徐海嬌, 葛昕欣, 周如軍, 傅俊范, 趙杰鋒

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 沈陽 110866)

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遼寧省北蒼術(shù)病害調(diào)查及種類鑒定

徐海嬌, 葛昕欣, 周如軍*, 傅俊范, 趙杰鋒

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 沈陽 110866)

北蒼術(shù)(Atractylodeschinensis)為我國傳統(tǒng)藥用植物,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和藥用價(jià)值，近年來在遼寧省東部山區(qū)大面積人工種植。為明確遼寧省北蒼術(shù)主要病害種類及發(fā)生危害情況,降低人工馴化栽培可能面臨的病害風(fēng)險(xiǎn),本研究于2011-2015年對遼寧省撫順、清原和新賓等7個(gè)主要北蒼術(shù)種植區(qū)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查。結(jié)果表明,危害遼寧北蒼術(shù)生產(chǎn)的主要病害有3種,為蒼術(shù)葉斑病、蒼術(shù)炭疽病和蒼術(shù)菌核病。蒼術(shù)菌核病多發(fā)生于早春,病株率相對較低,約為4.8%～9.9%,但病株死亡率高,達(dá)90%以上。蒼術(shù)葉斑病和炭疽病為遼寧省新發(fā)生病害,其中蒼術(shù)葉斑病分布十分廣泛且危害嚴(yán)重,各調(diào)查種植區(qū)均有分布,以清原地區(qū)發(fā)病較為嚴(yán)重,病株率約為15.1%～100.0%,病葉率為35.2%～91.8%。蒼術(shù)炭疽病僅在撫順、本溪和沈陽發(fā)生,撫順地區(qū)發(fā)病相對較重,病株率約為25.0%～40.4%,病葉率約為14.9%～54.1%。

蒼術(shù); 病害調(diào)查; 種類鑒定; 葉斑病; 炭疽病; 菌核病

蒼術(shù)為菊科多年生藥用植物,主要分布于我國華北、西北和東北等地區(qū)[1],以茅蒼術(shù)[Atractylodeslancea(Thunb) DC.]和北蒼術(shù)[A.chinensis(DC.) Koid Z.]干燥的根莖入藥,具有健脾、燥濕、明目等功效[2-3],有較高的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。隨著野生北蒼術(shù)的開發(fā)與利用,資源逐漸減少,難以滿足市場需求,為保護(hù)野生資源及自然生態(tài)環(huán)境平衡發(fā)展,近年來遼寧省撫順、本溪等地大面積規(guī)?；斯ぴ耘?。隨著野生北蒼術(shù)的家植馴化,以及栽培面積的增大,病害問題日漸突出,已成為制約蒼術(shù)種植業(yè)發(fā)展的主要問題。

藥用植物栽培地域和生境以及環(huán)境條件和栽培品種差異直接影響病害發(fā)生種類及危害情況[4-5]。湖北和南京等地茅蒼術(shù)生產(chǎn)中常見病害有由Sclerotiniarolfsii引起的白絹病、由Alternariatenuissima引起的黑斑病和由Ascochytasp.引起的輪紋病等[6-8],其中黑斑病發(fā)生極為嚴(yán)重,各年生蒼術(shù)上均有發(fā)生,一般田塊減產(chǎn)約15%,發(fā)病嚴(yán)重的田塊產(chǎn)量損失高達(dá)70%以上[9]。遼寧東部山區(qū)近年來大面積人工種植北蒼術(shù),僅撫順地區(qū)已超過133 hm2,并有繼續(xù)擴(kuò)大種植的趨勢。遼寧北蒼術(shù)病害種類和發(fā)生危害明顯區(qū)別于其他蒼術(shù)種植區(qū),作者在2012年報(bào)道了遼寧省清原縣蒼術(shù)種植區(qū)由Sclerotinianivalis引起的菌核病的發(fā)生危害[1],查閱國內(nèi)外文獻(xiàn)尚未見遼寧省北蒼術(shù)的其他病害的研究報(bào)道。為明確遼寧省北蒼術(shù)生產(chǎn)中病害發(fā)生種類和危害情況,2011年始對遼寧省撫順、清原和新賓等7個(gè)縣(市)北蒼術(shù)種植區(qū)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查,并對其病害癥狀和病原形態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)描述,旨在為遼寧北蒼術(shù)病害的田間識(shí)別和病害防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 病害調(diào)查及病樣采集

