鄭桂靈 張 偉 李 鵬

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，青島 266109)

空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分及葉表結(jié)構(gòu)研究

鄭桂靈 張 偉 李 鵬*

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，青島 266109)

空氣鳳梨是一類依靠葉片吸收水分和養(yǎng)分的特殊植物類群。為進(jìn)一步探討其葉片功能，以五種空氣鳳梨為材料，通過掃描電鏡(SEM)和氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用法(GC-MS)分析了其葉表結(jié)構(gòu)和蠟質(zhì)成分。結(jié)果表明空氣鳳梨葉表面覆蓋有白色、蠟質(zhì)、葵花狀的鱗片，由翼狀細(xì)胞、環(huán)狀細(xì)胞和碟狀細(xì)胞三種細(xì)胞構(gòu)成。葉片蠟質(zhì)成分中以低極性的烴、醇、酮、酯等物質(zhì)為主，可起到有效減少水分散失的作用。對(duì)五種空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分總含量分析表明，小精靈空氣鳳梨﹥貝克利空氣鳳梨﹥維路提拉空氣鳳梨﹥女王頭空氣鳳梨﹥電卷燙空氣鳳梨。而相關(guān)性分析則表明，蠟質(zhì)成分總含量與空氣鳳梨鱗片總面積呈顯著的正相關(guān)，暗示空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分主要存在于葉表的鱗片上。

空氣植物；葉表鱗片；氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用；蠟質(zhì)成分

葉片是植物體與外界環(huán)境接觸的主要部位，其表面結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分對(duì)葉片功能的行使，如光合作用、呼吸作用等都有著重要影響。蠟質(zhì)成分是植物葉片中最常見的一類化學(xué)成分，常覆蓋在植物葉片表皮之上，既是植物與外界環(huán)境接觸的界面，也是植物進(jìn)行自我防護(hù)的一道屏障[1～2]。不同植物的蠟質(zhì)成分復(fù)雜，可由醇、萜類、酮等組成，蠟質(zhì)含量也因植物的不同而有較大差異[3～4]。

空氣鳳梨隸屬于鳳梨科(Bromeliaceae)，主要存在于鐵蘭屬(Tillandsia)中，是一類生長在空氣中、不需要土壤就可以生存的特殊植物類群，常被稱為“空氣植物”，具有重要的觀賞與應(yīng)用價(jià)值。雖原產(chǎn)南美，但現(xiàn)已在全世界引種栽培。它們生長所需的水分和營養(yǎng)可以全部來自空氣，而暴露于空氣中的最主要的部分—葉片，一直被認(rèn)為是空氣鳳梨直接從空氣中吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[5]。鱗片則是空氣鳳梨葉表面最明顯、也最特殊的結(jié)構(gòu)，白色、蠟質(zhì)，密布葉片表面[5～6]。

但是，迄今為止，對(duì)鳳梨科植物的栽培技術(shù)、污染物吸收、光合作用等方面已有較多的研究[7～9]，卻從未對(duì)覆蓋蠟質(zhì)鱗片的空氣鳳梨葉片化學(xué)成分進(jìn)行研究。因此，本文在通過掃描電鏡分析葉片表面結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，采用氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用(Gas chromatography-mass spectrometry,GC-MS)技術(shù)對(duì)5種空氣鳳梨葉片所含的化學(xué)成分進(jìn)行了分析，并將二者結(jié)合起來探討葉片蠟質(zhì)成分的主要存在部位，為進(jìn)一步揭示這一特殊植物類群的葉片功能提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

所用五種空氣鳳梨分別為電卷燙空氣鳳梨(T.streptophylla)、維路提拉空氣鳳梨(T.velutina)、女王頭空氣鳳梨(T.medusa)、貝可利空氣鳳梨(T.brachycaulos)及小精靈空氣鳳梨(T.ionantha)。因空氣鳳梨植物品種繁多，命名復(fù)雜，為方便區(qū)分，此處皆取其品種名。

