侯梅++賀勇++石林曌++余警++吳文昌++吳小鶴++周忠誠++王鵬程

摘要：以物種重要值作為生態(tài)位計(jì)測的狀態(tài)指標(biāo)，應(yīng)用Levins生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊公式對(duì)天臺(tái)山景區(qū)楓香（Liquidambar formosana Hance）林群落優(yōu)勢種群生態(tài)位特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，楓香在各個(gè)資源位上均占優(yōu)勢，楓香、莢蒾（Viburnum dilatatum Thunb.）、木姜子（Litsea pungens Hemsl.）具有較大的生態(tài)位寬度，其Levins生態(tài)位寬度值分別為0.710 6、 0.421 3、0.320 9，化香（Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.）、六月雪[Serissa japonica （Thunb.）Thunb.]的生態(tài)位寬度較小；生態(tài)位寬度較大的物種之間的生態(tài)相似性比例較大，例如楓香和莢蒾的生態(tài)位相似性比例值為0.538 7；生態(tài)位寬度較大的物種間生態(tài)位重疊值大，如楓香、莢蒾和木姜子?？傮w而言，生態(tài)位重疊值大于0.1的有16對(duì)，僅占總對(duì)數(shù)的28.57%，表明天臺(tái)山楓香林中因利用相同的資源位而產(chǎn)生的種間競爭并不激烈，是一個(gè)穩(wěn)定的森林群落。

關(guān)鍵詞：楓香（Liquidambar formosana Hance）；森林群落；優(yōu)勢種群；重要值；生態(tài)位；鄂東北

中圖分類號(hào)：S718.54（263） 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）18-4735-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.18.027

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的重要理論之一，自Grinnell[1]在1917年提出生態(tài)位概念以來，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)生態(tài)位的理論、生態(tài)位計(jì)測公式和生態(tài)位具體應(yīng)用等方面做了大量的研究。生態(tài)位的研究已成為評(píng)價(jià)種間和種內(nèi)關(guān)系及種群在群落中所處地位的重要手段，在森林資源保護(hù)與利用、群落結(jié)構(gòu)、群落演替、生物多樣性、物種進(jìn)化及瀕危物種評(píng)價(jià)等方面都有著廣泛的應(yīng)用前景[1]。利用生態(tài)位理論研究楓香（Liquidambar formosana Hance） 林將有助于了解楓香林群落中各物種的地位與作用，了解其他物種與楓香的相互關(guān)系，為進(jìn)一步研究楓香林的群落穩(wěn)定性、演替和更新提供理論支撐，并可為相應(yīng)區(qū)域的植被經(jīng)營管理、開發(fā)利用、人工林培育提供技術(shù)參考。

2 結(jié)果與分析

2.1 重要值

根據(jù)天臺(tái)山5個(gè)海拔梯度的群落調(diào)查資料計(jì)算出各優(yōu)勢種的重要值，結(jié)果見表2。從表2可見，在每個(gè)資源位（海拔梯度）中，楓香都占有絕對(duì)優(yōu)勢，尤其是在樣地4中，其重要值為67.84，占樣地4全部種群重要值之和的64.5%。從整體來看，隨著海拔梯度的遞增，楓香的重要值大體呈上升趨勢。樣地1和樣地2為楓香-槲櫟混交林，二者重要值數(shù)據(jù)相當(dāng)。灌木種群中各物種重要值因資源位不同而不同，如山檀在樣地2中的重要值是5個(gè)樣地里最大的，為21.39；莢蒾在樣地5中的重要值顯著大于其他樣地，并且占樣地5全部種群重要值之和的25%。各種群在不同資源位上的分布不均，其中六月雪和化香的重要值相對(duì)較小。

