周振勇，李娜，李紅波，閆向民，張金山，杜瑋，張楊

(新疆畜牧科學院畜牧研究所，烏魯木齊 830000)

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新疆褐牛種群遺傳多樣性分析

周振勇，李娜，李紅波，閆向民，張金山，杜瑋，張楊

(新疆畜牧科學院畜牧研究所，烏魯木齊 830000)

【目的】檢測新疆褐牛的遺傳多樣性及其不同居群(雜交類型)的親緣關系。【方法】采用8對微衛(wèi)星分子標記對新疆褐牛的4個群體進行遺傳多樣性與遺傳結構分析?！窘Y果】在192個個體擴增得到72個等位基因,每個位點平均等位基因數(A)為9。4個新疆褐牛群體的平均預期雜合度(HE)為0.716 2,平均觀察雜合度(HO)為0.695 4，群體處于遺傳平衡狀態(tài)。群體平均多態(tài)信息含量和平均雜合度較高，4個群體8個位點的平均多態(tài)信息含量分別為0.673 6、0.622 0、0.626 5和0.541 3。群體基因流BM2133位點最大(7.096 5)，BM1824位點最小(2.112 8)，各位點平均基因流為4.008 9，4個群體間存在一定的基因交流。4個群體間的遺傳變異為5.87%，另外94.13%的遺傳變異由個體間的差異產生。基因流不是主導新疆褐牛種群遺傳結構的關鍵因素。聚類分析顯示4個群體可按遺傳距離分為兩類?！窘Y論】新疆褐牛4個群體的遺傳多樣性豐富，可作為育種材料培育牛的新品種與新疆褐牛新類型。

新疆褐牛；群體遺傳變異；微衛(wèi)星位點；多態(tài)信息含量；雜合度；等位基因數；遺傳結構

0 引 言

【研究意義】新疆褐牛是新疆牛品種的主導品種之一，主要分布在伊犁河谷和塔額盆地[1]，形成了育成地為中心(核心)向周邊輻射的品種資源分布結構。近年來，新疆褐牛作為雜交改良父本在農牧區(qū)大面積推廣，各地區(qū)新疆褐牛選育方向和選育進展各不相同，形成了以草原區(qū)新疆褐牛兼用或肉乳兼用的利用模式，農區(qū)新疆褐牛乳用或肉用二元利用模式，整個新疆褐牛種群從育成期的兼用型向肉用、乳用兩個方向選育，伴隨群體數量的擴張，新疆褐牛種群遺傳結構模糊不清?！厩叭搜芯窟M展】國內學者在新疆褐牛的肉質營養(yǎng)調控[2]、導入雜交改良效果[3]、放牧條件下體型結構與參數[4]、高檔牛肉生產[5]、產肉性能評價[6]、分子標記輔助選擇[7-9]等眾多層面開展了多方位立體化研究，建立了新疆褐牛生產性能估測模型與優(yōu)化方法[10]，在育種環(huán)節(jié)以傳統(tǒng)常規(guī)育種為基礎，應用B超技術豐富了經濟性狀與肉質性狀的測定方法[11-13]，促進了牛選育技術手段與選育效率的提升。在育種工作中，微衛(wèi)星 DNA的高突變率、中性、共顯性及其在真核基因組中的普遍性，使其成為居群遺傳學研究、種質資源鑒定、親緣關系分析和圖譜構建的優(yōu)越的分子標記[14]。國內外學者普遍采用采用微衛(wèi)星DNA遺傳標記技術分析不同品種群體結構差異與差距[15]，通過遺傳多樣性分析[16-19]，掌握品種間的親緣關系，為親子鑒定[20,21]、雜交利用與選育提供分子依據?！颈狙芯壳腥朦c】關于新疆褐牛的遺傳多樣性研究文獻較少。研究采用微衛(wèi)星技術，檢測不同區(qū)域新疆褐牛群體與個體遺傳差異及整體遺傳結構?！緮M解決的關鍵問題】為新疆褐牛選育與新類型培育提供分子水平的重要依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究樣本采集新疆地區(qū)4個新疆褐牛種群的不同類型褐?？鼓獦悠?92份(其中包括尼勒克縣新疆褐牛(種群Ⅰ)60頭、新源縣新疆褐牛(種群Ⅱ)60頭、特克斯縣新疆褐牛(種群Ⅲ)60頭、昭蘇縣新疆褐牛(種群Ⅳ)12頭)，保存于-20℃冰箱備用。

