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UV-B輻射對元陽梯田水稻根系LMWOAs分泌量和根際微生物數(shù)量的影響

2016-11-16 01:00:00何永美湛方棟吳炯高召華李元
關(guān)鍵詞:元陽分泌量成熟期

何永美,湛方棟,吳炯,高召華,李元

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,昆明 650201)

UV-B輻射對元陽梯田水稻根系LMWOAs分泌量和根際微生物數(shù)量的影響

何永美,湛方棟,吳炯,高召華,李元*

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,昆明650201)

在元陽梯田地方水稻品種——白腳老粳的拔節(jié)孕穗期、抽穗揚花期和成熟期,通過小區(qū)實驗研究不同UV-B輻射強度(0、5.0、10.0 kJ·m-2)對水稻根系低分子量有機(jī)酸(LMWOAs)分泌量和根際7個類群微生物數(shù)量的影響,并對水稻LMWOAs分泌量和根際微生物數(shù)量進(jìn)行相關(guān)分析。結(jié)果表明:UV-B輻射增強導(dǎo)致水稻根系草酸和琥珀酸分泌量增加,酒石酸和蘋果酸分泌量下降。水稻根際細(xì)菌、真菌、自生固氮菌、纖維分解菌、無機(jī)磷細(xì)菌和鉀細(xì)菌的數(shù)量均在成熟期最大,拔節(jié)孕穗期次之,抽穗揚花期最??;但放線菌數(shù)量在拔節(jié)孕穗期最大,抽穗揚花期次之,成熟期最小。UV-B輻射增強不改變根際微生物數(shù)量隨生育期進(jìn)程的動態(tài)變化規(guī)律,但導(dǎo)致水稻根際7個類群微生物的數(shù)量顯著或極顯著增加。水稻根系草酸分泌量與根際自生固氮菌、纖維分解菌數(shù)量呈顯著正相關(guān),琥珀酸分泌量與自生固氮菌數(shù)量呈顯著正相關(guān),與細(xì)菌、真菌、纖維分解菌、無機(jī)磷細(xì)菌和鉀細(xì)菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)。綜上可知UV-B輻射增強影響大田水稻根際微生物的數(shù)量,與其改變水稻根系低分子量有機(jī)酸的分泌量密切相關(guān)。

UV-B輻射增強;元陽梯田;水稻根際;低分子量有機(jī)酸;微生物數(shù)量

何永美,湛方棟,吳炯,等.UV-B輻射對元陽梯田水稻根系LMWOAs分泌量和根際微生物數(shù)量的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報,2016,35(4):613-619.

HE Yong-mei,ZHAN Fang-dong,WU Jiong,et al.Effects of UV-B radiation on rice roots-exudated LMWOAs and rhizospheric microorganism quantities in a paddy field of Yuanyang Terraces,Yunnan Province[J].Journal of Agro-Environment Science,2016,35(4):613-619.

由于地球平流層的臭氧層減薄,導(dǎo)致到達(dá)地球表面的紫外線B[Ultraviolet-B(UV-B),280~320 nm]增強,對農(nóng)作物和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著的影響,成為各國科學(xué)家關(guān)注的全球性重大環(huán)境問題之一[1-3]。

元陽梯田位于云南省元陽縣的哀牢山南部,山頂為自然植被,在平緩的坡面上形成3000多級、面積近1.66萬hm2的梯田[4]。元陽梯田種植的水稻為地方水稻品種,其種植歷史長達(dá)300多用,適應(yīng)梯田的生態(tài)環(huán)境,構(gòu)成典型的持續(xù)穩(wěn)定農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),成為世界各國多學(xué)科的學(xué)者關(guān)注的熱點地區(qū)之一[5-6]。人們開始關(guān)注增強UV-B輻射對元陽梯田地方水稻品種地上部的形態(tài)結(jié)構(gòu)[7-8]、礦質(zhì)營養(yǎng)[9]、生長發(fā)育[10]、生理生化與產(chǎn)量[11-12]等方面的影響,但UV-B輻射對元陽梯田地方水稻品種地下部的影響,尚未見報道。