1.2 葉表結(jié)構(gòu)分析

取空氣鳳梨成熟植株的相同部位葉片，清潔后用4%的戊二醛固定48 h，蒸餾水洗滌，分別用30%、50%、70%、80%、90%、100%(2次)梯度濃度的酒精脫水各10 min。脫水后立即將樣品固定在載破片上，置密閉容器內(nèi)自然晾干。離子濺射儀鍍膜，Leica S440型掃描電子顯微鏡觀察，拍照。

1.3 葉片蠟質(zhì)成分提取

用超純水將空氣鳳梨葉片表面清洗干凈，晾干。然后將葉片浸沒于30 mL氯仿5 min后取出(此過程要輕輕搖晃)。之后加入10 μL C24烷烴(10 μg·μL-1)作為內(nèi)參，用濾紙對(duì)粗提蠟質(zhì)進(jìn)行過濾，室溫下自然揮發(fā)濃縮至0.5～1.0 mL。將蠟質(zhì)轉(zhuǎn)入氣相色譜樣品瓶中，用氮?dú)獯蹈陕确隆＜尤?0 μL吡啶溶解蠟質(zhì)，再加入40 μL BSTFA(N，O—雙三甲基硅烷基三氟乙酰胺)硅烷化試劑，起到保護(hù)羥基的作用。密封，70℃反應(yīng)50 min。衍生反應(yīng)結(jié)束后用氮?dú)獯蹈裳苌噭?，加?.5 mL氯仿溶解，供氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)分析。

1.4 葉片蠟質(zhì)成分分析

用美國Agilent公司氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀(5975B/6890N)進(jìn)行分析。分析條件如下：載氣為氦氣，流量為1.2 mL·min-1，進(jìn)樣口溫度310℃，不分流進(jìn)樣。色譜柱：HP-5ms，30 m×0.25 mm×0.25 μm，升溫程序：初始溫度為50℃，保持3 min，以5℃·min-1升至280℃，保持10 min。質(zhì)譜條件：傳輸溫度為280℃，掃描質(zhì)量范圍為40～50 000，離子源溫度240℃，四級(jí)桿溫度150℃。各化合物依據(jù)其沸點(diǎn)不同得到分離，經(jīng)過GC-MS檢測，使用聯(lián)機(jī)分析軟件，通過MS得到其離子峰，依據(jù)質(zhì)譜庫對(duì)離子進(jìn)行鑒定。采用軟件對(duì)各化合物峰面積進(jìn)行積分，以C24烷烴為內(nèi)標(biāo)物，利用內(nèi)標(biāo)法定量分析各蠟質(zhì)成分含量。

1.5 葉片蠟質(zhì)成分與鱗片之間關(guān)系分析

利用Micrometrics SE Premium圖像處理軟件對(duì)獲得的顯微結(jié)構(gòu)圖像進(jìn)行分析。5種鳳梨各選取10個(gè)視野，在超微圖像上測量鱗片的面積。以SPSS18.0對(duì)單位葉面積上蠟質(zhì)成分含量與鱗片總面積進(jìn)行相關(guān)性分析，探討葉片蠟質(zhì)成分與鱗片之間的關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 空氣鳳梨葉表結(jié)構(gòu)分析

5種鳳梨植物葉表面可見表皮細(xì)胞、氣孔和鱗片3種結(jié)構(gòu)(圖1)。但除電卷燙空氣鳳梨(圖1:A)葉表可見表皮細(xì)胞和氣孔外，其他4種空鳳由于鱗片密集，覆蓋在植物葉表面，表皮細(xì)胞與氣孔幾乎不可見(圖1:B～E)。

