陳永聚，林喜珀，余榮鵬，林華友，王馨慧，劉 楠

(1．廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)管理處，廣東 陽江 529600；2．中國科學院華南植物園，廣東 廣州510650)

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群落演替中光和土壤環(huán)境改變對植物光合色素的影響

陳永聚1，林喜珀1，余榮鵬1，林華友1，王馨慧2，劉 楠2

(1．廣東陽春鵝凰嶂省級自然保護區(qū)管理處，廣東 陽江 529600；2．中國科學院華南植物園，廣東 廣州510650)

指出了植物體內(nèi)光合色素的組成成分隨著群落演替過程中光環(huán)境和土壤環(huán)境條件的變化而發(fā)生改變。弱光條件下，植物體內(nèi)的葉綠素b以及葉綠素總量增加，光合活性增強；強光條件下，類胡蘿卜素含量和類胡蘿卜素與葉綠素的比值提高，光保護能力提高。UV-B輻射的增強使葉綠素和類胡蘿卜素含量下降。土壤中缺少鎂元素不利于葉綠素b的合成，缺少鐵元素使各種光合色素含量均下降，類胡蘿卜素含量相對增加，葉片失綠黃化。氮素是葉綠素的主要成分，在一定范圍內(nèi)對光合色素含量有影響。

光合色素； 植物群落； 演替

1　引言

演替是生物界最常見的自然現(xiàn)象之一。植物群落演替的定義有廣義和狹義之分。廣義上指植物群落隨時間變化的生態(tài)過程，狹義上是指在一定地段上群落由一個類型變?yōu)榱硪活愋偷馁|(zhì)變，且有順序的演變過程[1]。演替的發(fā)生必然導致群落中植物所處的環(huán)境發(fā)生變化，如光照環(huán)境和土壤環(huán)境的變化等。這些變化直接或間接地改變了群落中植物個體的生理生化狀態(tài)，從而進一步影響到植物光合色素的組成成分。

存在于葉綠素光系統(tǒng)的核心和外周天線復合物中的大量光合色素是植物感知、吸收和利用太陽光能的重要功能組分。光合色素包括兩大類，一類是葉綠素，主要是葉綠素a(Chl a)和葉綠素b(Chl b)，有吸光和傳能、轉(zhuǎn)能的功能。不同狀態(tài)的葉綠素a分子有將光能轉(zhuǎn)換為電能的作用，這是光合作用的核心問題[2]。另一類是胡蘿卜素，包括β-胡蘿卜素、 葉黃素環(huán)組分(玉米黃素、紫黃質(zhì)、環(huán)氧玉米素)、黃體素和新黃素等，除了作吸收光能的輔助色素之外，其重要的功能在于保護光合器官免受光氧化及紫外線輻射傷害[3,4]。

筆者綜合了國內(nèi)外有關(guān)文獻材料，試圖探討植物體內(nèi)光合色素的各組成成分對于群落演替所造成的環(huán)境條件變化的響應。

2　群落演替過程中，光環(huán)境變化對植物光合色素組分的影響

葉綠素等光合色素在植物體內(nèi)處于不斷形成與分解的相對平衡狀態(tài)之中，其含量影響著葉子的光合能力，其中光的作用最為顯著[5]。在群落演替中，不同階段群落植物及同一群落中不同層次的植物處于不同的光環(huán)境下，這將導致其光合色素組成和調(diào)節(jié)適應策略上的明顯差別[6]。

2.1光強變化對光合作用的影響

群落的演替可能會形成更多的樹蔭，這使得林下的苗木生活在一種光強不足的逆境中。一定的遮光會增加苗木的葉綠素含量，特別是葉綠素b[7]。因此，遮蔭有利于提高植物光合生理活性，這可能是光照增強引起色素被破壞所至[8]。更深入的研究表明，葉綠素含量隨光量子密度的降低而增加，但葉綠素a與葉綠素b的比值卻隨光量子密度的降低而減小[3,4,10]。低的葉綠素a與葉綠素b的比值能提高植物對遠紅光的吸收[3,4]。因而在弱光下，具有較低的葉綠素a與葉綠素b的比值及較高的葉綠素含量的植物，也具有較高的光合活性[11,12]。