根際(Rhizosphere)是植物地下部生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的微區(qū)域,這一概念最早由德國微生物學(xué)家Lorenz Hiltner于1904用提出,用以描述植物根系分泌物對土壤微生物的影響[13]。植物通過根系分泌物,將光合作用固定的碳釋放到根際土壤中,為根際微生物提供豐富的營養(yǎng),顯著影響根際微生物的種類、數(shù)量和分布,對根際微生物群落結(jié)構(gòu)有選擇塑造作用[14]。另一方面,根際這一特殊的土壤界面擁有極高的微生物數(shù)量和多樣性,形成非常復(fù)雜的微生物群落,對植物的生長發(fā)育、養(yǎng)分獲取、逆境防御和產(chǎn)量形成起著至關(guān)重要的作用[15-16]。然而,UV-B輻射影響水稻根際微生物的研究報道極少。

本文以云南元陽梯田地方水稻品種白腳老粳為研究對象,原位入件種植,進(jìn)行不同強度(0、5.0、10.0 kJ·m-2)的UV-B輻射處理,分別在水稻的拔節(jié)孕穗期、抽穗揚花期和成熟期采集整株水稻,收集根系分泌物和根際土壤,采用高效液相色譜法測定低分子量有機(jī)酸(LMWOAs)含量,稀釋平板法測定根際細(xì)菌、真菌、鉀細(xì)菌、自生固氮菌、纖維素分解菌、放線菌和有機(jī)磷細(xì)菌的數(shù)量,研究UV-B輻射對元陽梯田水稻根系LMWOAs分泌量與根際微生物數(shù)量的影響,分析水稻根系LMWOAs分泌量與根際微生物數(shù)量間的關(guān)系,為評估UV-B輻射對陸地作物地下生態(tài)系統(tǒng)的影響效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況

試驗于2013用在云南省元陽縣新街鎮(zhèn)箐口梯田進(jìn)行。試驗水稻品種為元陽梯田地方水稻品種白腳老粳,在當(dāng)?shù)匾延?00多用的種植歷史,種植于海拔1600 m處的梯田,試驗地位于23毅7憶15.8義N,102毅44憶45.6義E,土壤pH5.32,有機(jī)質(zhì)含量為26.8 g·kg-1,全N、全P和全K含量分別為2.42、0.75、6.07 g·kg-1,堿解N、速效P和速效K含量分別為67.5、20.7、150.1 mg· kg-1。

1.2試驗設(shè)計

白腳老粳在2013用3月16日播種育苗,5月9日移栽至試驗小區(qū)內(nèi)。試驗點布置了6個小區(qū),每個小區(qū)面積為3.0 m×1.5 m,種植15行×11列水稻,每叢1株秧苗,每個小區(qū)周邊的6行和4列水稻設(shè)為保護(hù)行。在水稻生長期內(nèi)不使用任何農(nóng)藥和化肥,整個生育期保持淹水狀態(tài)。

UV-B輻射處理:選取試驗小區(qū)內(nèi)居中的11行水稻,在每行居中9列水稻的正上方,懸掛1支40 W的UV-B燈管(北京,UV308,光譜為280~320 nm),模擬UV-B輻射增強。隨水稻植株的生長不斷調(diào)節(jié)燈管高度以控制輻照度(以植株上部計),用紫外輻射測定儀(北京師范大學(xué)光電儀器廠)測定297 nm波長處的輻射強度。設(shè)0(自然光)、5.0、10.0 kJ·m-23個處理水平,分別相當(dāng)于元陽梯田0%、20%和40%的臭氧衰減(夏至日UV-B輻射背景值為10.0 kJ·m-2)。從水稻秧苗移栽返青后至成熟收獲,每天10:00—17:00輻照7 h(陰雨天除外)。

1.3水稻根際土壤采集與微生物指標(biāo)測定

分別在元陽梯田水稻的拔節(jié)孕穗期、抽穗揚花期和成熟期,隨機(jī)拔取不同強度UV-B輻射處理小區(qū)的水稻稻株各3叢,采樣時將稻株連根拔起放入采樣袋中,貼上標(biāo)簽,帶回實驗室用于分析。

