曾　蕾，閆瑞亞，張　梅，許為斌，張林靜，于勝祥*

( 1. 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041004；2. 中國科學(xué)院植物研究所 系統(tǒng)與進(jìn)化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；3. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006 )

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鳳仙花屬棒鳳仙亞屬(鳳仙花科)植物花粉形態(tài)的分類學(xué)意義

曾蕾1,2，閆瑞亞2，張梅2，許為斌3，張林靜1，于勝祥2*

( 1. 山西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041004；2. 中國科學(xué)院植物研究所 系統(tǒng)與進(jìn)化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；3. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006 )

棒鳳仙亞屬代表著鳳仙花屬最先分化出的一支，以多年生草本，多于5朵花的總狀花序，側(cè)生萼片4枚，3溝花粉，心皮四室且每室具1枚種子，果實(shí)棒錘狀，種子橢圓形以及三溝花粉其極面觀為三角形而區(qū)別于其它種類。該亞屬主要分布于中國南部，少數(shù)種類輻射分布至華中和中南半島地區(qū)。已有報(bào)道證實(shí)花粉的形態(tài)特征對(duì)鳳仙花屬植物的屬下分類具有重要意義，但對(duì)棒鳳仙亞屬的種類少有涉及。為了進(jìn)一步探討該亞屬花粉的形態(tài)特征及其分類學(xué)價(jià)值，該研究應(yīng)用掃描電鏡技術(shù)對(duì)國產(chǎn)棒鳳仙亞屬植物的14種以及鳳仙花亞屬的窄萼鳳仙花的花粉進(jìn)行了觀察。結(jié)果表明：棒鳳仙亞屬的花粉以單粒存在，具3條萌發(fā)溝，輻射對(duì)稱，極面觀為三角形或三角狀圓形，花粉粒外壁具均勻的網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)脊平滑或具波狀邊緣，網(wǎng)眼中具不同密度的顆粒狀突起。棒鳳仙亞屬的花粉形態(tài)與水角屬的花粉形態(tài)相似，表現(xiàn)出了其原始性；其花粉形態(tài)特征與花部形態(tài)性狀等相關(guān)性差，對(duì)該亞屬的組級(jí)分類意義較小，但對(duì)于該亞屬的種間界定具有重要意義；而其花粉的極面觀形狀、赤道面觀形狀以及網(wǎng)狀紋飾等變異相對(duì)穩(wěn)定，對(duì)于界定該亞屬具有重要的分類學(xué)價(jià)值。

鳳仙花科，鳳仙花屬，棒鳳仙亞屬，花粉形態(tài)，分類學(xué)，掃描電鏡

鳳仙花屬(ImpatiensL.) 隸屬于鳳仙花科，全世界約有1 000種，是被子植物的一個(gè)大屬，除澳洲之外在世界范圍內(nèi)分布廣泛(Grey-Wilson，1980)。該屬包括棒鳳仙亞屬(subg.ClavicarpaS.X. Yu ex S. X. Yu & Wei Wang)和鳳仙花亞屬(subg.Impatiens)(Yu et al，2016)。棒鳳仙亞屬是鳳仙花屬中先分化出的一支(Yu et al，2016)，目前有峨眉鳳仙花(I.omeiana)、白花鳳仙花(I.wilsonii)等17種，集中分布在中國的華南及西南地區(qū)，如廣西、云南、貴州、湖北、四川等，少數(shù)種類分布于越南、泰國等地。該亞屬植物為多年生草本，具多于5朵花的總狀花序，側(cè)生萼片4枚，心皮四室且每室具一枚種子，果實(shí)棒錘狀，種子橢圓形且3溝花粉等鑒別性狀。從以前的研究結(jié)果來看，本亞屬在物種形成過程中存在著明顯的快速輻射過程，使得亞屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系一直未得到很好的解決，而且有些種類的種間界限也不清楚(Yu et al，2016)。鳳仙花屬植物莖通常肉質(zhì)、多汁，且花被片膜質(zhì)，標(biāo)本一旦壓干，花的各部分早已粘連在一起，有用的分類學(xué)性狀難于提取(陳藝林，2001)。更兼該屬植物天然種間雜交嚴(yán)重，故該屬植物的分類存在著種間界限不清、近緣種之間很難區(qū)分的問題(Grey-Wilson，1980)。正如Hooker(1908)所說“采用臘葉標(biāo)本從事分類學(xué)研究的人都知道，對(duì)植物分類學(xué)者來說，再?zèng)]有什么困難能超過對(duì)鳳仙花屬植物分析、比較和描述了......”。傳統(tǒng)上認(rèn)為廣義形態(tài)性狀對(duì)于鳳仙花屬植物的鑒定具有重要意義，其中尤以花粉形態(tài)和種子微形態(tài)最為重要而鮮于報(bào)告(于勝祥，2008，2012)。本研究以棒鳳仙花亞屬為代表，應(yīng)用花粉證據(jù)，以期探討該亞屬的種間界限以及花粉形態(tài)的分類學(xué)價(jià)值。