空氣鳳梨葉表面最明顯的結(jié)構(gòu)鱗片均呈白色、蠟質(zhì)，形狀類似“葵花”狀(圖1)。每一鱗片都由三層細(xì)胞構(gòu)成，最外層是長長的翼狀細(xì)胞(Wing cell)，翼狀細(xì)胞相互之間連接緊密，邊緣有鋸齒，但每一種空鳳的翼狀細(xì)胞形狀均有所不同；最中央一層呈碟狀，稱之為碟狀細(xì)胞(Disc cell)；在內(nèi)外兩層細(xì)胞之間環(huán)繞著一層細(xì)胞，稱之為環(huán)狀細(xì)胞(Ring cell)。

圖1 五種空氣鳳梨的葉表面結(jié)構(gòu) A.電卷燙空鳳；B.維路提拉空鳳；C.女王頭空鳳；D.貝可利空鳳；E.小精靈空鳳Fig.1 Leaf surface structures of five Tillandsia species A.T.streptophylla; B.T.velutina; C.T.medusa; D.T.brachycaulos; E.T.ionantha

成分Components(n=3)烴類Hydrocarbons醇類Alcohols酮類Ketones酯類Esters酸類Acids貝可利空鳳T．brachycaulos絕對(duì)含量Absolutecontent(μg·cm-2)1．07±0．081．02±0．060．24±0．020．61±0．030．08±0．01相對(duì)含量Relativecontent(%)35．46±2．3833．77±2．057．93±0．7620．16±1．882．68±0．43維路提拉空鳳T．velutina絕對(duì)含量Absolutecontent(μg·cm-2)0．73±0．060．17±0．020．15±0．020．68±0．06相對(duì)含量Relativecontent(%)41．98±3．249．96±1．188．92±0．9739．14±2．65女王頭空鳳T．medusa絕對(duì)含量Absolutecontent(μg·cm-2)0．73±0．080．09±0．010．10±0．010．66±0．07相對(duì)含量Relativecontent(%)46．10±3．845．91±1．036．48±1．241．51±3．38—電卷燙空鳳T．streptophylla絕對(duì)含量Absolutecontent(μg·cm-2)0．30±0．050．11±0．020．05±0．010．13±0．03相對(duì)含量Relativecontent(%)51．61±4．1718．34±2．128．15±0．8821．90±1．87—小精靈空鳳T．ionantha絕對(duì)含量Absolutecontent(μg·cm-2)2．41±0．330．26±0．040．37±0．060．38±0．05相對(duì)含量Relativecontent(%)70．40±6．257．68±0．6510．89±1．1811．03±1．34—

2.2 空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分分析

根據(jù)GC-MS圖譜進(jìn)行分析，各種空氣鳳梨均可分析出多達(dá)40～80種化學(xué)成分。將各種化學(xué)成分進(jìn)行歸類分析表明，5種空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分中均含有烴類、醇、酮、酯，只有貝可利空氣鳳梨中還含有少量的酸(表1)。

在烴類的含量上，小精靈空氣鳳梨中含量最多，且明顯高于其余四種。而維路提拉和女王頭葉表面蠟質(zhì)的烴類含量幾乎相同，貝克利烴類含量比這兩種稍多，電卷燙中烴類含量最少。在醇的含量上，貝可利中的含量最多，且與其余四種空氣鳳梨有明顯差異。其余的四種空氣鳳梨中都含有少量醇，但沒有明顯差異。在酮的含量上，五種空氣鳳梨都較少，且沒有明顯的差異。含量最多的為小精靈，貝克利、維路提拉、女王頭、電卷燙的酮含量依次減少。在酯的含量上，貝克利、維路提拉和女王頭上的酯含量比較接近，而電卷燙的酯含量相對(duì)最少。