選用依然鮮活的水稻植株,除去粘附在根表面的土壤,將水稻根系剪成5 cm左右,混合6~8入根系為一樣品,置于盛有100 mL無菌水的三角瓶中,振蕩15 min,獲得水稻根際土壤懸濁液[17],用于有關(guān)微生物的測定。按10倍梯度稀釋法稀釋至合適濃度后,采用稀釋平板法測定土壤中各類微生物的數(shù)量。吸取適宜稀釋度的菌懸液0.2 mL,置于牛肉膏蛋白胨瓊脂、馬丁氏、蔗糖硅酸鹽、阿須貝、纖維素剛果紅、改良高氏一號和磷酸三鈣無機(jī)磷培養(yǎng)基上進(jìn)行培養(yǎng),每一種培養(yǎng)基涂4個平板,涂抹均勻后,于28益入件下,分別培養(yǎng)2 d、3 d、4 d、5 d、6 d和7 d,測定每個平板上細(xì)菌、真菌、鉀細(xì)菌、自生固氮菌、纖維素分解菌、放線菌和無機(jī)磷細(xì)菌生長的菌落數(shù)量[18]。

用在105益的烘箱中經(jīng)6~8 h、烘至恒重的濾紙過濾根際土懸濁液,將獲得的根際土烘干至恒重,得到根際土的干重,用于計算根際微生物的單位數(shù)量cfu·g-1干土(cfu,colony forming unit)[17-18]。

1.4水稻根系分泌的低分子量有機(jī)酸測定

用自來水將水稻根部泥土沖洗干凈后,再用蒸餾水清洗根系3~4次,至根系清洗干凈。然后將整株水稻根系放入濃度為5 mg·L-1的百里酚溶液中,浸泡5 min后移至盛有300 mL CaCl2溶液(0.5 mmol·L-1)的收集裝置中。該裝置采用黑色不透光塑料袋包裹,以保證水稻根部避光。自然光照入件下,靜置2 h,以收集水稻根系分泌物。水稻根系取出后,采用0.45滋m濾膜過濾收集液,以去除水稻根系的脫落物。最后,收集液于40益入件下,采用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀濃縮至3 mL,用于測定草酸、酒石酸、琥珀酸和蘋果酸的含量。檢測入件:色譜柱為Agilent 20RBAX SB-C18色譜柱(250 mm×4.6 mm ID),流動相為2%甲醇水溶液,流速為0.6 mL·min-1,進(jìn)樣量為15滋L,檢測波長為210 nm,分析時間為40 min[19]。

1.5數(shù)據(jù)來理方法

運用Microsoft Excel對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。采用SPSS17.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析和多重比較,對水稻根系LMWOAs分泌量與根際微生物數(shù)量進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1元陽梯田水稻根系低分子量有機(jī)酸的分泌量

UV-B輻射增強導(dǎo)致白腳老粳根系LMWOAs的分泌量發(fā)生變化,但不同種類LMWOAs間存在差異。5.0 kJ·m-2UV-B輻射處理下,拔節(jié)孕穗期和成熟期水稻根系分泌的琥珀酸數(shù)量極顯著增加(P<0.01),而抽穗揚花期的酒石酸、成熟期的草酸和蘋果酸分泌量極顯著減少(P<0.01);10.0 kJ·m-2UV-B輻射處理下,拔節(jié)孕穗期和成熟期的草酸、拔節(jié)孕穗期和抽穗揚花期的琥珀酸以及拔節(jié)孕穗期的蘋果酸極顯著增加(P<0.01),而抽穗揚花期的蘋果酸極顯著減少(P<0.01)。可見,UV-B輻射增強導(dǎo)致水稻根系草酸和琥珀酸分泌量增加,酒石酸和蘋果酸分泌量下降(圖1)。

2.2UV-B輻射對元陽梯田水稻根際三大類群微生物數(shù)量的影響

隨水稻生育期的進(jìn)程,自然光照、5.0、10.0 kJ·m-2UV-B輻射3個處理的根際細(xì)菌數(shù)量依次為成熟期>拔節(jié)孕穗期>抽穗揚花期;根際放線菌數(shù)量隨水稻生育期進(jìn)程下降,為拔節(jié)孕穗期和抽穗揚花期>成熟期;根際真菌數(shù)量在成熟期最大,為成熟期>拔節(jié)孕穗期和抽穗揚花期。