2011年5月—2015年10月對遼寧省撫順、清原和新賓等7個(gè)主要北蒼術(shù)(A.chinensis)種植區(qū)(表1)進(jìn)行病害調(diào)查。采用五點(diǎn)取樣法[10],每點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查100株,每塊地重復(fù)3次,統(tǒng)計(jì)病害種類以及每種病害的危害部位、癥狀和危害程度,并拍照記錄；調(diào)查每種病害的病株數(shù)和病葉數(shù),分別計(jì)算病株率和病葉率[11]。在田間采集具有典型癥狀的蒼術(shù)帶回實(shí)驗(yàn)室,進(jìn)行分離、鑒定。

病株率(%)=發(fā)病株數(shù)/調(diào)查總株數(shù)×100;

病葉率(%)=發(fā)病葉片數(shù)/調(diào)查總?cè)~片數(shù)×100。

1.2 病原菌分離與鑒定

采用常規(guī)組織分離法進(jìn)行病原菌分離,于馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基(PDA)上純化培養(yǎng)后置于4℃冰箱保存?zhèn)溆?。利用光學(xué)顯微鏡觀察病原菌形態(tài)特征,結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子鑒定,參照相關(guān)文獻(xiàn)明確其病害種類[12-16]。

1.3 致病性測定

根據(jù)柯赫氏法則,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行回接北蒼術(shù)試驗(yàn)。取健康的2年生北蒼術(shù)葉片,用75%乙醇表面消毒后置于鋪有保濕濾紙片的保鮮盒內(nèi)培養(yǎng)。蒼術(shù)葉斑病和炭疽病采用菌懸液噴霧接種[17],孢子懸浮液濃度為106個(gè)/mL,分別噴霧接種到5個(gè)北蒼術(shù)葉片上,以噴無菌水作對照。蒼術(shù)菌核病采用菌絲塊接種2年生北蒼術(shù)根[1]。接種后噴霧保濕并封閉保鮮盒,置于28℃條件下誘導(dǎo)發(fā)病,每天觀察并記錄發(fā)病情況。試驗(yàn)重復(fù)3次。

2 結(jié)果與分析

2.1 北蒼術(shù)病害種類及危害情況

調(diào)查結(jié)果表明,近年來遼寧省北蒼術(shù)主要病害有3種,分別為蒼術(shù)菌核病、蒼術(shù)葉斑病和蒼術(shù)炭疽病。蒼術(shù)菌核病多發(fā)生于早春,一般在4月中上旬開始發(fā)病,4月下旬至5月為發(fā)病盛期。該病主要分布在清原、撫順、本溪、沈陽等地,病株率較低,其中清原地區(qū)發(fā)病相對重,病株率約為4.8%～9.9%,其他地區(qū)零星發(fā)生,發(fā)病率均低于5%,但病株死亡率高,均達(dá)90%以上。蒼術(shù)葉斑病和炭疽病為遼寧省新發(fā)生病害,其中蒼術(shù)葉斑病分布十分廣泛且危害嚴(yán)重,各調(diào)查種植區(qū)均有分布,以清原地區(qū)發(fā)病較為嚴(yán)重,病株率約為15.1%～100.0%,病葉率約為35.2%～91.8%。該病在6月中下旬至10月份均有發(fā)生,8月中上旬至9月上旬為發(fā)病盛期。蒼術(shù)炭疽病僅在撫順、本溪和沈陽發(fā)生,撫順地區(qū)發(fā)病相對較重,病株率約為25.0%～40.4%,病葉率約為14.9%～54.1%,本溪和沈陽地區(qū)該病發(fā)生程度相對較輕,病株率低于25%,其他縣(市)均未見發(fā)生(表1)。該病6月下旬開始發(fā)病,8月下旬為盛發(fā)期,具有明顯發(fā)病中心,一旦病害發(fā)生,蔓延極快,常致葉片成點(diǎn)狀成批枯死。

表1 2011-2015年遼寧省不同地區(qū)北蒼術(shù)病害發(fā)生程度調(diào)查1)

1) “-”表示未發(fā)現(xiàn)該病害。

“-” means no diseases observed.