2.3 蠟質(zhì)總含量與鱗片總面積相關(guān)性分析

因空氣鳳梨葉表面覆蓋有白色、蠟質(zhì)的鱗片，故對(duì)各種類的鱗片總面積與葉片蠟質(zhì)總含量進(jìn)行了檢測與相關(guān)性分析?？傮w來看，5種空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)總含量：小精靈空氣鳳梨﹥貝克利空氣鳳梨﹥維路提拉空氣鳳梨﹥女王頭空氣鳳梨﹥電卷燙空氣鳳梨(表2)。小精靈空氣鳳梨蠟質(zhì)總含量最高，為3.43 μg·cm-2，其次是貝克利空氣鳳梨，其含量為3.02 μg·cm-2。電卷燙空氣鳳梨蠟質(zhì)總含量最低，為0.59 μg·cm-2，僅約為小精靈空氣鳳梨蠟質(zhì)總含量的1/6。而維路提拉空氣鳳梨和女王頭空氣鳳梨蠟質(zhì)總含量相差不大，分別為1.73和1.59 μg·cm-2，大約是小精靈空氣鳳梨蠟質(zhì)總含量的1/2，是貝克利空氣鳳梨的3倍左右。

表2 五種空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)總含量與鱗片總面積

而葉表鱗片總面積小精靈亦為最高，達(dá)13.017 cm2，其他依次為貝可利、維路提拉和女王頭，電卷燙最低，為4.25 cm2(表2)?？梢钥闯觯[片總面積越大，蠟質(zhì)成分總含量越高，Person相關(guān)性分析表明，二者在0.01水平上呈顯著的正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)為0.96。

3 討論

相關(guān)性分析表明，空氣鳳梨鱗片總面積與葉片蠟質(zhì)成分總含量呈顯著的正相關(guān)，這表明空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分可能主要存在于葉表的鱗片上。從5種空氣鳳梨的SEM掃描電鏡觀察中可以看出(圖1)，所有空氣鳳梨葉表面覆蓋有密密的鱗片，除電卷燙外，其他空氣鳳梨表皮細(xì)胞和氣孔幾不可見。這些鱗片，特別是其長長的翼狀細(xì)胞呈明顯的白色、蠟質(zhì)。而且他人研究也表明，不管是何種類的空氣鳳梨，其葉表的鱗片均呈白色、蠟質(zhì)[5～6]。因此，空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分主要存在于葉表鱗片上是不難理解的。

GC-MS分析表明，5種空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分主要為烴類、醇、酮、酯，這與其他植物是有所不同的。模式植物擬南芥的葉表皮蠟質(zhì)主要組分是超長碳鏈的次級(jí)醇、烷烴和酮，并含有少量的初級(jí)醇、酯類、酸和醛[4]。與之相比，酸和醛是空氣鳳梨中較為缺少的成分。長鏈脂肪酸是植物蠟質(zhì)中比較普遍的一種成分，如辣椒和茄子表面蠟質(zhì)中即含有大量的脂肪酸[10]。而五種空氣鳳梨中只有貝可利含有少量的酸，其余六種并沒有檢測到有關(guān)酸類的成分。醛類物質(zhì)是脫羰途徑的產(chǎn)物，也是植物蠟質(zhì)中比較常見的成分，且大多數(shù)是具有偶數(shù)碳原子的正醛。例如，落地生根近軸端和遠(yuǎn)軸端葉片內(nèi)外表皮的蠟質(zhì)中含有C32-C34醛，占總蠟質(zhì)含量的3%～7%[14]。但五種空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分中并沒有檢測到醛類物質(zhì)。

植物的各器官特性總是與其起源地的氣候條件及其生長發(fā)育的環(huán)境條件相聯(lián)系的[12]?？諝怿P梨原產(chǎn)于中南美洲高原，能耐5℃的低溫，適宜生長溫度為15～25℃[5]。因?yàn)槠渥陨硖厥獾纳L條件，大部分空氣鳳梨起源地的氣候條件都是較為干燥的環(huán)境。起源地與生長發(fā)育條件的不同很可能是空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)成分不同于一般植物的一大外部因素，是空氣鳳梨對(duì)特殊生境長期適應(yīng)的結(jié)果。