傳統(tǒng)上，鳳仙花屬植物的花粉形態(tài)被認(rèn)為是屬下分類和種間界定的重要依據(jù)(魯迎青，1991；蔡秀珍等，2008；于勝祥，2012)。Bhaskar et al(1973)在研究印度鳳仙花花粉時(shí)認(rèn)為其具有一定的地域性，但并沒有涉及到該亞屬的種類。魯迎青(1991)認(rèn)為鳳仙花屬花粉存在3溝與4溝之分，并認(rèn)為3溝花粉的種類是一個(gè)自然類群，并與同一科較為原始的水角屬(Hydrocera)具有比較密切的親緣關(guān)系，但由于3溝花粉僅涉及峨眉鳳仙花和白花鳳仙花，棒鳳仙亞屬的花粉形態(tài)及演化關(guān)系仍不清楚。Perveen et al(2001)雖然開展過巴基斯坦的鳳仙花花粉的研究，但仍然沒有涉及該亞屬的種類。蔡秀珍等(2007a，b，2008)共報(bào)道了20種鳳仙花屬植物的花粉形態(tài)，發(fā)現(xiàn)花粉的形狀、大小、網(wǎng)狀紋飾及網(wǎng)眼大小等特征可能具有重要的分類價(jià)值，但依然未涉及棒鳳仙亞屬的種類。于勝祥(2008)首次報(bào)道了本亞屬的5個(gè)種的花粉形態(tài)，認(rèn)為本亞屬植物具三溝花粉，且極面觀多為三角形，但由于實(shí)驗(yàn)材料大多采自于廣西，因此缺乏對(duì)本亞屬研究的取樣代表性。Janssens et al(2012)對(duì)亞洲產(chǎn)的124個(gè)種的花粉形態(tài)進(jìn)行了深入研究，但其中只涉及到了該亞屬的一個(gè)種。Yu et al(2016)基于形態(tài)與分子證據(jù)重建了鳳仙花屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，其中涉及本亞屬11個(gè)種的花粉形態(tài)，但由于該亞屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不清楚，亞屬下的花粉形態(tài)的分類學(xué)價(jià)值很少討論。綜上所述，目前對(duì)鳳仙花屬花粉形態(tài)的報(bào)道主要集中在4溝型花粉的形態(tài)特征，3溝型花粉形態(tài)，即本亞屬花粉形態(tài)的研究相對(duì)較少，不足以反映3溝型花粉的形態(tài)特征。針對(duì)前人在棒鳳仙亞屬花粉形態(tài)研究中存在的問題，本研究利用掃描電子顯微鏡對(duì)棒鳳仙亞屬14種植物及窄萼鳳仙花的花粉進(jìn)行了掃描觀察，并比較、分析了花粉的形狀、大小、極軸與赤道軸之比及外壁紋飾等特征，以期探討棒鳳仙亞屬花粉形態(tài)的分類學(xué)價(jià)值。