1.2 方 法

1.2.1 引物來源及微衛(wèi)星位點選擇

微衛(wèi)星標記參考世界糧農組織(FAO)推薦的25對微衛(wèi)星位點，從中篩選出8對擴增條帶清晰和多樣性豐富的引物，分別是IDVGA-2、TGLA-44、ETH10 、IDVGA-44、BM1824、TGLA126、BM2133和BM864等8個檢測位點，列出引物信息。表1

表1 新疆褐牛各微衛(wèi)星位點引物信息

1.2.2 PCR 擴增

實驗采用的微衛(wèi)星引物由生工生物工程(上海)有限公司合成。微衛(wèi)星PCR擴增反應體系與反應條件，PCR反應體系：模板1 μL、引物 f 0.5 μL、引物 R 0.5 μL、dNTP 10 mM 0.5μL、TaqBuffer 2.5μL、25 mM MgCl22.0 μL、Taq酶5 U/μL 0.2 μL、水17.8 μL、反應總體積為25 μL。反應條件：95℃預變性3 min，(95℃變性30s，60℃退火30s，72℃延伸30s)循環(huán)10次，(95℃變性30s，55℃退火30s，72℃延伸30s)循環(huán)20次，72℃延伸6 min，4℃保存。

1.2.3 電泳檢測

每個引物隨機挑4個檢測，1%瓊脂糖凝膠、150V、100 mA 20 min電泳觀察，銀染, 凝膠成像儀檢測并拍照, 用 Gel-pro 軟件包分析每個擴增條帶的分子量。

1.3 數據統(tǒng)計

根據條帶的位置確定基因型, 使用Genemapper軟件分析SSR數據，進行群體遺傳分析, 計算等位基因數(N)、有效等位基因(Ne)、等位基因頻率(Pi),觀測雜合度(observed heterozygosity, Ho)和期望雜合度(expectedheterozygosity, He)。利用pic-calc計算程式軟件計算微衛(wèi)星位點多態(tài)信息含量(polymorphisminformation content, PIC)。利用 ARLEQUIN 3.1計算群體內近交系數(Fis)、群體遺傳固定系數(Fst)及基因流(Nm)等。采用GENEPOP軟件計算群體間 Nei’s遺傳距離(Genetic distance, DA)，繪制UPGMA聚類圖。

2 結果與分析

2．1 褐牛群體與不同區(qū)域性種群微衛(wèi)星位點遺傳特性

8個微衛(wèi)星位點在群體中表現出的特性由表1所示。褐牛群體中TGLA126微衛(wèi)星位點的多態(tài)信息含量為0.45屬于中度多態(tài)(0.5>PIC>0.25)，IDVGA-2、TGLA44、ETH10、IDVGA-44、BM1824、BM2133、BM864等微衛(wèi)星位點的多態(tài)信息含量分別為0.69、0.61、0.71、0.73、0.66、0.79、0.76均為高度多態(tài)(PIC>0.5)。表1，表2

表2 褐牛群體微衛(wèi)星位點遺傳特性分析(觀測等位基因數與有效等位基因數)

2.2 微衛(wèi)星等位基因與分布

等位基因組成是長期進化的產物，有效等位基因數是用于度量群體遺傳多樣性的指標。研究中，8個微衛(wèi)星位點在192頭褐牛中共檢測到72個等位基因，平均每個基因座檢測到9個等位基因，有效等位基因數在2.03～5.44，平均值為3.75，基因頻率的差異，導致有效等位基因數目和實際檢測到的等位基因數目有差異。各微衛(wèi)星位點上的觀測等位基因數與有效等位基因數在不同種群中均存在明顯差異，表明各微衛(wèi)星在群體內和群體間的分布都不均衡。表3

表3 4個褐牛群體觀測等位基因數與有效等位基因數

2.3 群體內的遺傳變異

群體內的遺傳變異衡量群體內遺傳變異的指標多用群體多態(tài)信息含量(PIC)和基因雜合度(H)來表示。PIC反映群體蘊藏遺傳信息的多少，H反映基因純合程度。當PIC≥0．5時為高度多態(tài)基因座；0．25≤PIC<0．5時為中度多態(tài)基因座；PIC<0．25時為低度多態(tài)基因座。H越高，群體的變異程度越大，育種中可供選擇的余地就越大。

