馬際凱，董連新

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

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新疆變色石竹繁殖生物學(xué)特性研究

馬際凱，董連新

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

【目的】觀察變色石竹花期動(dòng)態(tài)，分析花粉活力、柱頭可授性的發(fā)生規(guī)律，為野生石竹種質(zhì)資源利用及雜交育種提供理論依據(jù)。【方法】觀測(cè)記錄變色石竹花期。以變色石竹花粉為材料，采用L9(33)正交設(shè)計(jì)研究蔗糖、硼酸、氯化鈣對(duì)變色石竹花粉離體萌發(fā)的影響。運(yùn)用碘-碘化鉀染色法、TTC染色法、花粉萌發(fā)法動(dòng)態(tài)測(cè)定花粉活力，采用聯(lián)苯胺過氧化氫法測(cè)定柱頭可授性?！窘Y(jié)果】變色石竹開花在5月中下旬，盛花期從6月延續(xù)到9月，花期持續(xù)時(shí)長(zhǎng)為165 d左右；10 g/L蔗糖+0.1 g/L硼酸+0.05 g/L氯化鈣為比較適合變色石竹花粉萌發(fā)培養(yǎng)基；花粉在開花第6 h至第6 d花粉都具有活力，開花第2 d花粉活力最高；柱頭從開花第3 d逐漸具有可授性，到第8 d可授性消失?！窘Y(jié)論】變色石竹花部圖案多變，花期較長(zhǎng)具有一定的觀賞價(jià)值。蔗糖、硼酸、氯化鈣均對(duì)花粉萌發(fā)具有促進(jìn)作用，TTC染色法測(cè)定花粉活力相對(duì)便捷準(zhǔn)確，開花第4～6 d內(nèi)柱頭可授性最強(qiáng)。

石竹；培養(yǎng)基；花粉活力；柱頭可授性

0 引 言

【研究意義】石竹(Dianthus)屬植物葉形優(yōu)美，花團(tuán)錦簇，花色豐富，一直以來被認(rèn)為是既可作切花、盆花，又可作花壇植物和地被植物的優(yōu)良觀賞花卉。目前很多商品石竹經(jīng)過多次雜交出現(xiàn)雄蕊瓣化，產(chǎn)生花粉少，子房發(fā)生畸變的現(xiàn)象，很大程度上影響到育種效率[1]。而野生石竹由于地理隔離避免了雜交后出現(xiàn)的品種退化現(xiàn)象，經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇野生石竹具備一些栽培品種無法比擬的優(yōu)勢(shì)。因而對(duì)野生石竹屬植物開展研究和新種類新品種的開發(fā)利用日顯迫切。新疆是我國(guó)石竹屬植物的分布中心，新疆的天山山脈和阿爾泰山山脈分布著豐富的野生石竹種質(zhì)資源[2]。變色石竹(Dianthusversicolor)就是一種廣泛分布于天山山脈，花色多變的野生石竹，除花喉部圖案多變花形優(yōu)美外，還是名貴的蒙藥材，可以用于調(diào)節(jié)血壓治療心腦血管疾病[3]，對(duì)肺炎、傷寒有一定的療效[4]。研究變色石竹開花生物學(xué)特性對(duì)于野生石竹雜交育種、資源開發(fā)以及種質(zhì)資源創(chuàng)新具有一定的參考價(jià)值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有關(guān)植物開花生物學(xué)特性方面的研究有很多，肖真真等[5]通過運(yùn)用幾種花粉活力測(cè)定法測(cè)定核桃花粉活力篩選出最適宜核桃花粉活力測(cè)定的方法。孫強(qiáng)[1]研究了地被香石竹花粉形態(tài)和生物學(xué)特性，為地被香石竹的雜交育種提供了便利依據(jù)。前人對(duì)野生櫻桃花粉活力與授粉結(jié)實(shí)特性進(jìn)行了研究，為野生櫻桃人工栽培和選育給出了理論參考[6]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】周旭紅等[7]僅對(duì)香石竹花粉萌發(fā)進(jìn)行了研究，而對(duì)野生石竹開花繁育系統(tǒng)方面的研究還未見報(bào)道。研究在前人研究的基礎(chǔ)上，對(duì)變色石竹花期進(jìn)行觀測(cè)，篩選出變色石竹花粉最適萌發(fā)培養(yǎng)基配方?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究比較分析變色石竹花粉活力測(cè)定方法，對(duì)花粉活力、柱頭可授性進(jìn)行動(dòng)態(tài)測(cè)定，為野生石竹的雜交育種和種質(zhì)資源創(chuàng)新提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為天山山脈西緣自然分布的變色石竹(Dianthusversicolor)花材，2013年整株引種至新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)苗圃(N 44°05'48.07''，E87°03'11.23''；海拔848 m)。2014年6月于盛花期選取無病害、蟲害的健壯植株，10:00～11:00采集實(shí)驗(yàn)所需時(shí)期的花朵置于冰盒中備用至實(shí)驗(yàn)[8]。表1

