木斯塔帕·海比布，吾木提汗·卡克木，加帕爾·卡迪爾，海利力·庫爾班

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 吐魯番地區(qū)鄯善縣林業(yè)局，新疆鄯善 838200；3. 昌吉州木壘縣林業(yè)局，新疆木壘 831900；4. 新疆安居丹生物科技有限公司，烏魯木齊 830000)

?

干旱脅迫下不同類型野生杏光合作用比較

木斯塔帕·海比布1，2，吾木提汗·卡克木3，加帕爾·卡迪爾2，海利力·庫爾班1，4

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 吐魯番地區(qū)鄯善縣林業(yè)局，新疆鄯善 838200；3. 昌吉州木壘縣林業(yè)局，新疆木壘 831900；4. 新疆安居丹生物科技有限公司，烏魯木齊 830000)

【目的】以田間栽培收集于新疆伊犁地區(qū)的野生甜仁杏1號、野生甜仁杏2號、野生苦仁杏1號和野生苦仁杏2號等4種類型天山野生杏的2年生樹苗為材料，持續(xù)26 d的田間自然干旱脅迫處理，研究野生杏光合作用對干旱脅迫的適應(yīng)特征?！痉椒ā繉Χ晟靶用缢置{迫處理第5和26 d測定光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，細胞胞間隙CO2濃度(Ci)蒸騰速率(Tr)并計算水分利用效率(WUE)，同時取樣分析水勢、細胞膜透性和葉綠素含量等參數(shù)?！窘Y(jié)果】水勢與膜透性的適應(yīng)性變化與植物的抗逆性有關(guān)；水分脅迫第26 d凈光合速率在脅迫初期的基礎(chǔ)上下降幅度在不同類型之間有差異，下降幅度依次為：甜仁杏1號>甜仁杏2號>苦仁杏1號>苦仁杏2號?！窘Y(jié)論】天山野生杏在水分脅迫下，凈光合速率的下降是由氣孔和非氣孔因素共同作用的結(jié)果，氣孔和非氣孔因素對凈光合速率下降的貢獻在類型之間有差異。在野生杏葉綠素a/b比值和水分利用效率的變化與凈光合速率之間有相關(guān)性。