2.2 遼寧省北蒼術(shù)病害癥狀及病原

2.2.1 蒼術(shù)菌核病

蒼術(shù)菌核病主要危害根及根莖部,也可危害莖基部。發(fā)病初期,根部和莖基部出現(xiàn)褐色至黑褐色腐爛,病健交界不明顯,皮層腐爛易露出里層纖維組織,受害植株地上部分底層葉片先開始變黃、枯萎,逐漸向上蔓延,濕度大時(shí)病株根莖及附近土表出現(xiàn)白色棉絮狀菌絲,后期形成卵圓形或不規(guī)則形、直徑0.8～6.9 mm的黑色菌核,嚴(yán)重時(shí)甚至全株枯死(圖1a～b)。田間未發(fā)現(xiàn)子囊盤形成。

病菌在PDA上形成圓形菌落,氣生菌絲發(fā)達(dá),絨毛狀,初期白色,后期呈肉桂色。7 d后培養(yǎng)皿邊緣氣生菌絲較濃厚處首先集結(jié)形成突起,初期較小、乳白色,隨后突起逐漸膨大,顏色加深,形成球形或近球形、直徑約0.5～4.5 mm黑色菌核,菌核之間有白色菌絲分布。部分菌核延長或融合成不規(guī)則形,并緊貼于培養(yǎng)基表面(圖1c～d)。菌絲直角分支,有隔(圖1e),通過該病的田間危害癥狀、病原的形態(tài)特征及ITS鑒定,可確定病原菌為雪腐核盤菌(Sclerotinianivalis)[1, 12]。

2.2.2 蒼術(shù)葉斑病

蒼術(shù)葉斑病主要危害葉片,底層老熟葉片發(fā)病重,也可危害莖部。受害植株葉片形成中央白色、邊緣黑褐色的圓形或不規(guī)則形病斑,隨后病斑擴(kuò)大、匯合,濕度大時(shí)產(chǎn)生黑色分生孢子器,埋生或半埋生于葉片表皮層。田間發(fā)病多分散,存在多個(gè)病害中心,降雨后病害程度明顯加重(圖2a～b)。

病菌在PDA上菌落近圓形,邊緣不規(guī)整,中央深褐色,外緣灰白色(圖2c)。分生孢子器大小(79.8～253.4)μm×(65.3～140.1)μm,含4～6層擬薄壁組織,外壁黑色,有孔口,呈瓶形或安瓿形(圖2d)。產(chǎn)孢細(xì)胞安瓿形或甕形,直徑2.5～3.0 μm。分生孢子透明、單胞,橢圓形或短棒狀,大小(6.5～9.1)μm×(1.8～3.0)μm(圖2e)。

對病原菌的ITS(引物ITS1/ITS4)和LSU(引物L(fēng)R0R/LR7)序列進(jìn)行PCR擴(kuò)增[14]和測序,分別獲得長度為549 bp和1 051 bp的DNA序列。測序結(jié)果在GenBank中進(jìn)行BLAST比對,結(jié)果顯示,該病菌(GenBank登錄號(hào)分別為KP690076和KP690077)與菊異莖點(diǎn)霉(Paraphomachrysanthemicolastrain CBS 522.66)的同源性高達(dá)98%。利用Mega 6.0 構(gòu)建不同異莖點(diǎn)霉的聯(lián)合系統(tǒng)發(fā)育樹(圖3),顯示該病菌與Paraphomachrysanthemicola(strain CBS 522.66和CBS 172.70)聚在一支。致病性測定結(jié)果表明,接種后4～5 d開始發(fā)病,7 d后病斑大小為0.4～1.0 mm,對照未發(fā)病。結(jié)合該病的田間危害癥狀、病原的形態(tài)特征、培養(yǎng)性狀、致病性測定及多基因(ITS和LSU)鑒定,可確定病原菌為菊異莖點(diǎn)霉(Paraphomachrysanthemicola)[15]。

圖2 蒼術(shù)葉斑病癥狀和病原形態(tài)特征Fig.2 Symptom and pathogen characteristics of leaf spot on Atractylodes chinensis

圖3 基于ITS和LSU基因片段利用鄰接法(NJ)構(gòu)建的蒼術(shù)葉斑病菌與近似菌株的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.3 Neighbor-joining tree (NJ) derived from sequences of the rDNA-ITS and LSU fragments of the Paraphoma chrysanthemicola on Atractylodes chinensis and other species

2.2.3 蒼術(shù)炭疽病

蒼術(shù)炭疽病主要危害葉片,也可危害花萼。初期形成褐色、圓形或不規(guī)則形小斑,病健分界明顯,隨后病斑擴(kuò)展、合并、深棕色、略凹,成熟病斑表面出現(xiàn)散生或輪紋狀排列的小黑點(diǎn),即分生孢子盤。高濕條件下,病斑上出現(xiàn)大量紅色黏質(zhì)團(tuán),即分生孢子團(tuán)。發(fā)病后期葉片變黃、枯萎、脫落,嚴(yán)重時(shí),頂部嫩葉和花萼也可染病(圖4a)。