表1 變色石竹引種來源

1.2 方 法

1.2.1 花期觀察與記錄

根據(jù)Dafni花期觀察標(biāo)準(zhǔn)[9]：全柱約有5%的花蕾出現(xiàn)為現(xiàn)蕾期；25%花朵開放為初花期；50%花朵開放為盛花期；50%花朵脫落為落花期。從花蕾期開始到末花期觀察變色石竹開花動(dòng)態(tài)，記錄連續(xù)花期。

1.2.2 花粉活力測(cè)定

1.2.2.1 花粉離體萌發(fā)

正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)：液體培養(yǎng)基主要成分為蔗糖、硼酸、氯化鈣。采用L9(33)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究培養(yǎng)基中蔗糖(A)、硼酸(B)、氯化鈣(C)，3個(gè)因素對(duì)變色石竹花粉離體萌發(fā)的影響。每個(gè)處理做3個(gè)玻片重復(fù)，每片選取3個(gè)視野，選取視野花粉總數(shù)不少于50個(gè)，統(tǒng)計(jì)花粉萌發(fā)率。表2

花粉活力測(cè)定采用液體培養(yǎng)法[10]，將開花第6 h、12 h、1 d、2 d、3 d、4 d、5 d、6 d的花藥置于凹玻片中央，用鑷子碾碎使花粉粒充分釋放，加2～3滴正交試驗(yàn)中選出的最佳培養(yǎng)基，于35℃人工氣候箱中培養(yǎng)4 h，取出在顯微鏡下觀察。

萌發(fā)率=(已萌發(fā)花粉數(shù)/觀測(cè)花粉總數(shù))×100%.

表2 不同培養(yǎng)基對(duì)變色石竹花粉離體萌發(fā)影響的正交設(shè)計(jì)

1.2.2.2 碘-碘化鉀染色法

采用碘-碘化鉀染色法測(cè)定花粉活力[11]，將開花第6 h、12 h、1 d、2 d、3 d、4 d、5 d、6 d的花藥置于載玻片中央，滴1～2滴蒸餾水，用鑷子碾碎使花粉粒充分釋放，加1～2滴1%碘-碘化鉀染色液于25℃恒人工氣候箱染色20 min后于顯微鏡下觀察花粉染色情況并計(jì)數(shù)。每個(gè)時(shí)期花粉做3個(gè)片，每片選取3個(gè)視野，選取視野花粉總數(shù)不少于50個(gè)，具活力的花粉呈藍(lán)色，統(tǒng)計(jì)染色比率。

花粉活力比率=(染色花粉數(shù)/花粉總數(shù))×100%.

1.2.2.3 TTC染色法

采用TTC染色法測(cè)定花粉活力[12]，將開花第6 h、12 h、1 d、2 d、3 d、4 d、5 d、6 d的花藥置于載玻片中央，用鑷子碾碎使花粉粒充分釋放，加1～2滴0.5%TTC染色液，在35℃人工氣候箱中染色30 min于顯微鏡下觀察。每個(gè)時(shí)期花粉做3個(gè)片，每片選取3個(gè)視野，選取視野花粉總數(shù)不少于50個(gè)，具活力的花粉呈紅色，統(tǒng)計(jì)染色比率。

花粉活力比率=(染色花粉數(shù)/花粉總數(shù))×100%.