2.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是度量植物種群對(duì)資源環(huán)境利用狀況的尺度，種群生態(tài)位寬度越大，它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力就越強(qiáng)，對(duì)資源的利用就越充分[2]。根據(jù)Levins生態(tài)位公式計(jì)算出的楓香林8個(gè)優(yōu)勢種群生態(tài)位寬度值及大小排序?yàn)椋簵飨悖?.710 6）、莢蒾（0.421 3）、木姜子（0.320 9）、山檀（0.319 4）、槲櫟（0.314 4）、茶條槭（0.273 8）、化香（0.260 2）、六月雪（0.232 6）。以楓香的生態(tài)位寬度最大，其生態(tài)位寬度達(dá)0.710 6，是群落里的優(yōu)勢種，說明其在創(chuàng)造群落內(nèi)部獨(dú)特環(huán)境中起著重要的作用，而且數(shù)量多，分布廣，生態(tài)幅度比較大，對(duì)資源的利用較強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也較強(qiáng)。楓香的幼樹稍耐陰，在群落郁閉度較高的林冠下能夠進(jìn)行幼苗的貯備與更新，故其生態(tài)位寬度大。其次是莢蒾，其生態(tài)位寬度值為0.421 3，莢蒾雖然是喜光植物，但也耐陰，在陰蔽條件下適應(yīng)能力較強(qiáng)，而且在群落中數(shù)量較多，因此其生態(tài)位寬度僅次于楓香。調(diào)查中樣地1和樣地2同為楓香-槲櫟混交林，但是在整個(gè)資源序列單位上，槲櫟的生態(tài)位寬度遠(yuǎn)小于楓香，說明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和對(duì)資源的利用能力遠(yuǎn)不如楓香。化香和六月雪的生態(tài)位寬度最小，分別為0.260 2和0.232 6，表明它們對(duì)環(huán)境資源的利用能力較弱，生態(tài)適應(yīng)范圍較窄。

2.3 生態(tài)位相似性比例

依據(jù)生態(tài)位相似性比例計(jì)算公式計(jì)算出的楓香林8個(gè)優(yōu)勢種群生態(tài)位相似性比例結(jié)果見表3。從表3可見，生態(tài)位相似性比例在0.5以上的僅有2對(duì)物種，在0.2以上的有8對(duì)物種，約占所有生態(tài)位相似性比例對(duì)的28.6%；生態(tài)位相似性比例在0.1以上的有19對(duì)物種，約占所有生態(tài)位相似性比例對(duì)的67.9%。這表明楓香林中主要種群的生態(tài)位相似性比例不大，各物種的資源利用方式區(qū)別較大。在生態(tài)位相似性比例最大的2對(duì)物種中，楓香與莢蒾為0.538 7，這說明生態(tài)位寬度較大的物種，生態(tài)位相似性比例也較高。此外，楓香與槲櫟的生態(tài)位相似性比例為0.622 4，但是槲櫟的生態(tài)位寬度值（0.314 4）并不大，這可能與它們對(duì)資源的需求有關(guān)，楓香和槲櫟都是喜光樹種，說明生態(tài)位相似性比例值的大小還可能與種群的生物學(xué)特性相關(guān)。生態(tài)位寬度較小的六月雪（0.232 6）與茶條槭（0.273 8）、槲櫟（0.314 4）之間的相似性比例值都很小，分別為0.052 4、0.008 2，說明生態(tài)位寬度較小的種群之間相似性比例也較低。從生態(tài)位相似性比例分配格局可見，大部分物種對(duì)的生態(tài)位相似性比例值并不高，主要分布在0～0.2，占全部物種對(duì)的71.4%。

2.4 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊主要用來表示2個(gè)或多個(gè)種群對(duì)同一類環(huán)境資源共同利用或聯(lián)合利用的程度。當(dāng)2個(gè)物種共同利用同一資源或占有某一資源因素（食物、營養(yǎng)成分、空間等）時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象。對(duì)各優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果見表4。從表4可見，生態(tài)位寬度較大的楓香（0.710 6）與莢蒾（0.421 3）、木姜子（0.320 9）之間的生態(tài)位重疊值較大，分別為0.497 3、0.288 1，說明生態(tài)位寬度較大的物種之間生態(tài)位重疊程度較大。

生態(tài)位寬度較小的物種與其他物種之間的生態(tài)位重疊值較小，如六月雪（0.232 6）與其他各優(yōu)勢種的重疊值均不大，大部分都不到0.1，但這并不意味著生態(tài)位寬度較小的物種之間的生態(tài)位重疊值就一定小，如六月雪和化香（0.260 2）的生態(tài)位寬度都很小，但它們的重疊值為0.147 0，這是因?yàn)槲锓N的生態(tài)位重疊值與物種本身的生物生態(tài)學(xué)特性有關(guān)。從整個(gè)生態(tài)位重疊值的分布格局來看，重疊值大于0.1的有16對(duì)，占總對(duì)數(shù)的28.57%，說明生態(tài)位的重疊程度不大，演替到頂極群落的楓香林中，因利用相同的資源而產(chǎn)生的種間競爭并不激烈，也說明由于種群間長期的競爭和適應(yīng)，有些物種的生態(tài)位已經(jīng)趨于特化。

