當壯年，積累了大量的營養(yǎng)物質，受到傷害后可以形成較厚的沉香層，能夠在一定時期內阻擋傷害的進一步擴展。通過可溶性總糖和淀粉含量的研究，我們發(fā)現(xiàn)沉香層中幾乎不含有可溶性總糖和淀粉，說明儲藏的能量物質幾乎全部轉化為沉香樹脂；阻隔層由于需要建成新的細胞所以代謝活動較旺盛，其可溶性總糖含量和淀粉含量的比值最高；而過渡層介于兩者中間。這更加驗證了我們的推測。從這方面來看，老樹才能結香的說法有一定的科學道理。

我們在通體結香的大面積推廣中發(fā)現(xiàn)，隨著結香時間延長，阻隔層出現(xiàn)的概率有增大的趨勢。但這種趨勢在不同的地域中有所差異，在貧瘠的條件下，材質比較堅硬的樹木，阻隔層出現(xiàn)的時間較晚，且概率小。在肥沃的條件下，材質比較疏松，阻隔層出現(xiàn)的時間較早，概率較大。Rioux等將長喙殼屬真菌(Ophiostomaulmi)侵染PrunuspensylvanicaL.發(fā)現(xiàn)，侵染4天時阻隔層首次出現(xiàn)，侵染15天后出現(xiàn)的概率幾乎為100%[15]。因此傷害誘導結香的時間并不是越久越好，根據(jù)樹木材質以及營養(yǎng)環(huán)境的不同，選擇一個適宜的結香時間以及收獲時間才更能保證沉香的產量和品質。

3.4 小結

阻隔層是白木香抵御傷害的重要屏障，但是它的出現(xiàn)限制了沉香層的加厚，嚴重影響了沉香的產量和品質。如何消除和減少阻隔層的產生，成為研發(fā)更為高效結香技術的瓶頸。本研究系統(tǒng)研究了阻隔層的形成過程和組織化學特性，同時探討了木間韌皮部在阻隔層形成中的作用及影響阻隔層形成的因素，這對研究如何消除或減少阻隔層的形成、適宜結香樹齡的篩選，以及結香技術的優(yōu)化升級奠定了一定的理論基礎，對提高沉香的產量和品質具有很好的價值和意義。

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Natural Science Foundation of Hainan Province(314183);PUMC Youth Fund and the Fundamental Research Funds for the Central Universities(33320140078);Traditional Chinese Medicine Industry Special Project(201407005);Modernization of Traditional Chinese Medicine of Hainan Province(2015ZY13)

introduction：LIU Pei-Wei(1983—),male,research assistant,research on anatomy and active ingredients of medicinal plant.

date:2016-06-02

BarrierZoneFormationinAgarwoodFormationofAquilariasinensis

LIU Pei-Wei1,2YANG Yun1,2ZHANG Yu-Xiu1,2YANG Yong1,2LIU Yang-Yang1,2

(1.Institute of Medicinal Plant Development,Chinese Academy of Medical Sciences & Peking Union Medical College,Haikou 570311；2.Hainan Provincial Key Laboratory of Resources Conservation and Development of Southern Medicine,Hainan Branch,Haikou 570311)

With the sliding section, histochemical staining, paraffin section, scanning electricity microscope and spectrophotometry, we studied the anatomical structure and histochemcial characteristics of barrier zone. The barrier zone was arisen from interxylary phloem. Barrier zone in different thickness located between agarwood zone and transition zone. The barrier zone was formed of abnormal parenchyma and xylem. Barrier zone contained a small amount of starch and more total sugar. Our results might be used to eliminate and delay the barrier zone, and improve whole-tree agarwood-inducing technique.

Aquilariasinensis；interxylary phloem；barrier zone；whole-tree agarwood-inducing technique

海南省自然科學基金(314183);北京協(xié)和醫(yī)學院協(xié)和青年科研基金(33320140078)；中醫(yī)藥行業(yè)科研專項(201407005)；海南省中藥現(xiàn)代化項目(2015ZY13)

劉培衛(wèi)(1983—)，男，助理研究員，主要從事南藥植物結構和活性成分研究。

2016-06-02

R282

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.010