同樣，群落的演替也可能導致相反的結(jié)果。林窗的形成導致光強劇增[13]，使原來生長于林下的植物突然暴露于強光之下，引起植物光化學效率的降低，造成光合作用的光抑制，甚至光合器官的光破壞[14,15]。葉片熱耗散能力與類胡蘿卜素含量及其組分密切相關(guān)[16,17]，強光下生長的植物葉片類胡蘿卜素增加[18]。這是因為，類胡蘿卜素可耗散過剩光能，清除活性氧[16]，從而保護光合機構(gòu)，而其中起主要作用的成分是葉黃素。類胡蘿卜素與葉綠素的比值反映植物光能吸收和光保護的關(guān)系，脅迫時植物能通過增加光合色素中類胡蘿卜素的比例來防止光合機構(gòu)的光破壞[19]。有研究表明，全光下樹種的類胡蘿卜素含量和類胡蘿卜素與葉綠素的比值均高于生長在遮蔭條件下同種植物，保護功能較強；演替后期樹種比演替中期和早期樹種強[20]。由此可見，依賴葉黃素循環(huán)的非輻射能量耗散的增加是大多數(shù)高等植物防御光破壞的主要保護機制[21,22]。

2.2UV-B輻射對光合色素的影響

光環(huán)境變化很可能帶來UV-B的輻射的改變。在人工條件下，用UV-B輻射處理銀杏后，在短期內(nèi)其葉綠素含量有所增加，這可能有利于吸收和利用過多的光能，緩解UV-B輻射對植物可能造成的傷害，但植物這種自身的調(diào)節(jié)能力是有限的，隨著處理時間的延長，UV-B輻射最終還是引起了葉綠素的降解。且其降解程度隨UV-B輻射強度的增加和處理時間的延長而增加[23]。UV-B輻射增強導致受試植物葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量下降[24,25]，葉綠體膜系統(tǒng)受損傷, 從而使光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率大大降低，影響光合作用的進行。

造成葉綠素降解的主要原因可能是由于UV-B輻射誘導了葉綠素的非酶化光加氧作用，使其氧合的形式積累。另外，其降解也可能與UV-B輻射導致的膜脂過氧化作用有關(guān)，膜的破壞導致葉綠素分解。葉綠素的降解會降低其對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換效率．進而影響光合作用的進行[23]。還有人指出，葉綠素受到破壞的主要原因是：PSII的D1蛋白被破壞，電子傳遞受阻，葉綠素吸收光能而激發(fā)的高能電子傳不出去，積累的能量導致葉綠素的卟啉環(huán)發(fā)生光氧化，即開環(huán)。UV-B輻射對其它色素的破壞不明顯[26]。

3　群落演替過程中，土壤環(huán)境變化對植物光合色素組分的影響

植被演替與土壤性質(zhì)演變之間的關(guān)系是生態(tài)學研究的重要內(nèi)容[27]。植物群落一方面主要通過改變?nèi)郝鋬?nèi)的水熱環(huán)境，影響土壤的發(fā)育條件并直接或間接影響土壤的理化性質(zhì)，營養(yǎng)元素以及土壤微生物活性[28-32]；另一方面通過凋落物和根系作用參與土壤的形成過程來改變土壤理化性質(zhì)[33]。土壤元素成分的改變造成了植物光合色素組成上的變化。

3.1土壤無機元素變化對光合色素的影響

土壤中的有效鎂和有效微量養(yǎng)分硼、鉬、銅、鐵、錳隨著群落從初級階段演替到成熟階段，其在土壤中含量逐漸增加。鐵、錳增幅最大，反映了土壤中微量元素的累積過程[33]。因此，群落演替初級階段的土壤中，缺乏各種微量元素。

鎂是葉綠素分子頭部卟啉環(huán)中心的組成元素。鎂對光合膜垛疊、激發(fā)能在兩個光系統(tǒng)之間的分配、光合電子傳遞速率、PSII活性以及原初光能轉(zhuǎn)化效率等一系列重要的生理生化過程都有明顯的影響[34]。缺鎂會導致植物光合能力的下降，有研究表明，缺鎂使植物葉綠素a與葉綠素b的比值提高，表明確鎂不利于葉綠素b的合成，葉綠素b是PSII捕光色素的重要組成部分，它的減少不利于捕獲光能[35]。