天山野生杏；干旱脅迫；光合作用；調(diào)控機制

0 引 言

【研究意義】杏在植物分類學(xué)上屬于薔薇科(Rosaceae)李亞科(Prunoideae)杏屬(ArmeniacaMill)，杏樹具有發(fā)達的根系，對于干旱的生態(tài)地理環(huán)境有很強的適應(yīng)性[1,2]。全世界杏屬共有11個種，其中我國有9種[3,4]。野生杏是新疆獨特氣候條件下的一種具有多種抗性的寶貴杏樹種質(zhì)資源，分布海拔高度為1 000～1 600 m的區(qū)域[5]。伊犁地區(qū)天山野杏林是我國野杏的重要集中地，天山野生杏(ArmeniacavulgarisLam)是栽培杏的直接祖先，兩者屬同類[1,2]。野生杏能在石質(zhì)化貧瘠土壤中生長，被認為其抗逆性和適應(yīng)性強，可作砧木用，或用于修復(fù)生態(tài)?！厩叭搜芯窟M展】在全球范圍內(nèi)水分虧缺威脅著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境，特別是近年來, 干旱化對干旱或半干旱地區(qū)植物的生長發(fā)育及其生產(chǎn)能力的影響顯得尤為突出[6]。面對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對水需求量的日益增加，研究植物抗旱的生理機制便成為抗旱育種學(xué)家關(guān)注的焦點[5]。植物受逆境脅迫影響的首要生理過程是光合作用[7]。在廣義上講，作物的生物量積累與其冠層遮光以及通過光合作用轉(zhuǎn)化為有機物質(zhì)的能力呈穩(wěn)定的直線函數(shù)關(guān)系[7]，這意味著植物生長依賴于碳通量。當植物遇水分脅迫時，由于水分虧缺引起氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致光合作用下降，因此脅迫通過削減碳代謝，而對植物碳素狀態(tài)產(chǎn)生消極影響，最終因處于饑餓狀態(tài)而促使植物生長受抑制。逆境脅迫通過氣孔、非氣孔因素以及改變光合作用機制影響植物凈光合速率[8,9]。其中，非氣孔因素取決于1，5 -二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活性和光合電子傳遞至RuBP的再生能力[10, 11]。研究證明，鹽脅迫影響光合相關(guān)的酶類、葉綠素以及類胡蘿卜素的含量[12,13]。而一些植物在長期進化過程中形成多種保護機理，以適應(yīng)嚴酷的環(huán)境條件下生存、生長。【本研究切入點】目前相關(guān)水分脅迫條件下新疆野生杏滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累[5]、山杏(Prunussibirica)光合特性及水分利用效率(WUE)等內(nèi)容有初步研究[14,15]，而有關(guān)水分脅迫對野生杏光合生理的影響以及野生杏適應(yīng)水分脅迫的生理機制研究甚少。采用田間自然干旱的方法，測定不同類型野生杏在干旱處理過程中光合氣體交換及其相關(guān)參數(shù)以及水分利用效率等生理生態(tài)指標，達到解釋野生杏適應(yīng)干旱脅迫機制的目的?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究以4種不同類型的天山野生杏為材料，田間持續(xù)干旱處理，測定分析光合二氧化碳通化相關(guān)參數(shù)、水分利用效率、細胞膜透性和葉綠素含量等生理指標，揭示野生杏不同類型對干旱脅迫適應(yīng)性的差異，以及水分脅迫抑制野生杏光合作用的生理機制。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料采集于伊犁伊寧縣吉里格朗溝，種植在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗田的四類野生杏分別編號野生甜仁杏1號(甜仁1)，甜仁杏2號(甜仁2)，野生苦仁杏1號(苦仁1)，苦仁杏2號(苦仁2)分別為實驗材料[16]。

1.2 方 法

1.2.1 干旱脅迫處理

2010年11月把不同野生杏種植在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗農(nóng)場，在同一塊試驗田，土壤質(zhì)地為壤土。2011年4月下旬出苗，在田間條件下漫灌育苗，灌溉條件一致。2012年7月5日土壤相對含水量達32%時第一次澆水，此后至8月中旬對兩年生天山野杏進行持續(xù)26 d的田間自然干旱處理，每隔7 d取樣測定。

1.2.2 水勢測定

采用PSYPRO露點水勢儀同步測定，從07:00至19:00每隔2 h，選擇樹冠中上部向陽面發(fā)育良好的枝條上部葉片，用打孔器取葉，放入C-52 樣品室，每5 min記錄1次數(shù)據(jù)測其水勢，將連續(xù)記錄三次取平均值作為該時刻的葉水勢[13]。

1.2.3 細胞膜透性測定

用電導(dǎo)儀測定外液的電導(dǎo)度增加值而得知傷害程度。稱取葉片個，將葉片放入50 mL小燒杯中，加入30 mL 30%的聚乙二醇600(PEG600)溶液(T)或30 mL蒸餾水(C)，用紗網(wǎng)將葉片壓入水底，與真空抽濾箱抽真空8 min后，在25℃條件下放置24 h。處理(T)和對照(C)植物組織均用蒸餾水沖洗3次再加30 mL蒸餾水， 25℃下繼續(xù)放置24 h。用電導(dǎo)率儀(L)測定處理和對照的電導(dǎo)值(T1、C1)。然后將其用高壓鍋(以免水分蒸發(fā))殺死植物組織，等溫度達到室溫時，再次測定最終電導(dǎo)值(T2、C2)[17]。

計算：細胞膜透性(%)=(LT-LC)/(1-LC)×100%.