研究表明，新疆褐牛群體中，8個微衛(wèi)星位點表現為高度多態(tài)性；種群Ⅱ與種群Ⅲ中， TGLA126位點表現為中度多態(tài)性，其他7個位點均表現為高度多態(tài)性：種群Ⅳ中，BM1824、TGLA126、BM864 位點均表現為中度多態(tài)性，其余5個位點表現為高度多態(tài)性。4個群體8個位點的平均多態(tài)信息含量分別為0.673 6、0.622 0、0.626 5和0.541 3。多態(tài)信息含量低的位點其觀測雜合度也低，反之亦然。表明各位點觀測雜合度的變化趨勢與多態(tài)信息含量的變化基本一致，說明該試驗結果可信。表4

雜合度反映群體在多個位點上的遺傳變異，一般認為它是度量群體遺傳變異的一個最適參數，分觀察雜合度和期望雜合度，兩者越接近，表明該品種受外來選擇及近交等因素的影響較小，8個位點的觀察雜合度在0.454 3～0.771 3，平均值為0.662 6。觀察雜合度0.662 6與期望雜合度0.716 2接近，群體處于遺傳平衡狀態(tài)。表5

表4 4個群體8個微衛(wèi)星位點的多態(tài)信息含量與雜合度

表5 8個微衛(wèi)星位點純合度與雜合性

2.4 群體間的遺傳變異

衡量群體近交程度和群體間遺傳分化程度的指標是F統(tǒng)計量，包括亞群體的固定指數(Fis)、總群體的固定指數(Fit)和亞群體間的基因分化率(Fst)。任何攜帶有遺傳物質的個體在群體內和群體間的流動稱為基因流(Nm)。

研究表明，各位點亞群體的固定指數(Fis)均小于總群體的固定指數 (Fit)，亞群體間的基因分化率(Fst)因微衛(wèi)星位點不同而各有差異，其中BM1824位點最高(0.105 8)，TGLA44位點最低(0.028 1)；各微衛(wèi)星位點的平均Fis為-0.009 2，平均Fit為0.050 1，平均基因分化率為0.058 7，表明各亞群體的穩(wěn)定性不如總群體，四個群體間存在一定程度的分化。

群體基因流也因微衛(wèi)星位點不同而不同，BM2133位點最大(7.096 5)，BM1824位點最小(2.112 8)，各位點平均基因流為4.008 9，表明4個群體間存在一定的基因交流。表6

表6 群體的F統(tǒng)計量和基因流值

Note:*Nm = Gene flow estimated from Fst = 0.25(1 - Fst)/Fst

2.5 褐牛群體間的遺傳距離

研究采用奈氏標準遺傳距離(Ds)和奈氏遺傳距離(DA)兩種方法分析群體間的遺傳距離，遺傳距離越小群體分化時間越短。結果表明：種群Ⅰ與Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的奈氏標準遺傳距離(Ds)分別為0.079 7、0.129 1、0.191 5，種群Ⅱ與Ⅲ、Ⅳ的奈氏標準遺傳距離(Ds)分別為0.186 8、0.118 1，種群Ⅲ與種群Ⅳ的奈氏標準遺傳距離(Ds)為0.1461；4個種群間奈氏遺傳距離(DA)與奈氏標準遺傳距離(Ds)變化趨勢一致。表7。

表7 個不同群體褐牛的奈氏遺傳距離

注：左下為奈氏標準遺傳距離(Ds)，右上為奈氏遺傳距離(DA)

Note: In the lower left for Nei's standard genetic distances (Ds), on the right for the Nai's genetic distance (DA)

2.6 群體聚類分析

采用GENEPOP軟件，根據分子標記資料計算4個褐牛群體在8個微衛(wèi)星位點上的遺傳距離，繪制UPGMA聚類圖，結果顯示尼勒克縣新疆褐牛和新源縣新疆褐牛首先聚在一起，特克斯縣新疆褐牛和昭蘇縣新疆褐牛聚在一類。圖1