與自然光照處理相比,5.0 kJ·m-2UV-B輻射導(dǎo)致水稻3個生育期的根際細(xì)菌數(shù)量極顯著增加(P<0.01),增幅為1.6~2.6倍;成熟期根際真菌數(shù)量極顯著增加(P<0.01),增加了5.3倍。10.0 kJ·m-2UV-B輻射導(dǎo)致拔節(jié)孕穗期的根際細(xì)菌顯著增加(P<0.05),成熟期極顯著增加(P<0.01),分別增加0.9、1.4倍;抽穗揚花期和成熟期的根際放線菌數(shù)量顯著增加(P<0.05),拔節(jié)孕穗期極顯著增加(P<0.01),增幅為1.4~1.8倍;拔節(jié)孕穗期的根際真菌顯著增加(P<0.05),增加了2.3倍。表明UV-B輻射增強增加元陽梯田水稻根際細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量,但不改變水稻根際三大類群微生物數(shù)量隨生育期進(jìn)程的動態(tài)變化規(guī)律(圖2)。

2.3UV-B輻射對元陽梯田水稻根際四個生理功能類群微生物數(shù)量的影響

隨水稻生育期的進(jìn)程,3個處理水稻根際的4種生理功能類群的數(shù)量變化規(guī)律一致,均為成熟期>拔節(jié)孕穗期>抽穗揚花期。

在水稻撥節(jié)孕穗期,5.0 kJ·m-2UV-B輻射處理的自生固氮菌和無機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量極顯著增加(P<0.01),分別增加4.4、3.7倍;10.0 kJ·m-2UV-B輻射處理的自生固氮菌和無機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量分別顯著(P<0.05)和極顯著增加(P<0.01),分別增加1.9、1.8倍。在抽穗揚花期,5.0 kJ·m-2UV-B輻射處理的纖維分解菌和鉀細(xì)菌數(shù)量極顯著減少(P<0.01),分別降低64%和32%,無機(jī)磷細(xì)菌數(shù)量顯著降低(P<0.05),減少了37%。在成熟期,5.0 kJ·m-2UV-B輻射處理的纖維分解菌、無機(jī)磷細(xì)菌和鉀細(xì)菌數(shù)量極顯著增加(P<0.01),分別增加2.4、4.2、5.9倍,自生固氮菌數(shù)量顯著增加(P<0.05),增加了1.3倍;10.0 kJ·m-2UV-B輻射處理的4種生理功能類群的數(shù)量均極顯著增加(P<0.01),增幅為2.9~3.5倍。可見,UV-B輻射增強總體導(dǎo)致元陽梯田水稻根際4個生理功能類群微生物的數(shù)量增加(圖3)。

圖1 UV-B輻射增強對白腳老粳根系低分子量有機(jī)酸分泌量的影響Figure 1 Effect of UV-B radiation on exudation of LMWOAs by Baijiaolaojing roots

2.4元陽梯田水稻根系低分子量有機(jī)酸分泌量與根際微生物數(shù)量的相關(guān)性

對3個處理、3個生育期的水稻根系低分子量有機(jī)酸分泌量與根際微生物數(shù)量進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果表明:水稻根系草酸分泌量與根際自生固氮菌、纖維分解菌數(shù)量呈顯著(P<0.05)正相關(guān),琥珀酸分泌量與根際自生固氮菌數(shù)量呈顯著(P<0.05)正相關(guān),與根際細(xì)菌、真菌、纖維分解菌、無機(jī)磷細(xì)菌和鉀細(xì)菌5個類群的數(shù)量呈極顯著(P<0.01)的正相關(guān),水稻根系酒石酸、蘋果酸的分泌量與根際微生物數(shù)量則沒有顯著相關(guān)性(表1)。

表1 元陽梯田白腳老粳根系LMWOAs分泌量與根際微生物數(shù)量的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between LMWOAs exudation and microorganism quantities in Baijiaolaojing rhizosphere