式中：LT表示處理后葉片相對電導(dǎo)值(T1/T2)；LC表示對照葉片相對電導(dǎo)值(C1/C2)。

1.2.4 光合作用和水分利用效率

選取4種類型野生杏持續(xù)干旱脅迫處理下的相同部位功能葉，采用便攜式光合測定系統(tǒng)儀(LI-6400，LI-COR，NE，USA)，測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)以及蒸騰速率(Tr)等生理指標。葉片瞬時水分利用效率(leaf water use efficiency，WUE) (μmolCO2/mmol H2O)的計算公式為：WUE=Pn/Tr。

1.2.5 葉綠素含量測定

取樣:用知道確切面積的模板或打孔器切取2 cm2左右葉片(注意避開比較粗大的葉脈),切成長約5 mm，寬約1 mm的細絲。浸提:將葉片細絲投入含5 mL 80%丙酮的刻度試管中,封管口后于暗中提取至細絲完全變?yōu)榘咨珵橹?過夜即可)。比色:將管內(nèi)溶液輕輕倒入比色杯中,用光波長分辨率較高的分光光度計分別于663和645 nm處讀光密度(OD)。計算:首先按公式計算提取液的葉綠素濃度(CV，mg/mL)。

Ch1a=12.7 OD663-2.69 OD645.

Ch1b=22.9 OD645-4.86 OD663.

CV=Ch1a+Chlb。

按下式計算以單位葉面積表示的葉綠素含量(mg/dm2)：

C(mg/L)×提取液總量(mL)/葉片面積(dm2)×1 000，A，V分別代表面積和體積。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

利用Microsoft Excel軟件計算環(huán)境因子指標和光合生理特性指標的平均值，并完成制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水勢的變化

天山野生苦仁杏1、2號和甜仁杏1、2號，在持續(xù)26 d的干旱處理期間，各類型葉片水勢均不同程度下降，隨著干旱脅迫時間的延長，各類型之間出現(xiàn)明顯差異。處理第26 d各類型水勢下降幅度分別為苦仁1號29%，甜仁2號27%，苦仁2號及甜仁1號均14%。由此可見，甜仁1號和苦仁2號水勢變化幅度較小。圖1

圖1 持續(xù)干旱脅迫下四類野生杏葉片水勢的變化
Fig.1 The changes of leaf water potential in the four types of wild apricot under continuing drought stress

2.2 細胞膜透性

不同類型野生杏葉片細胞膜透性對干旱脅迫的響應(yīng)有所不同?？嗳?號在持續(xù)26 d的干旱脅迫處理期間，其細胞膜透性沒有發(fā)生明顯的變化，苦仁2號透性有所增加，而甜仁1號和甜仁2號細胞膜透性均下降，其中甜仁1號細胞膜透性下降幅度最大，與其他類型之間有極顯著差異(P<0.01)。圖2

2.3 光合作用

不同類型野生杏在干旱條件下，光合作用隨干旱程度變化均呈下降趨勢(圖3a)，干旱脅迫前期因土壤相對含水量較高[5]，這時4種類型野生杏光合作用均維持在比較高的穩(wěn)定水平，其中苦仁杏1號光合作用最高；在26 d的干旱脅迫處理期間，隨著時間的延長，各類型野生杏光合作用均有不同程度下降，其下降比率依次為：苦仁2號下降31.8%，苦仁1號下降36.8%，甜仁2號下降47.2%，甜仁1號下降60.5%(圖2A)。表明苦仁1號和2號的凈光合速率下降幅度小于甜仁1和2號，相對而言，苦仁2號光合速率下降幅度最小，其光合作用維持最高；甜仁1號光合速率下降最快，最終凈光合速率最低，脅迫初期與脅迫第26 d之間有顯著統(tǒng)計學(xué)差異(P<0.01)(圖3a)。