1.2.3 柱頭形態(tài)觀察及可授性測(cè)定

1.2.3.1 柱頭形態(tài)

用鑷子將花瓣剝離使柱頭完全露出，觀察柱頭長(zhǎng)度、顏色、柱頭彎曲程度以及柱頭絨毛發(fā)育情況[13]。

1.2.3.2 柱頭可授性

采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測(cè)定柱頭可授性[14]，溶液配制：稱取1 g過氧化氫溶于100 mL蒸餾水中，將30%過氧化氫稀釋到3%，按照聯(lián)苯胺∶過氧化氫∶水=4∶11∶22的比例配置好反應(yīng)液?？墒谛杂^察：將開花第1、2、3、4、5、6、7、8、9 d的柱頭剝離出的柱頭置于凹玻片中央，加入聯(lián)苯胺-過氧化氫反應(yīng)液后直接置于顯微鏡下觀察。根據(jù)產(chǎn)生氣泡量判斷柱頭可授性強(qiáng)弱。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003及SPSS 17.0分析處理，花粉萌發(fā)率數(shù)據(jù)若不符合方差齊性要求則經(jīng)過平方根反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 變色石竹花期

變色石竹花期從花蕾期到末花期持續(xù)時(shí)間共162 d左右，花蕾期在5月中下旬，6月初花蕾量逐漸增多并開放達(dá)到初花期；6月初直到10月中上旬為盛花期此時(shí)開花量最大，在7月底開花量達(dá)到峰值；從10月下旬開始開花量減少直至11月初不再開花。表3

表3 變色石竹花期(月·日)

2.2 各因素質(zhì)量濃度對(duì)變色石竹花粉萌發(fā)的影響

研究表明，參試組平均花粉萌發(fā)率分別為：4.32%、5.15%、5.36%、23.62%、48.60%、32.85%、25.76%、29.57%、26.61%，花粉萌發(fā)率最高的為A2B2C3培養(yǎng)基，萌發(fā)率達(dá)到48.60%。A1B3C1、A1B1C1培養(yǎng)基萌發(fā)率較低，花粉萌發(fā)不均勻。根據(jù)多重比較發(fā)現(xiàn)，蔗糖三個(gè)水平間相互差異顯著，A2水平下萌發(fā)率最高。硼酸B1和B3水平間沒有顯著差異，而B2與B1、B3差異顯著。氯化鈣C1與C2、C3間差異不顯著，而C2與C3間具有顯著差異，在C3水平下萌發(fā)率較高。多重比較結(jié)果得出，花粉萌發(fā)培養(yǎng)基最佳組合為A2B2C3。表4

研究表明，蔗糖濃度對(duì)花粉萌發(fā)的影響極顯著，硼酸濃度對(duì)花粉萌發(fā)影響極顯著，氯化鈣濃度對(duì)花粉萌發(fā)有顯著性影響。適宜濃度的蔗糖對(duì)于變色石竹花粉萌發(fā)具有明顯促進(jìn)的作用，適宜濃度的硼酸對(duì)花粉萌發(fā)的作用很明顯，氯化鈣對(duì)變色石竹花粉萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用。表5

2.3 花粉染色及花粉壽命

對(duì)于變色石竹，從開始散粉到散粉第2 d花粉活力呈上升趨勢(shì)，第3至第6 d花粉活力總體呈下降趨勢(shì)直到第6 d花粉不具活力。研究表明，開花后6 h變色石竹開始散粉，此時(shí)花粉具一定活力，隨著散粉量增多花粉活力逐漸上升于第2 d達(dá)到峰值，花粉活力開始迅速下降直至花藥干枯。三種方法測(cè)定花粉活力均值，碘-碘化鉀法>TTC法>花粉萌發(fā)法。圖1