3 討論

3.1增強UV-B輻射對植物根際微生物數(shù)量的影響

本試驗中,元陽梯田水稻根際微生物(除放線菌外)的數(shù)量均表現(xiàn)為成熟期最大、拔節(jié)孕穗期次之、抽穗揚花期最小的變化規(guī)律。這與隨水稻生長根際微生物數(shù)量在成熟期最低的研究報道不同[20],也與水稻根際微生物數(shù)量在孕穗期最低、之后隨著水稻繼續(xù)生長又逐漸增加的研究結(jié)果不一致[21],表明元陽梯田水稻根際微生物數(shù)量的動態(tài)變化不同于其他地區(qū)和品種的水稻。這與水稻品種、生長狀況、根系分泌物等影響因素有關(guān)。元陽梯田水稻5月初移栽,9月底收獲,其生育期長于我國其他地區(qū)的水稻,拔節(jié)孕穗期水稻根系的分泌生理強于抽穗揚花期,被認(rèn)為是抽穗揚花期根際微生物數(shù)量降低的重要原因[22];到了成熟期,元陽梯田水稻根系衰老甚至出現(xiàn)部分死亡,可能為根際微生物提供了大量可利用的營養(yǎng)源,導(dǎo)致成熟期根際微生物數(shù)量增加。但對于元陽梯田水稻根系生理活動與根際微生物生長之間的內(nèi)在關(guān)系,還有待深入研究。

圖2 UV-B輻射對白腳老粳根際細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量的影響Figure 2 Effects of UV-B radiation on quantities of bacteria,actinomyces,and fungi in Baijiaolaojing rhizosphere

圖3 UV-B輻射對白腳老粳根際四個生理功能類群微生物數(shù)量的影響Figure 3 Effect of UV-B radiation on quantities of four microbial physiological groups in Baijiaolaojing rhizosphere

UV-B輻射不改變元陽梯田水稻根際微生物數(shù)量的動態(tài)變化規(guī)律,與UV-B輻射不改變4個甘蔗割手密無性系[23]、20個春小麥[24]等作物不同生育期根際微生物數(shù)量變化的研究報道結(jié)論一致。UV-B輻射總體導(dǎo)致元陽梯田水稻根際7個類群的微生物數(shù)量增加,但不同生育期和類群的微生物數(shù)量變化程度不同。這與UV-B輻射對大豆、春小麥、割手密等作物根際微生物數(shù)量的影響研究結(jié)論有所不同。與自然光照相比,UV-B增強處理顯著降低大豆根際細(xì)菌和放線菌的數(shù)量[25],對大豆根際氨氧化細(xì)菌數(shù)量無顯著影響[26],但導(dǎo)致割手密耐性無性系根際真菌數(shù)量顯著增加[23]。李元等報道了UV-B輻射對降低春小麥根際細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量,對自生固氮菌、亞硝酸細(xì)菌、反硝化細(xì)菌、纖維素分解菌和解磷細(xì)菌數(shù)量也有顯著的影響,但存在生育期間的差異[24]。這些研究表明UV-B輻射對作物根際微生物群落結(jié)構(gòu)的影響,存在不同物種、生育期和微生物類群間的差異。

3.2增強UV-B輻射影響植物根系分泌物及其介導(dǎo)的根際微生物數(shù)量變化

UV-B輻射增強對植物根系分泌物有顯著的影響。UV-B輻射增強入件下,植物葉片光合作用下降,葉片同化碳的能力降低,影響光合產(chǎn)物的分配,導(dǎo)致植物根系分泌低分子量有機(jī)酸的數(shù)量與組分產(chǎn)生明顯的變化[27]。如UV-B輻射導(dǎo)致沼澤植物紅毛羊胡子草(Eriophorum russeolum)根際土壤乙酸和丙酸含量增加,草酸含量下降[28]。本研究中,UV-B輻射增強總體導(dǎo)致水稻根系草酸和琥珀酸分泌量增加,酒石酸和蘋果酸分泌量下降,可見UV-B輻射增強顯著影響植物根系低分子量有機(jī)酸的分泌量。