干旱脅迫初期氣孔導(dǎo)度的下降與光合速率降低相一致(圖3b)，脅迫處理第26 d，除苦仁2號氣孔導(dǎo)度維持比較穩(wěn)定外，其他三種類型氣孔導(dǎo)度均大幅度下降，其中甜仁1號氣孔導(dǎo)度下降最快(52%)，與其他類型之間有極顯著的差異(P<0.01)，其次苦仁1號(41%)，再次甜仁2號(33%)。蒸騰速率的變化與氣孔導(dǎo)度的變化基本相似(圖3d)。

隨著土壤含水量下降，植物吸收水分與蒸騰散失水分之間失去平衡，葉片處于水分虧缺的狀態(tài)，氣孔導(dǎo)度降低，CO2進入葉片受阻，這將導(dǎo)致植物胞間CO2濃度下降；另一方面在環(huán)境脅迫條件下，植物光合電子傳遞系統(tǒng)遭受破壞，與CO2同化相關(guān)酶類基因表達受阻或其活性下降等非氣孔因素影響核酮糖1，5-二磷酸(RuBP)羧化效率[14]，因此胞間CO2的濃度的高低取決于氣孔和非氣孔因素。隨著干旱處理時間的延長各個野生品種之間的胞間CO2濃度有平緩上升趨勢，除苦仁1號細胞間隙CO2濃度保持不變外，其余類型均在脅迫處理初期的基礎(chǔ)上有所上升。上升幅度分別為苦仁2號23%、甜仁2號16%和甜仁1號6%(圖3c)。圖3

注：不同大字母表示為差異極顯著(P<0.01)，下同

圖2 持續(xù)干旱條件下四類野生杏細胞膜透性變化
Fig.2 The changes of cell membrane permeability in four types of wild apricot under continues water stress

注：a光合速率(Pn)；b氣孔導(dǎo)讀(Gs)；c胞間CO2濃度(Gs)；d蒸騰速率(Tr)

圖3 持續(xù)干旱條件下四類野生杏光合作用參數(shù)的變化
Fig.3 The changes of photosynthetic parameter in four types of wild apricot under continues water stress

2.4 葉綠素

葉綠素a和 葉綠素 b在高等植物光合作用過程中，在光能的吸收、傳遞、激發(fā)能的耗散以及光能轉(zhuǎn)中起重要作用。干旱脅迫引起葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量以及葉綠素a/b比值的變化，從而影響植物光合作用。測定四種不同類型野生杏在持續(xù)26 d干旱脅迫過程中葉綠素的含量，結(jié)果顯示，除甜仁1號含量基本保持穩(wěn)定外，其余類型的 Ch/a含量均有上升趨勢，其中苦仁2號葉綠素含量上升最明顯，高達46%(P<0.01)。葉綠素b含量除甜仁1號保持不變外，其他三種野生杏均有上升趨勢，其中苦仁2號的Ch b含量上升最快?？?cè)~綠素含量是苦仁1號和甜仁2號保持不變，而苦仁2 號上升比較快。因葉綠素b的上升速率比a的快，所以葉綠素a/b 比值均有不同程度下降。野生杏Cha/b下降幅度依次為苦仁2號 33%，苦仁1號22%，甜仁2號15%，甜仁1號13%，并且都有顯著的統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)。圖4

2.5 水分利用效率

干旱處理前期野生杏水分利用率保持在較高的水平。持續(xù)的干旱處理對四種類型野生杏的水分利用率有顯著地影響。干旱處理期間隨著光合速率和蒸騰速率的下降各個野生杏WUE均有下降趨勢，其下降依次為甜仁1號36%，甜仁2號24%，苦仁1號18%，苦仁2號16%。圖5

注：a：葉綠素a含量；b：葉綠素含量b；c：總?cè)~綠素含量；d：葉綠素a/b

圖4 持續(xù)干旱條件下四類野生杏葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量以及葉綠素a/b比值的變化
Fig.4 The changes of chlorophyll a,b, total chlorophyll contens and the ratio of chlorophyll a and b in four types of wild apricot under continues water stress