表4 各因素質(zhì)量濃度變色石竹花粉離體萌發(fā)率

注：A表示三個(gè)水平蔗糖濃度：B表示三個(gè)水平硼酸濃度，C表示三個(gè)水平氯化鈣濃度

Note:A presents three levels of sucrose concentration;B presents three levels of boric acid concentration; C presents three levels of calcium chloride concentration

表5 L9(33)正交試驗(yàn)方差

2.4 柱頭形態(tài)及可授性

研究表明，開花第1～2 d，花柱較短長(zhǎng)度約為4.2 mm，柱頭白色無絨毛，不具有可授性；開花第3 d，花柱明顯增長(zhǎng)，長(zhǎng)度達(dá)到7.4 mm，柱頭微絨毛呈白色，部分柱頭具有可授性；開花第4 d，花柱長(zhǎng)達(dá)8.4 mm，柱頭微絨毛呈淡粉色，具有可授性但可授性較弱；開花第5～7 d，花柱長(zhǎng)度達(dá)到峰值8.6 mm，柱頭絨毛量明顯增多呈現(xiàn)粉色，形態(tài)表現(xiàn)為逐漸彎曲，可授性較強(qiáng)并在第6 d達(dá)到最強(qiáng)；開花第8天，花柱長(zhǎng)度為8.1 mm，柱頭彎曲度增大，多絨毛呈粉色，柱頭具有可授性，可授性減弱；開花第9 d，花柱長(zhǎng)度約為7.9 mm，柱頭彎曲度嚴(yán)重，部分絨毛出現(xiàn)干枯情況，柱頭可授性消失。表6

圖1 花粉萌發(fā)和染色比率

注：“-”表示柱頭不具可授性：“-/+”表示部分柱頭不具可授性；“+”表示柱頭具可授性；“++”表示柱頭可授性較強(qiáng)；“+ + +”表示柱頭可授性最強(qiáng)

Note: “-”represents it is without stigma receptivity any more;“-/+”represents it is with partial stigma receptivity;“+”represents it is with stigma receptivity;“+ +”represents it is with strong stigma receptivity;“+++”represents it is with the strongest stigma receptivity

3 討 論

蔗糖作為花粉萌發(fā)的碳源，也是花粉萌發(fā)及花粉管壁合成的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來源，對(duì)花粉萌發(fā)具有重要的作用[15]，適當(dāng)濃度的蔗糖還能夠平衡細(xì)胞內(nèi)外的滲透壓。當(dāng)蔗糖濃度過高時(shí)，細(xì)胞會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，而在試驗(yàn)中并未發(fā)現(xiàn)有質(zhì)壁分離的花粉細(xì)胞，說明蔗糖的濃度在合理范圍內(nèi)。硼元素能夠與蔗糖形成絡(luò)合物，促進(jìn)糖分的吸收和代謝，從而增加花粉糖含量，加強(qiáng)代謝活動(dòng)[16]；此外，郭光明等[17]通過研究百合花粉發(fā)現(xiàn)硼對(duì)質(zhì)外體結(jié)合鈣離子和游離鈣離子有影響，硼有可能對(duì)細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子也產(chǎn)生影響。英國(guó)學(xué)者通過觀察花粉管生長(zhǎng)的全過程，得出一定濃度的鈣離子有利于合成膜蛋白，并且能夠調(diào)控花粉管生長(zhǎng)的結(jié)論[18]。一定濃度的硼酸和氯化鈣能夠促進(jìn)花粉萌發(fā)，有關(guān)花粉萌發(fā)的研究表明，花粉萌發(fā)是多個(gè)因子共同作用的結(jié)果，不同因素不同梯度對(duì)萌發(fā)的花粉具有促進(jìn)或是抑制作用。

花粉生活力強(qiáng)弱，一方面由遺傳因素決定，另一方面又受到環(huán)境因素的影響。目前，在短時(shí)間內(nèi)測(cè)定花粉活力的方法主要有離體萌發(fā)法和非萌發(fā)染色分析法[19]。