病菌分生孢子盤盤狀、聚生,黑色或黑褐色;剛毛深褐色,頂端較尖,1～3個(gè)隔膜;分生孢子梗圓柱形,無色單胞,頂端略尖,大小為(8.9～28.3)μm×(2.5～3.9)μm(圖4c)。分生孢子圓柱形、無隔、光滑,含1～2個(gè)油球,大小(13.5～18.6)μm×(3.9～6.6)μm(圖4d)。附著胞單胞,灰褐色,橢圓形或不規(guī)則形,大小(7.5～13.1)μm×(6.5～10.4)μm(圖4e)。PDA上菌落白色至橘黃色,后期產(chǎn)生灰色或橘黃色棉絮狀菌絲,皿背輪紋狀,25℃菌落平均生長速度為3.2 mm/d(圖4b)。

對病原菌的ITS(引物ITS1/ITS4)、GAPDH(引物GDF1/GDR1)、CHS-1(引物CHS-354R/CHS-79F)、ACT(引物ACT-512F/ACT-783R)和TUB(引物T1/BT4R)序列進(jìn)行PCR擴(kuò)增[16]和測序,分別獲得長度為558、196、255、237 bp和439 bp的DNA序列,GenBank登錄號(hào)分別為KR149280、KR259334、KR259333、KR132243和KU058178。利用Mega 6.0 分別構(gòu)建單基因和多基因聯(lián)合系統(tǒng)發(fā)育樹(圖5),顯示該病菌聚在Colletotrichumdestructivum復(fù)合群[16],與C.destructivum,C.higginsianum、C.lini和C.tanaceti關(guān)系較近,但獨(dú)立分成一支。致病性測定結(jié)果表明,接種后3～5 d開始發(fā)病,7 d后病斑大小為0.2～0.8 mm,對照未發(fā)病。結(jié)合該病的田間危害癥狀、病原的形態(tài)特征、培養(yǎng)性狀、致病性測定及多基因系統(tǒng)發(fā)育分析,初步鑒定該菌為炭疽菌(Colletotrichumsp.)[16,18]。

圖4 蒼術(shù)炭疽病癥狀和病原形態(tài)特征Fig.4 Symptom and pathogen characteristics of anthracnose on Atractylodes chinensis

圖5 基于rDNA-ITS、GAPDH、CHS-1、ACT和TUB基因片段利用最大似然法(ML)構(gòu)建的蒼術(shù)炭疽病菌與近似菌株的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.5 Phylogenetic tree derived from sequences of the rDNA-ITS, GAPDH, CHS-1, ACT and TUB fragments of Colletotrichum sp. on Atractylodes chinensis and other Colletotrichum species by maximum likelihood (ML)

3 討論

環(huán)境條件和栽培品種不同導(dǎo)致地域間病害種類及其發(fā)生情況有明顯差異[19]。本文對遼寧省主要北蒼術(shù)種植區(qū)進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查,結(jié)果表明,危害遼寧北蒼術(shù)生產(chǎn)的主要病害有3種,為蒼術(shù)菌核病、蒼術(shù)葉斑病和蒼術(shù)炭疽病,與已報(bào)道的湖北等地茅蒼術(shù)的結(jié)果差異較大。遼寧省北蒼術(shù)主要在溫帶大陸性氣候的遼東山區(qū)種植,而湖北等南方地區(qū)多為亞熱帶地區(qū),雨量相對更充沛,田間濕度更大,溫度更高[20-21],更適宜黑斑病和白絹病等喜高溫病菌[9]的發(fā)展和蔓延,而這些病害在遼東山區(qū)不適于發(fā)生和蔓延,因此在調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)白絹病和黑斑病的發(fā)生危害。本研究表明,北蒼術(shù)葉斑病的致病菌為Paraphomachrysanthemicola,與江蘇和湖北等地的茅蒼術(shù)內(nèi)分離到的P.chrysanthemicola同種,但對茅蒼術(shù)無致病力,為茅蒼術(shù)內(nèi)生菌[22]。同時(shí),在蒼術(shù)葉斑病菌分離過程中,作者亦分離到大量鏈格孢菌(Alternariasp.),但致病性測定表明均無致病力,認(rèn)為是腐生菌,且蒼術(shù)葉斑病的田間癥狀與已報(bào)道的黑斑病田間癥狀差異明顯,蒼術(shù)黑斑病病斑黑褐色,濕度大時(shí)病斑兩面產(chǎn)生黑色霉層[8],而蒼術(shù)葉斑病病斑中央白色、邊緣黑褐色,濕度大時(shí)產(chǎn)生埋生或半埋生的分生孢子器。

