類胡蘿卜素(carotenoids)是自然界存在的一類由異戊二烯為結(jié)構(gòu)單元組成的化合物的一大類家族的統(tǒng)稱。該類化合物廣泛分布于部分細(xì)菌、真菌、植物等生物體內(nèi)。類胡蘿卜素主要分為胡蘿卜素及其氧化物葉黃素兩大類。很多類胡蘿卜素跟人類的健康有重要的關(guān)系,特別是β-胡蘿卜素以及番茄紅素對(duì)眼睛的發(fā)育、抵御癌癥、提高免疫力均有很重要的作用。絕大多數(shù)類胡蘿卜素是C40類的碳?xì)渌妮祁悾ê}卜素)及其含氧衍生物(葉黃素),它們通過(guò)類異戊二烯途徑中的部分途徑合成。在高等植物中類胡蘿卜素的合成途徑分為兩條:一條稱MVA途徑,另一條稱MEP途徑。類胡蘿卜素在植物發(fā)育過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用,其中最明顯作用是影響果實(shí)成熟和花朵的顏色。同時(shí),類胡蘿卜素也是維持光合器官正常功能所必需的。研究表明類胡蘿卜素來(lái)源的植物激素脫落酸的合成在植物發(fā)育、休眠和脅迫反應(yīng)等許多方面起重要作用。同時(shí),類胡蘿卜素除了可以通過(guò)揮發(fā)性類胡蘿卜素代謝物與其他生物信號(hào)傳遞功能外,還可通過(guò)作為獨(dú)腳金內(nèi)酯的前體來(lái)起重要的調(diào)控作用。
但是,目前在15-順式-八羥番茄紅素轉(zhuǎn)化成全反式番茄紅素的過(guò)程對(duì)果實(shí)成熟具有什么作用還不是很清楚。15-順式-八羥番茄紅素轉(zhuǎn)化成全反式番茄紅素的過(guò)程中需要經(jīng)過(guò)四步的酶促反應(yīng)(兩步脫氫反應(yīng)與兩步異構(gòu)反應(yīng)),即通過(guò)八羥番茄紅素脫氫酶(PDS)和Zeta-胡蘿卜素去飽和酶(ZDS)進(jìn)行脫氫反應(yīng),通過(guò)Zeta-胡蘿卜素異構(gòu)酶(ZISO)和類胡蘿卜素異構(gòu)酶(CRTISO)進(jìn)行異構(gòu)反應(yīng)。
近日,來(lái)自美國(guó)康奈爾大學(xué)植物生物學(xué)系的研究團(tuán)隊(duì)在著名期刊Plant Biotechnology Journal雜志在線發(fā)表了題為“Manipulation of ZDS in Tomato Exposes Carotenoid-and ABA-Specific Effects on Fruit Development and Ripening”的研究論文,本文報(bào)道了ZDS作為胡蘿卜素合成途徑中的重要調(diào)控因子,受到多種成熟調(diào)控因子的調(diào)控。調(diào)控ZDS的表達(dá)可以對(duì)番茄果實(shí)成熟過(guò)程中胡蘿卜素生成產(chǎn)生影響,及其在提高番茄果實(shí)的類胡蘿卜素含量上具有巨大潛力。證實(shí)了番茄果實(shí)發(fā)育過(guò)程中,ABA和類胡蘿卜素積累的減少會(huì)減少果實(shí)的生長(zhǎng)和擴(kuò)展,延遲果實(shí)成熟的開(kāi)始,并改變果實(shí)的品質(zhì)。
對(duì)番茄果實(shí)成熟過(guò)程中特異性類胡蘿卜素生物合成基因的自發(fā)突變體的研究提高我們對(duì)果實(shí)成熟相關(guān)的胡蘿卜素合成途徑的理解。本研究證實(shí)了ZDS基因受果實(shí)成熟相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子RIN、NOR和乙烯的轉(zhuǎn)錄調(diào)控。通過(guò)RNAi的轉(zhuǎn)基因抑制與外源基因在番茄中的超量表達(dá)實(shí)現(xiàn)了對(duì)ZDS基因的調(diào)控。對(duì)ZDS抑制表達(dá)材料各組織樣品的分析,發(fā)現(xiàn)在抑制材料中zeta-胡蘿卜素異構(gòu)體和上游類胡蘿卜素的水平被提高,同時(shí)下游全反式番茄紅素及隨后的光保護(hù)胡蘿卜素和葉黃素的水平均減少。因此,未成熟的果實(shí)表現(xiàn)出與光保護(hù)類胡蘿卜素水平降低相一致的光漂白現(xiàn)象,以及與類胡蘿卜素衍生的植物激素脫落酸(ABA)減少相關(guān)的發(fā)育表型。在ZDS受到抑制的果實(shí)中,缺少典型的紅色類胡蘿卜素,全反式番茄紅素,并且由于9,9雙順式zeta胡蘿卜素的提高果實(shí)表現(xiàn)出燦爛的黃色。
異源超量表達(dá)擬南芥的ZDS(AtZDS)基因具有繞過(guò)內(nèi)源性超量表達(dá)的協(xié)同抑制作用的好處。同時(shí),利用超量表達(dá)材料揭示了ZDS基因是番茄成熟相關(guān)的胡蘿卜素合成途徑的一個(gè)關(guān)鍵瓶頸。在ZDS表達(dá)量變化的材料與ABA缺陷的果實(shí)特異的類胡蘿卜素突變體材料中對(duì)類胡蘿卜素和果實(shí)成熟相關(guān)參數(shù)的定量分析,以區(qū)分ABA的表型結(jié)果與ZDS操縱的其它影響因素。最終,揭示了一個(gè)zeta-胡蘿卜素異構(gòu)體在果實(shí)成熟過(guò)程中的獨(dú)特與動(dòng)態(tài)變化模式。
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https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13377