1　材料與方法

1.1 材料

本研究選取15種鳳仙花，其中14種屬于棒鳳仙亞屬，研究材料主要采自廣西、云南、貴州等地。采集鳳仙花標(biāo)本的同時(shí)進(jìn)行鳳仙花花粉的取樣工作，通常摘取2～3朵花藥成熟的花，并與相應(yīng)憑證標(biāo)本編同一采集號(hào)，用吸水紙包上放入采集袋中，并用硅膠進(jìn)行干燥，回到室內(nèi)后開展花粉的掃描電鏡觀察?；ǚ蹖?shí)驗(yàn)的憑證標(biāo)本信息見表1，且所有憑證標(biāo)本均存于中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE)。

1.2 方法

花粉掃描電鏡觀察制樣時(shí)，首先在解剖鏡下，用鑷子和解剖針將成熟花藥挑到擦洗干凈的載玻片上，滴上95%的酒精，洗出花粉粒，再用解剖針將花粉粒挑到粘有雙面膠的樣品臺(tái)上。在IB-5離子濺射儀中真空噴金鍍膜2～3 min。在HITACHI S-570及HITACHI S-4800型掃描電鏡(SEM)下觀察，記錄并拍照。比較各種花粉外部形態(tài)的差異。每種花粉測量20 粒，取最小、最大和平均值表示變化幅度。文中術(shù)語的描述參考Erdtman，1971；Moore & Webb, 1978；王開發(fā)和王憲曾，1983；王伏雄等，1997。

2　結(jié)果與分析

棒鳳仙亞屬的花粉單粒存在，為小到中型的三溝花粉，花粉形態(tài)為超三角狀扁球體，其極面觀為三角形或三角狀圓形；赤道面觀為橢圓形，表面具網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼內(nèi)具有或缺少顆粒狀附屬物。具體形態(tài)特征見表1。

2.1 極面觀形狀

棒鳳仙亞屬的花粉極面觀可分為兩種類型，類型I：三角形，如白花鳳仙花(圖1：A)、峨眉鳳仙花(圖1：D)、管莖鳳仙花(I.tubulosa，圖1：G)、湖北鳳仙花(I.pritzelii，圖1：J)、翅莖鳳仙花(I.pterocaulon，圖3：D)等；類型II：三角狀圓形，如赤水鳳仙花(I.chishuiensis，圖1：M)、大葉鳳仙花(I.apalophylla，圖2：D)、麻栗坡鳳仙花(I.malipoensis，圖2：M)、香港鳳仙花(I.hongkongensis，圖3：A)、棒鳳仙花(I.claviger，圖3：G)。

棒鳳仙亞屬赤道軸的變異幅度為25.3～40.6 μm。赤水鳳仙花(圖1：M)的花粉最大，為38～40 μm；白花鳳仙花(圖1：A)最小，為25～27 μm?；ǚ蹨吓c極軸平行且位于花粉三個(gè)長赤道軸的頂端，明顯或不明顯。極面觀上的網(wǎng)狀紋飾是均勻分布的。

2.2 赤道面形狀

棒鳳仙亞屬花粉赤道面的形態(tài)為橢圓形，極軸長度一般為11～18 μm，如赤水鳳仙花(圖1：N)、大葉鳳仙花(圖2：E)、麻栗坡鳳仙花(圖2：M)、香港鳳仙花(圖3：A)、棒鳳仙花(I.claviger，圖3：G)。另外，管莖鳳仙花(圖1：H)的極軸最長為30～33 μm、翅莖鳳仙花(圖3：E)的極軸最小為8～10 μm。極軸與赤道軸之比(極赤比)一般為P/E=0.5，近扁球形；翅莖鳳仙花極赤比最小(P/E=0.32)，湖北鳳仙花的極赤比最大(P/E=0.91)，三角狀圓形。