花粉活力及柱頭可授性研究是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程，柱頭可授性是花朵成熟過程中的一個(gè)重要時(shí)期，它在很大程度上影響著授粉成功率[20]。變色石竹花粉活力較強(qiáng)時(shí)，柱頭不具有可授性，這可能與變色石竹避免自花傳粉的適應(yīng)機(jī)制相關(guān)。

4 結(jié) 論

通過對(duì)變色石竹花期動(dòng)態(tài)記錄得出，變色石竹開花期在5月下旬，最佳觀賞時(shí)間即盛花期于6月初一直延續(xù)到9月底，連續(xù)花期長(zhǎng)達(dá)165 d左右，并且花形優(yōu)美，花部圖案多變，花期較長(zhǎng)，具備一定的觀賞價(jià)值。

比較適合變色石竹花粉培養(yǎng)配方為：蔗糖10 g/L+硼酸0.1 g/L+氯化鈣0.05 g/L。其中，蔗糖、硼酸對(duì)花粉萌發(fā)影響較大，氯化鈣對(duì)花粉萌發(fā)具有一定的影響。

運(yùn)用三種方法測(cè)定變色石竹花粉活力，兩種染色法測(cè)得花粉活力均高于體外萌發(fā)法，但三者趨勢(shì)保持一致，并從不同角度反映花粉活力?；ǚ勖劝l(fā)法對(duì)花粉活力測(cè)定較為準(zhǔn)確，但不同植物花粉萌發(fā)培養(yǎng)基差異較大，操作起來比較繁瑣；碘-碘化鉀染色法簡(jiǎn)便易行，但對(duì)花粉的生活力估計(jì)偏高，會(huì)使沒有活力的花粉著色；TTC染色法操作簡(jiǎn)便并能夠較好的反應(yīng)花粉活力情況。

對(duì)柱頭可授性測(cè)定得出，變色石竹花粉活力最高時(shí)柱頭還不具有可授性，而柱頭可授性最強(qiáng)表現(xiàn)在第6 d，此時(shí)花粉活力較低。

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Fund project:Supported by Shanghai scientific technology agriculture development project(207110008)and College students' innovative entrepreneurial training program of Xinjiang Agricultural University(201510758003)

Pollen Viability and Stigma Receptivity of Dianthus versicolor in Xinjiang

MA Ji-kai, DONG Lian-xin

(College of Forestry and Horticulture Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China)

【Objective】 The project aims to measure the flower biological characteristics, regulation of pollen viability and stigma receptivity in order to provide basic theory toDianthusversicolorgermplasm utilization and cross pollination.【Method】By observing dynamicD.versicolorflower bloom and surveying organ of flower to research the effects of sucrose, boric acid and calcium chloride onD.versicolorpollen germination, the trial usesD.versicolorpollen by L9 (33) orthogonal design.【Result】(1)D.versicolorbloomed in the middle of May. The peak of flowering was from June to September and flowering duration lasted 165 days in total. (2) The best pollen medium component was that 10 g/L sucrose, 0.1 g/L boracic acid, 0.05 g/L calcium chloride. (3) Pollen viability had vitality after flowering 6 hour to 6 days, and the highest pollen viability appeared two days after the flowering. (4) Stigma receptivity enhanced gradually from the third flowering day and disappeared 8 days later.【Conclusion】D.versicolorflowering patterns are changeable with a long time flowering period so it is a kind of valuable ornamental plant. Sucrose, boric acid and calcium chloride could promote the pollen germination. TTC staining method is an easy and accurate method to test pollen viability. This method tells us that stigma receptivity is the highest within the 4-6 flowing days.

Dianthusversicolor; culture media; pollen viability; stigma receptivity

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.07.018

2016-03-16

上?？萍寂d農(nóng)項(xiàng)目(214110008)；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201510758003)

馬際凱(1990-)，男，貴州人，碩士研究生，研究方向?yàn)橐吧ɑ芤N栽培，(E-mail)xj_mjk@163.com

董連新(1963-)，男，江蘇人，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参镆吧Y源及分類，(E-mail)dlx-xj@163.com

S682.1+9

A

1001-4330(2016)07-1303-07