圖5 持續(xù)干旱下四類野生杏水分利用率變化
Fig.5 The changes of water use efficiency in four types of wild apricot under continues water stress

3 討 論

水勢是衡量植物水分狀況的重要指標之一，隨著干旱脅迫處理時間的延長或脅迫加劇，組織水勢逐漸下降[18]，使植物細胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累等生理指標發(fā)生相應(yīng)變化[5]，同時影響光合器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)、氣孔或非氣孔調(diào)節(jié)光合CO2同化能力，從而導(dǎo)致光合速率下降[9，12]。從實驗結(jié)果顯示，干旱脅迫初期4類野生杏光合速率均維持較高水平，而隨脅迫時間和程度加劇，其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等參數(shù)在對干旱脅迫的響應(yīng)在類型之間有明顯差異。凈光合速率在干旱脅迫處理初期的基礎(chǔ)上下降，不同類型間比較其下降幅度依次為：甜仁杏1號(61%)>甜仁杏2號(47%)>苦仁杏1號(37%)>苦仁杏2號(32%)。干旱脅迫引起野生杏光合速率下降主要有兩個因素，其一，引起保衛(wèi)細胞水分虧缺使氣孔迅速關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度(Gs)降低，減少水分蒸騰。因此，氣孔導(dǎo)度的變化與蒸騰速率的變化趨勢基本一致。隨著干旱脅迫的加劇，各野生杏類型氣孔導(dǎo)度降低程度不同，氣孔導(dǎo)度的變化趨勢類似于凈光合速率的變化，如果光合作用的這種變化只是由氣孔導(dǎo)度的下降所引起，胞間CO2濃度應(yīng)該也隨之下降，但野生杏胞間CO2濃度仍呈現(xiàn)不同程度上升趨勢，說明野生杏在干旱脅迫下，還有非氣孔CO2同化速率的下降也對凈光合速率的下降有貢獻。根據(jù)陳靜等[19](2009)所采取的方法研究非氣孔和氣孔因素對光合速率下降的貢獻，結(jié)果顯示，野生杏氣孔導(dǎo)度和非氣孔因素對限制凈光合速率的貢獻在不同類型之間有差異，苦仁杏2號的氣孔導(dǎo)度變化不大，但胞間CO2濃度顯著上升，光合速率的下降并非由CO2供應(yīng)不足所致，是由非氣孔CO2同化效率下降，造成CO2的積累。表明苦仁杏2號在水分脅迫下，非氣孔因素對光合作用下降的貢獻大于氣孔阻力；其余野生杏類型非氣孔因素對光合速率下降的貢獻排序依次為，甜仁2號>甜仁1號，而苦仁1號氣孔因素與非氣孔因素對光合速率下降的貢獻基本相同。不同植物在逆境條件下，氣孔導(dǎo)度與非氣孔因素對光合CO2同化速率下降的貢獻不相同[8,11,20]。研究表明，同一種植物在不同品種或類型之間，氣孔導(dǎo)度與非氣孔CO2同化速率對光合CO2作用下降的貢獻也不相同。