根際是植物、土壤和微生物相互作用的重要界面。植物根系分泌的低分子量有機(jī)酸進(jìn)入根際土壤中,易被根際微生物利用,為根際微生物提供了重要的營養(yǎng)源。UV-B輻射通過改變植物根系分泌物的數(shù)量,顯著影響到植物根際環(huán)境中的微生物數(shù)量與多樣性[29-30]。本研究中,水稻根系草酸、琥珀酸的分泌量與部分根際微生物數(shù)量呈顯著或極顯著正相關(guān),提示UV-B輻射改變水稻根系低分子量有機(jī)酸的分泌量,可能是其影響水稻根際微生物數(shù)量的重要原因之一。因此,研究植物根系分泌物對UV-B輻射增強的響應(yīng),可部分揭示UV-B輻射增強對植物地下部生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)理,然而UV-B輻射影響植物地下生態(tài)系統(tǒng)的過程與機(jī)理研究依然還很少,迫切需要加強。

4 結(jié)論

UV-B輻射改變水稻根系低分子量有機(jī)酸的分泌量,導(dǎo)致水稻根系草酸和琥珀酸分泌量增加,酒石酸和蘋果酸分泌量下降。UV-B輻射不改變水稻根際微生物數(shù)量的動態(tài)變化規(guī)律,但導(dǎo)致水稻根際7個類群微生物的數(shù)量顯著或極顯著增加。水稻根系草酸、琥珀酸分泌量與部分根際微生物數(shù)量呈顯著或極顯著的正相關(guān),表明UV-B輻射增強影響水稻根際微生物的數(shù)量,與其改變水稻根系低分子量有機(jī)酸的分泌量密切相關(guān)。

致謝:感謝云南農(nóng)業(yè)大學(xué)2010級環(huán)境科學(xué)專業(yè)的周忠輝、雷強等同學(xué)的幫助。

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Effects of UV+B radiation on rice roots+exudated LMWOAs and rhizospheric microorganism quantities in a paddy field of Yuanyang Terraces,Yunnan Province

HE Yong-mei,ZHAN Fang-dong,WU Jiong,GAO Zhao-hua,LI Yuan*
(College of Resources and Environment,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China)

A local rice variety,“Baijiaolaojing”,was grown in a paddy field in the Yuanyang Terrace under ambient and elevated(5.0 and 10.0 kJ·m-2)ultraviolet-B(UV-B,280~315 nm)radiation.The rice plant and rhizospheric soil were sampled at jointing-booting,headingflowering and maturity stages of rice.The exudation of low-molecular-weight organic acids(LMWOAs)including oxalic acid,succinic acid,tartaric acid,and malic acid by rice roots and the quantity of 7 microbial groups in rice rhizosphere were determined.Results showed that elevated UV-B radiation increased the concentrations of oxalic acid and succinic acid,but decreased tartaric acid and malic acid.Rhizospheric bacteria,fungi,azotobacteria,cellulose-decomposing bacteria,inorganic phosphobacteria and potassium bacteria were found to be the highest at the maturity stage,the next at the jointing-booting stage,and the lowest at the heading-flowering stage.The maximum rhizospheric actinomycetes was observed at the jointing-booting stage,the second at the heading-flowering stage,and the lowest at the maturity stage.Elevated UV-B radiation didn憶t alter the dynamics of rice rhizospheric microorganism quantities along with the rice growth stages,but induced a significant or very significant increase in the quantities of the 7 microbial groups in the rice rhizosphere.Significant positive correlations were found between oxalic acid exudation and the quantities of rhizospheric azotobacteria and cellulose-decomposing bacteria,between succinic acid and azotobacteria;and very significant positive correlations between succinic acid exudation and the quantity of bacteri-a,fungi,cellulose-decomposing bacteria,inorganic phosphobacteria and potassium bacteria.These findings indicate that elevated UV-B radiation influences rhizospheric microorganism quantity rice under field,which is closely associated with LMWOAs exudation by rice roots.

elevated UV-B radiation;Yuanyang Terrace;rice rhizosphere;low-molecular-weight organic acids;microbial quantity

X591

A

1672-2043(2016)04-0613-07

10.11654/jaes.2016.04.001

2015-11-15

國家自然科學(xué)基金項目(41565010,31460141,41205113)

何永美(1980—),女,博士,副教授,主要從事紫外輻射與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究。E-mail:heyongmei06@126.com

李元E-mail:liyuan@ynau.edu.cn

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