通常，植物的根系是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，但是對(duì)于空氣鳳梨而言，要依賴葉片吸收空氣中的水分和養(yǎng)分[5]。空氣中的水分畢竟是少量的，是相對(duì)干燥的環(huán)境，因此絕大多數(shù)空氣鳳梨會(huì)受到一定程度的水分脅迫[7]。雖然鱗片也具有多種多樣的功能，如反射陽光以保護(hù)葉片不受灼傷、減少光呼吸、阻礙動(dòng)物捕食及病原體侵入以及吸引傳粉昆蟲等[5,13]，但其主要的功能仍然是吸收水分和防止水分散失。研究表明，蠟質(zhì)的合成與水分脅迫有緊密的相關(guān)性。在干旱條件下小麥灌漿后期葉片蠟質(zhì)含量與葉片水分利用效率和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[14～15]。在水分缺失條件下，豌豆的蠟質(zhì)含量也有所增加[16]。Oliveira等研究發(fā)現(xiàn)，植物表皮水分滲透性與蠟質(zhì)成分的極性有關(guān)，低極性物質(zhì)能更有效的防止水分散失[17]。本實(shí)驗(yàn)中的五種空氣鳳梨葉片蠟質(zhì)中含量較多的為低極性的烷烴、醇、酮、酯等(表1)，可起到有效防止水分散失的功能。

當(dāng)然，不同空氣鳳梨種類之間葉片蠟質(zhì)成分也存在著差異，如小精靈中烴類含量最高。烷烴是脫羰途徑的主要產(chǎn)物，主要由17個(gè)C原子以上的奇數(shù)碳原子烷烴組成，是植物中最常見的一類蠟質(zhì)成分。有研究發(fā)現(xiàn),蠟質(zhì)中的烴類組分是最有效的保水組分,其次為醇類、醛類、蠟酯等脂肪族類化合物[18]，暗示小精靈空氣鳳梨在所研究空氣鳳梨種類中具有較強(qiáng)的保水能力。然而，這還需要對(duì)不同種類的空氣鳳梨進(jìn)行干旱脅迫實(shí)驗(yàn)以獲得更多證據(jù)支持這一觀點(diǎn)。

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Qingdao Science and Technology Program(14-2-4-46-jch);National Natural Science Foundation of China(41475132,41571472);Scientific Foundation of Qingdao Agricultural University(1113351,1115002)

introduction：ZHENG Gui-Ling(1980—),female,Ph.D,major in botany.

date:2016-05-04

LeafWaxComponentsandSurfaceStructureofTillandsiaSpecies

ZHENG Gui-Ling ZHANG Wei LI Peng*

(College of Resource and Environment,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109)

Tillandsiais a kind of special plant which absorbs water and nutrients directly from the air through leaves. In order to investigate the function of the leave, fiveTillandsiaspecies were chose to analyze their leave surface structures with scanning electron microscope(SEM) and wax components with gas chromatography-mass spectrometry technology(GC-MS). The white, waxy, sunflower-shaped trichomes covered the leaf surface in all species. The foliar trichomes were made up of disc cells, ring cells and wing cells. The main wax components contained low-polarity constituents, including hydrocarbons, alcohols, ketones and esters, which may reduce the water loss effectively. In addition, the total contents of wax components among fiveTillandsiaspecies were different with the order ofTillandsiaionantha>Tillandsiabrachycaulos>Tillandsiavelutina>Tillandsiamedusa>Tillandsiastreptophylla. By the correlation analysis, the total contents of wax components were positively correlated with the total leave area of foliar trichomes, indicating that those wax components were distributed mainly on the foliar trichomes.

air plant;foliar trichomes;GC-MS;wax components

青島市科技計(jì)劃項(xiàng)目(14-2-4-46-jch)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41475132，41571472)；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才基金項(xiàng)目(1113351，1115002)

鄭桂靈(1980—)，女，博士，主要從事植物學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:pengleep@163.com

2016-05-04

* Corresponding author：E-mail:pengleep@163.com

S668.3

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.009