在逆境脅迫條件下導(dǎo)致光合抑制的非氣孔因素非常多，起著相對重要的作用[21]。在環(huán)境脅迫下，植物光合機構(gòu)會發(fā)生適應(yīng)性變化從而調(diào)控光合作用，這體現(xiàn)在膜結(jié)構(gòu)的變化、葉綠素含量及葉綠素a/b比值及凈光合速率的變化[18]。在持續(xù)26 d干旱處理條件下，隨脅迫時間的延續(xù)四種野生杏葉綠素a和葉綠素b含量，除野生甜仁1號基本保持穩(wěn)定外，其余類型野生杏的 Ch a，Ch b含量均有上升趨勢，其結(jié)果總?cè)~綠素含量上升，而由于Ch b的的上升速率高于Ch a，引起葉綠素a/b比值下降，其下降幅度依次為苦仁2號(33%)，苦仁1號(22%)，甜仁2號(15%)，甜仁1號(13%)。野生杏葉綠素a/b下降幅度在類型之間有顯著差異。這種變化趨勢類似于駱駝刺在鹽脅迫下的變化趨勢[11]，這可能是植物在環(huán)境脅迫條件下，其PSII/PSI的比值發(fā)生適應(yīng)性變化的結(jié)果[18]。在干旱條件下葉綠體結(jié)構(gòu)變化所引起的光合作用下降是重要的非氣孔因素之一，鹽脅迫條件下葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞在其它植物上也有報道[20]。野生杏葉綠素a/b下降幅度在類型之間有顯著差異。研究表明，Chl a/b比值的變化與WUE之間有一定正相關(guān)性(R2=0.303)，而凈光合速率和WUE之間則有高度相關(guān)性(R2=0.905)。圖4

4 結(jié) 論

Pn/Tr計算的葉片水分利用效率(WUE)來表示植物對其本身蒸騰耗水量的利用能力, 水分利用率越高，植物節(jié)水能力越強，光合速率越強。在持續(xù)干旱脅迫下隨著光合速率和蒸騰速率的下降各個野生杏WUE均有下降趨勢，其中甜仁杏1號的下降為最快，有極顯著差異，其余野生型WUE下降依次為甜仁杏2號(24%)，苦仁杏1號(18%)，苦仁杏2號(16%)。

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Fund project:Supported by Key Projects in the National Science & Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year Plan Period. (2012BAD42B02)

The Comparison of Photosynthesis in Different Types of Wild Apricot under Water Stress

Mustapa Habibul1,2, Umetkan Kakem3, Jappar Kader2, Halil Kurban1,4

(1. College of Forestry and Horticulture, Urumqi 830052, China; 2. Forestry Bureau of Piqan County,TurpanRegion，PiqanXinjiang838200,China; 3.ForestryBureauofMuleiCounty,ChangjiPrefecture，MuleiXinjiang831900,China; 4.XinjiangAnjudanBiotechnologyCoLtd.,Urumqi830000,China)

【Objective】 The field cultivated biennial seedlings of sweet kernel No.1 and No.2, bitter kernel No.1 and No.2, 4 types of wild apricot (ArmeniacavulgarisLam.), which were collected from Ili region of Xinjiang were used for this experiment, 26 d of drought stress treatment was performed in order to investigate the adaptive traits of photosynthesis of wild apricot under water stress conditions.【Method】The 5 th and 26 th days of interception of water, the photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and the transpiration rate were measured, and the water use efficiency was calculated, meanwhile the water potential, cell membrane permeability and the chlorophyll contents were determined.【Result】The adaptive change of water potential and the cell membrane permeability were related to the stress resistance, the range ability of net photosynthetic rate different between the types of wild apricot, the order of range ability as: sweet kernel No.1 > sweet kernel No.2 > bitter kernel No.1 > Bitter kernel No.2. 【Conclusion】The decrease of net photosynthetic rate be resulted both from stomatal and non-stomatal factors in wild apricot, and the contribution of stomatal and non-stomatal to decrease in photosynthetic rate was different between the types of wild apricot. The changes of chlorophyll a/b ratio and the water use efficiency were correlated to the variability of net photosynthetic rate.

wild apricot; water stress; photosynthesis; regulation mechanism

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.11.011

2016-06-07

國家自然科學(xué)基金項目(30760020)

木斯塔帕·海比布(1982-)，男，新疆鄯善人，碩士研究生，研究方向為果樹栽培管理，(E-mail)1813242422@qq.com

海利力·庫爾班(1958-)，男，新疆吉木薩爾人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向是植物環(huán)境生理學(xué)，(E-mail)hkurban@163.com

S662.2

A

1001-4330(2016)11-2047-08