圖1 新疆褐牛4個群體間親緣關系樹狀圖

3 討 論

3.1 褐牛群體內遺傳變異

研究4個群體的觀測等位基因數與有效等位基因數差異較大，各微衛(wèi)星在群體內和群體間的分布都不均衡。相同等位基因在不同群體中的分布不均勻。多態(tài)信息含量和觀測雜合度較高且數值相近表明該品種受外來選擇及近交等因素的影響較小。結果顯示4個褐牛群體與整個種群處于遺傳平衡狀態(tài)。

3.2 褐牛群體間遺傳變異

褐牛群體間平均Fst為0.058 7，表明群體間的遺傳變異為5.87%，另外94.13%的遺傳變異由個體間的差異產生。群體間平均基因流為4.008 9，不同微衛(wèi)星基因位點的基因流均大于1，群體間基因流大于l就能有效抑制由遺傳漂變引起的遺傳分化，4個亞群體間的穩(wěn)定性沒有整個群體的穩(wěn)定性高。

4 結 論

當前新疆褐牛群體處于遺傳平衡狀態(tài)，群體穩(wěn)定性較高，受外來品種影響較小。不同區(qū)域的褐牛群體在微衛(wèi)星位點均具有多態(tài)性，遺傳多樣性豐富，為區(qū)域性褐牛類型的培育奠定了選育基礎。同時，結合新疆褐牛育種工作實際，參照新疆褐牛種群間的遺傳距離與基因差異，新疆褐牛可分為2個類群，一個是以尼勒克縣新疆褐牛、新源縣新疆褐牛為聚類的兼用型褐牛種群，另一類是以特克斯縣新疆褐牛、昭蘇縣新疆褐牛為聚類的肉用種群。

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Fund project:Supported by Major projects of science and technology research program in Xinjiang Uygur Autonomous Region " Research and demonstration of new breed (line) cultivation and hybrid improvement technology of Xinjiang beef cattle" (201230116-10)

Population Genetic Diversity of Xinjiang Brown Cattle

ZHOU Zhen-yong, LI Na, LI Hong-bo, YAN Xiang-min, ZHANG Jin-shan,DU Wei, ZHANG Yang

(Research Institute of Animal Husbandry, Xinjiang Academy of Animal Sciences, Urumqi 830000, China)

【Objective】 To detect Xinjiang Brown Cattle Genetic diversity and different populations (hybrid type) of genetic relationship.【Method】Eight microsatellite markers were used to carry out genetic diversity and genetic structure analysis of the four natural populations of Xinjiang brown cattle.【Result】In 192 individuals amplified 72 alleles, the average number of alleles per locus (A) was 9.4, Xinjiang Brown Cattle natural populations average expected heterozygosity (HE) was 0.716,2, and the average observed heterozygosity (HO) was 0.695,4, populations in genetic equilibrium. Population was in a state of genetic equilibrium. The average polymorphism information content and average heterozygosity were higher. The average polymorphism information contents of 8 loci in 4 populations were 0.673,6, 0.622,0, 0.626,5 and 0.541,3, respectively. Population gene flow BM2133 locus was the maximum (7.096,5), and BM1824 locus was the minimum. The average gene flow between the groups was 4.008,9. There was a certain gene exchange between the 4 groups. The genetic variation among the 4 populations was 5.87%. In addition, 94.13% of the genetic variation was produced by individual differences. . Population gene flow BM2133 loci maximum (7.096,5), BM1824 loci minimum (2.112,8), Gene flow was not the key factor to the genetic structure of Xinjiang brown cattle population. Cluster analysis showed that the 4 groups could be divided into two groups according to the genetic distance.【Conclusion】The four breeding population of Xinjiang Brown Cattle has rich genetic diversity which can be used as cattle breeding new varieties and new types.

Xinjiang Brown Cattle; genetic variation; microsatellite loci; polymorphism information content; heterozygosity; alleles; genetic structure

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.07.024

2016-02-21

自治區(qū)科技重大專項課題“新疆肉牛新品種(系)培育與雜交改良技術研究示范”(201230116-10)

周振勇(1980-)，男，新疆人，高級畜牧師，研究方向為肉牛繁育，(E-mail)77790468@qq.com

張楊(1962-)，男，河北人，研究員，研究方向為肉牛遺傳育種，(E-mail)zhyang1962@126.com

S823.3

A

1001-4330(2016)07-1356-08