另外，缺鐵會使植物葉片失綠黃化。隨著黃化程度的加大，葉綠素a，葉綠素b，總?cè)~綠素和類胡蘿卜素明顯下降。葉綠素a與葉綠素b的比值隨失綠程度的增加而顯著增大。這說明缺鐵對葉綠素b的影響比葉綠素a更大，葉綠素b對缺鐵更敏感。葉綠素與類胡蘿卜素的比值隨失綠程度增加而顯著減少，缺鐵對葉綠素的影響比類胡蘿卜素大，類胡蘿卜素的含量在缺鐵黃化葉片中相對增加，導致缺鐵時葉片出現(xiàn)黃色[36]。因此，在葉片的光合色素中，總?cè)~綠素、葉綠素a/b、葉綠素b常作為缺鐵診斷指標[37-39]。其中，類胡蘿卜素中的胡蘿卜素對葉綠素的光氧化起保護作用[40]，其含量的相對增加可減少葉綠素的光氧化速度，這是植物缺鐵時自身的一種保護反應。另外，引起植物葉片失綠的因素很多，如缺鐵、氮、鎂、鋅、錳等，因缺鐵黃化與這些情況下葉片葉綠素的變化及差別尚需進一步研究[36]。

3.2土壤中氮元素變化對光合色素的影響

在群落演替過程中，總氮在土壤中的含量，先逐漸減少到一定階段后又逐漸增加。總氮含量的增幅是減幅的3～10倍，反映了總體上的增加趨勢[33]。這使得不同演替階段的土壤中，氮素含量呈現(xiàn)復雜的變化趨勢。

氮素是葉綠素的主要成分。在人工條件下，施氮一般能促進植物葉片葉綠素的合成[41～43]，但是，不同的氮素形態(tài)對作物葉片葉綠素含量影響不同。有研究表明，在一定范圍內(nèi)玉米葉片的葉綠素含量和光合速率與葉片的含氮量成正比，氮素供應失調(diào)或光氮平衡失調(diào)將導致光合能力下降。其中葉綠素a，葉綠素b，葉綠素總量和類胡蘿卜素的含量以及葉綠素a與葉綠素b的比值均隨供氮水平的增加先升后降[44]。

更深入的研究揭示，氮增加葉綠體數(shù)目，提高單位體積葉片葉綠體表面積和體積，尤以表面積增加較快，以致光合場所增多，且葉綠體與外界能量、物質(zhì)的交換界面也擴大。另外，氮改變?nèi)~綠體基粒結(jié)構(gòu)，基粒直徑擴大、基粒類囊體變厚、垛疊數(shù)增多，致使基粒圓柱體表面積及體積劇增，而類囊體膜上光合色素即葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量也增加，從而使葉綠體的光合能力提高[45]。

群落演替過程中植物光合色素組成成分的變化還受到大氣污染、外源化學物質(zhì)入侵和人為干擾等諸方面的影響。另外，植物的光合色素不同組分之間在對應的不同環(huán)境條件下如何進行調(diào)節(jié)性補償，即變化和功能之間的相應關(guān)系問題還有待于深入研究。同時，對這些問題的深入探討將有助于更多地揭示植物群落演替的生理生態(tài)學意義。

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Effects of Light and Soil Environment Changes on Plant Photosyn the tic Pigments in Plant Community Succession

Chen Yongju1, Lin Xipo1, Yu Rongpeng1, Lin Huayou1, Wang Xinhui2, Liu Nan2

(1.GaungdongEhuangzhangProvincialNatureReserveAdministrativeOffice,Yangjiang,Guangdong529600,China;2.SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou,Guangdong510650,China)

In this study, weaddressed the results as follows.The components of photosynthetic pigments in plant altered with the changes of light and soil environments in the succession of plant community. Under the condition of weak light, the quantities of chlorophyll b and the total chlorophyll increased, which resulted in the improvements of photosynthetic activities. Under the strong light, the quantities of caroteniod and the ratio of caroteniod and chlorophyll increased, which caused the enhancements of photosynthetic protections. The elevation of UV-B radiation contributed to the decrease of chlorophyll and caroteniod. The lack of Mg in the soil was harmful to the combination of chlorophyll b, and the lack of Fe led to the descending of all kind of photosynthetic pigments, however, caroteniod increased relatively, which caused the etiolation of leaves. Nitrogen wasone of the main components of chlorophyll. It might affect the contents of photosynthetic pigments to some extent.

photosynthetic pigments; plant community; succession

2016-05-18

廣東省科技計劃項目(編號：2014A030305014;2015A030303014)

陳永聚(1964—)，男，工程師，主要從事林業(yè)科學方面的研究工作。

Q946

A

1674-9944(2016)14-0001-04