2.3 表面紋飾

棒鳳仙亞屬花粉的表面紋飾均為網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼內(nèi)具顆粒狀突起。種間在網(wǎng)眼大小、網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀突起密度、網(wǎng)脊邊緣形狀等特征方面差異明顯。管莖鳳仙花(圖1：I)、棒鳳仙花(圖3：I)、小萼鳳仙花(I.parvisepalae，圖3：L)的網(wǎng)眼較大，峨眉鳳仙花(圖1：F)、湖北鳳仙花(圖1：L)、耳葉棒鳳仙花(I.clavigervar.auriculata，圖2：C)、香港鳳仙花(圖3：C)的網(wǎng)眼較小；耳葉棒鳳仙花(圖2：C)、田林鳳仙花(I.tianlinensis，圖2：I)的網(wǎng)眼內(nèi)幾乎沒有顆粒狀突起，匙葉鳳仙花(I.spathulata，圖2：L)、麻栗坡鳳仙花(圖2：O)的網(wǎng)面內(nèi)密布顆粒狀突起，峨眉鳳仙花(圖1：F)、大葉鳳仙花(圖2：F)、棒鳳仙花(圖3：I)等大部分棒鳳仙亞屬花粉網(wǎng)眼內(nèi)顆粒狀突起稀疏分布；棒鳳仙亞屬各種花粉的網(wǎng)脊明顯，網(wǎng)脊邊緣光滑或波狀，尤其是白花鳳仙花(圖1：C)的網(wǎng)脊較高，網(wǎng)脊邊緣為波狀，管莖鳳仙花(圖1：I)、赤水鳳仙花(圖1：O)、匙葉鳳仙花(圖2：L)、麻栗坡鳳仙花(圖2：O)和翅莖鳳仙花(圖3：F)的網(wǎng)脊邊緣光滑。

2.4 窄萼鳳仙花的花粉形態(tài)

該種的花粉為3溝花粉，形態(tài)為橢圓體，極面觀為長橢圓形(圖3：M)，赤道面觀為橢圓形(圖3：N)，網(wǎng)眼均勻(圖3：O)，網(wǎng)眼內(nèi)顆粒較少，網(wǎng)脊邊緣波狀。

3　討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)棒鳳仙亞屬花粉的極面觀為三角形與三角狀圓形兩種類型，明顯區(qū)別于之前報(bào)道的4溝型花粉 (魯迎青，1991; Janssens et al，2012; Yu et al，2016)，而與鳳仙花科的較原始的水角屬的花粉形狀相一致。這與魯迎青(1991)認(rèn)為的3溝花粉類群為一自然類群且與水角屬具有密切親緣關(guān)系的觀點(diǎn)相一致。同時(shí)也進(jìn)一步印證了Yu et al(2016)提出的棒鳳仙亞屬為一單系類群，且在系統(tǒng)發(fā)育樹上屬于鳳仙花屬的基部類群的觀點(diǎn)。雖然Yu et al (2016)提及印度部分種類也具有3溝花的形態(tài)，但其極面觀為圓形。同樣，本研究所觀察到的窄萼鳳仙花(I.stenosepala，圖3：M，O)雖也為3溝花粉，但其極面觀為橢圓形，與棒鳳仙亞屬區(qū)別明顯。因此，花粉具3個(gè)萌發(fā)溝且極面觀為三角形或三角狀圓形這一特性能夠較好的界定棒鳳仙亞屬，被認(rèn)為是該亞屬的共衍征。

圖 1　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 白花鳳仙花；D-F. 峨眉鳳仙花；G-I. 管莖鳳仙花；J-L. 湖北鳳仙花；M-O. 赤水鳳仙花；A，D，G，J，M. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B，E，H，K，N. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C，F(xiàn)，I，L，O. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig. 1　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. wilsonii; D-F. I. omeiana; G-I. I. tubulosa; J-L. I. pritzelii; M-O. I. chishuiensis; A, D, G, J, M. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K, N. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L, O. Partial view, bar=1 μm.