菌核病多發(fā)生在早春,降水量、土壤濕度、低溫凍害以及傷口是影響病害發(fā)生的主要因素[1, 23-24]。遼寧北蒼術(shù)菌核病一般在4月中上旬開始發(fā)病,4月下旬至5月為發(fā)病盛期,因遼東山區(qū)降雨量大,土壤濕度高,早春晝夜溫差大,反復(fù)凍融現(xiàn)象常見,造成蒼術(shù)根莖部傷口多、凍傷面積大,利于蒼術(shù)菌核病的發(fā)生和擴(kuò)展蔓延。國內(nèi)外學(xué)者認(rèn)為,S.nivalis不易形成子囊盤,其在病組織上以菌絲體或形成菌核越冬,翌年菌絲或菌核萌發(fā)直接產(chǎn)生的菌絲侵染寄主,引發(fā)菌核病[25],作者連續(xù)5年田間調(diào)查自然條件下均未見子囊盤的形成,但生產(chǎn)中菌核病危害嚴(yán)重,這也證明了該病菌以菌絲或菌核直接萌發(fā)侵染,病菌以菌絲或菌核在土壤和病組織中越冬[26]。由于藥用植物種苗調(diào)運(yùn)頻繁,建議選用無病區(qū)種苗,移栽前進(jìn)行種苗消毒,栽培中覆膜覆草等措施進(jìn)行防凍,降低病害發(fā)生率[27]。

遼寧已成為我國主要的蒼術(shù)種植區(qū)之一,隨著栽培面積增大,種植年限增加,田間各種菌源積累量增多,加之栽培區(qū)環(huán)境條件適宜,病害問題現(xiàn)已成為遼寧北蒼術(shù)產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的限制性因素之一。蒼術(shù)菌核病、葉斑病和炭疽病均為遼寧北蒼術(shù)生產(chǎn)中近年來新發(fā)生流行病害,研究歷史短,研究基礎(chǔ)較為薄弱,有效防控措施單一,病害侵染特性、流行動(dòng)態(tài)及致病機(jī)制等方面尚需要進(jìn)一步深入研究,以滿足生產(chǎn)中病害防控的需求,保障遼寧北蒼術(shù)產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

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(責(zé)任編輯:楊明麗)

The survey and identification of disease on Atractylodes chinensis in Liaoning Province

Xu Haijiao, Ge Xinxin, Zhou Rujun, Fu Junfan, Zhao Jiefeng

(Plant Protection College, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

Atractylodeschinensisis a traditional Chinese medicinal plant, which is highly valued as economic and medicinal crop. In recent years, it has been planted widely in mountain regions of eastern Liaoning Province. In order to reduce the risk of diseases in the culturing of the plant, the major diseases and its occurrence ofA.chinensisin seven major producing regions, including Fushun, Qingyuan and Xinbin of Liaoning and other regions were investigated from 2011 to 2015. The results showed that there were three kinds of main diseases, viz. leaf spot, anthracnose and sclerotinia rot. Sclerotinia rot occurred in early spring with a relatively low disease incidence of 4.8% to 9.9%, but the mortality of infected plants was over 90%. Leaf spot and anthracnose ofA.chinensiswere newly found in Liaoning. Leaf spot occurred broadly and seriously, and distributed in all the surveyed regions, but occurred more seriously in Qingyuan, with the diseased plants incidence of 15.1% to 100.0%, and diseased leaves incidence of 35.2% to 91.8%. Anthracnose onA.chinensisoccurred only in Fushun, Benxi and Shenyang, and it occurred more seriously in Fushun, with the diseased plant incidence of 25.0% to 40.4%, and diseased leaves incidence of 14.9% to 54.1%.

Atractylodeschinensis; survey of disease; species identification; leaf spot; anthracnose; sclerotinia rot

2015-12-25

2016-02-02

S 435.672

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.026

* 通信作者 E-mail: zrj5823@163.com