圖 2　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 耳葉棒鳳仙花；D-F. 大葉鳳仙花；G-I. 田林鳳仙花；J-L. 匙葉鳳仙花；M-O. 麻栗坡鳳仙花；A，D，G，J，M. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B，E，H，K，N. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C，F(xiàn)，I，L，O. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig. 2　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. claviger var. auriculata; D-F. I. apalophylla; G-I. I. tianlinensis; J-L. I. spathulata; M-O. I. malipoensis; A, D, G, J, M. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K, N. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L, O. Partial view, bar=1 μm.

圖 3　掃描電鏡下的花粉形態(tài)　A-C. 香港鳳仙花；D-F. 翅莖鳳仙花；G-I. 棒鳳仙花；J-L. 小萼鳳仙花；M-O. 窄萼鳳仙花；A，D，G，J，M. 花粉極面觀，標(biāo)尺=5 μm；B，E，H，K，N. 花粉赤道面觀，標(biāo)尺=5 μm；C，F(xiàn)，I，L，O. 花粉外壁紋飾，標(biāo)尺=1 μm。Fig. 3　SEM micrographs of pollen grains　A-C. I. hongkongensis; D-F. I. pterocaulon; G-I. I. claviger; J-L. I. parvisepalae; M-O. I. stenosepala; A, D, G, J, M. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K, N. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L, O. Partial view, bar=1 μm.

表 1　研究材料與花粉形態(tài)特征

注：“+”的數(shù)量表示網(wǎng)眼內(nèi)附屬物數(shù)量。

Note: “+” represents granule density in the lumina.

3.1 花粉的極面觀和赤道軸的分類學(xué)意義

棒鳳仙亞屬內(nèi)，花粉極面觀這一性狀與花部形態(tài)性狀并無很好的相關(guān)性，如棒鳳仙花和麻栗坡鳳仙花的花粉極面觀均為三角狀圓形，但前者的花淡黃色，唇瓣深囊狀，而后者的花白色，唇瓣漏斗狀；再者田林鳳仙花和大葉鳳仙花葉和花部形態(tài)相似，但大葉鳳仙花花粉極面觀為三角狀圓形而田林鳳仙花花粉極面觀為三角形。此外，該亞屬花粉赤道軸的長度大多在32 μm左右，只有赤水鳳仙花的赤道軸長度范圍為38～41 μm，故花粉赤道軸的長度對(duì)該亞屬的種間分類意義有限。因此，花粉的極面觀特征對(duì)本亞屬的亞屬下分類意義不大。

3.2 花粉赤道面和極軸長度的分類學(xué)意義

棒鳳仙亞屬花粉赤道面形狀均為橢圓形，種間差異較小，其分類學(xué)價(jià)值不顯著。另外，該亞屬花粉極軸長度多數(shù)為11～18 μm，湖北鳳仙花和管莖鳳仙花為29～32 μm，而翅莖鳳仙花的極軸為8～10 μm。因此極軸的長度對(duì)種間界定有一定的意義。

3.3 花粉表面紋飾的分類學(xué)意義

棒鳳仙亞屬花粉外壁的表面雕紋均為網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼在花粉粒表面上均勻分布。種內(nèi)的網(wǎng)狀紋飾，在網(wǎng)眼大小、網(wǎng)眼內(nèi)顆粒物密度及網(wǎng)脊邊緣形態(tài)等方面較為一致，但種間差異明顯，可作為種間分類的依據(jù)。比如管莖鳳仙和湖北鳳仙花，前者網(wǎng)眼較大，在單位面積內(nèi)有7個(gè)網(wǎng)眼(圖1：I)，而后者網(wǎng)眼較小，在同樣的單位面積內(nèi)有17個(gè)網(wǎng)眼(圖1：L)。再如管莖鳳仙花網(wǎng)眼內(nèi)幾乎全部被顆粒狀附屬物覆蓋、網(wǎng)脊邊緣光滑(圖1：I)，而湖北鳳仙花網(wǎng)眼中央未被顆粒狀突起覆蓋，網(wǎng)脊邊緣波狀(圖1：L)。同樣的情況還有白花鳳仙花和峨眉鳳仙花(圖1：C，F(xiàn)) 以及翅莖鳳仙花和棒鳳仙花(圖3：F，I)。

綜上所述，棒鳳仙亞屬植物為3溝花粉，其極面觀為三角形或三角狀圓形，明顯不同于鳳仙花亞屬的花粉，為該亞屬重要的鑒別性狀。在亞屬內(nèi)，花粉性狀與宏觀形態(tài)性狀相關(guān)性差，對(duì)亞屬下分類意義不大。但花粉的表面網(wǎng)狀紋飾、網(wǎng)眼中的顆粒物密度以及極面觀形狀等性狀具有種內(nèi)的特異性，可作為棒鳳仙亞屬種間界定的依據(jù)。

致謝感謝山東師范大學(xué)的孫景田、中國科學(xué)院植物研究所的肖蔭厚兩位老師在掃描電鏡觀察給予的幫助。感謝審稿人提出的寶貴意見，使本文的質(zhì)量有了明顯提高。

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Taxonomic significance of the pollen morphology of subg.Clavicarpa(Impatiens, Balsaminaceae)

ZENG Lei1，2，YAN Rui-Ya2，ZHANG Mei2，XU Wei-Bin3，ZHANG Lin-Jing1，YU Sheng-Xiang2*

( 1. College of Life Sciences, Shanxi Normal University，Linfen 041004，Shanxi,China；2. State Key Laboratory of Systematic andEvolutionaryBotany，InstituteofBotany，ChineseAcademyofSciences，Beijing 100093，China；3.GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences，Guilin 541006，Guangxi，China )

Subg.Clavicarpa, the earliest basal taxa ofImpatiens, are characterized by perennial herb, more than 5-flowered racemose inflorescence, 4 lateral sepals, hammer-shaped capsule, 4-carpellated ovary with one seed per loculus and 3-colpated pollen grain with trianger polar view. The majority of the subgenus occurred in South China with a few outliers radiated to central China and Indo-China Peninsula. Previous studies indicated that the morphological characters of pollen were valuable in the subdivision ofImpatiensbut few species involved in subg.Clavicarpa. In this study，pollen grains of 14 species from subg.Clavicarpawere employed and investigated under scanning electron microscope aimed at elucidating their taxomonic value. The results showed that pollen grains of subg.Clavicarpapresented as 3-colpate single grain and triangular or triangular-subcircular in polar view. The exine of pollen was reticulate ornamentation and muri of reticulate ornamentation were smooth or sinuolate towards margin. There were granules in the lumina with different densities. The pollen characters of subg.Clavicarpawere similar to that ofHydrocera. Moreover, morphological traits of pollen were poor in variation pattern and also lack of correlation with gross morphological characters. Therefore, the pollen grain traits could provide limited value in the further division of subg.Clavicarpabut with valuable evidences in circumscription of species. While some characters of pollen grains, eg. triangle in polar view and three germinal apertures are diagnostic characters to circumscribe subg.Clavicarpa.

Balsaminaceae，Impatiens，subg.Clavicarpa，pollen morphology，systematics，SEM

10.11931/guihaia.gxzw201507037

2015-10-29

2015-12-26

國家自然科學(xué)基金(31170177) [Supported by the National Natural Science Foundation of China(31170177)]。

曾蕾(1989-)，女，山西臨汾人，碩士研究生，從事植物分類學(xué)研究，(E-mail) zenglei189@126.com。

于勝祥，博士，主要從事植物分類、區(qū)系地理及外來入侵種等研究，(E-mail) yushengxiang@ibcas.ac.cn。

Q949.4

A

1000-3142(2016)10-1245-08

曾蕾，閆瑞亞，張梅，等. 鳳仙花屬棒鳳仙亞屬(鳳仙花科)植物花粉形態(tài)的分類學(xué)意義 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1245-1252

ZENG L，YAN RY，ZHANG M，et al. Taxonomic significance of the pollen morphology of subg.Clavicarpa(Impatiens, Balsaminaceae) [J]. Guihaia，2016，36(10):1245-1252