3 小結(jié)與討論

生態(tài)位寬度是反映物種對(duì)環(huán)境資源利用狀況的一種尺度。生態(tài)位寬度越大，表明該物種的特化程度越小，物種對(duì)生態(tài)因子的適應(yīng)程度就越高，在群落內(nèi)的分布幅度也就越大。一個(gè)種群的生態(tài)位寬度是該種群所利用的各種資源的總和，生態(tài)位寬度的大小取決于物種對(duì)環(huán)境的生理適應(yīng)性、種間競爭強(qiáng)度和環(huán)境因子的分布狀況[3]。建群種對(duì)于整個(gè)群落環(huán)境的構(gòu)建發(fā)揮著重要的作用，在群落中具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力和資源利用能力，因此生態(tài)位寬度往往較大。本研究中的5個(gè)資源序列中有3個(gè)是楓香純林，另外2個(gè)是楓香-槲櫟混交林，結(jié)果表明，楓香種群的生態(tài)位寬度最大，在群落中占有明顯的優(yōu)勢地位，對(duì)資源的利用最為充分，楓香林也由此得以維持其穩(wěn)定性。胡正華等[4]在古田山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)甜櫧[Castanopsis eyrei（Champ.ex Benth.）Tutch.]林優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究中也發(fā)現(xiàn)，甜櫧種群的生態(tài)位寬度值最大，在各個(gè)資源序列單位中均占有絕對(duì)優(yōu)勢，作為建群種維持了群落的穩(wěn)定性。趙永華等[5]在對(duì)秦嶺銳齒槲櫟（Q. aliena Bl. var. acutiserrata Maxim. ex Wenz.）林的種群生態(tài)位特征研究中發(fā)現(xiàn)，銳齒槲櫟作為該林分的建群種，數(shù)量最多，分布也最為廣泛，其生態(tài)位寬度值遠(yuǎn)大于其他物種，對(duì)群落的環(huán)境起著決定性作用。

由于各種群生態(tài)位寬度的差異，產(chǎn)生了不同程度的生態(tài)位相似性比例。那些生態(tài)位寬度較大的物種往往生態(tài)位相似性比例也較大，例如楓香和莢蒾的生態(tài)位相似性比例為0.538 7。陳俊華等[6]對(duì)臥龍巴郎山川滇高山櫟（Q.aquifolioides Rehd. et Wils.）灌叢的生態(tài)位特征研究中也揭示了同樣的規(guī)律，生態(tài)位寬度值大的川滇高山櫟、平枝栒子（Cotoneaster horizontalis Decne.）和牛頭柳[Salix dissa Schneid. var. cereifolia（Gorz ex Rehder & Kobuski）C.F. Fang]之間的生態(tài)位相似性比例值均較大。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較大和生態(tài)位寬度較小的物種之間也有可能發(fā)生較大的重疊，但是這種可能性并不大，此現(xiàn)象在各物種對(duì)中表現(xiàn)得也不算普遍，不過在其他相關(guān)研究中有顯示，例如在胡正華等[4]對(duì)古田山甜櫧林的研究中發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度大的木荷（Schima superba Gardn et Champ.）與生態(tài)位寬度并不是很高的馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）的生態(tài)位相似性比例也較高，這是由于二者均是陽生性樹種，在不同資源位上對(duì)生境的需求有較大相似性，所以2個(gè)物種間也可能有高的生態(tài)位相似性比例。此外，本研究表明，生態(tài)位寬度較小的物種之間的生態(tài)位相似性比例值較低，例如六月雪和化香、茶條槭等，這種規(guī)律與陳俊華等[6]的研究結(jié)果相符，其研究中生態(tài)位寬度較小的綿穗柳（S. eriostachya Wallich ex Anderss.）和紅花薔薇（Rosa multiflora Thunb.）、樺葉莢蒾（V. betulifolium Batal.）之間的生態(tài)位相似性比例值均較小。但是在陳子林等[7]對(duì)浙江六十田常綠闊葉林主要喬木優(yōu)勢種的生態(tài)位研究中卻發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度較小的樹種，如香槐（Cladrastis wilsonii Takeda）、樹參[Dendropanax dentiger（Harms）Merr.]、楓香它們之間的生態(tài)位相似性卻很高，這與本研究揭示的規(guī)律不一致，可能是由于各物種對(duì)資源利用的相似性程度和種群生物學(xué)特性不同而引起的。

當(dāng)2個(gè)或多個(gè)物種共同利用同一資源或共同占有某一資源因素（如食物、營養(yǎng)成分、空間等）時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位的重疊現(xiàn)象，生態(tài)位重疊值越大，表明2個(gè)物種利用資源的能力越相似；生態(tài)位重疊值越小，表明2個(gè)物種利用資源的能力差異越大[8]。楓香對(duì)其他種群的生態(tài)位重疊值高于其他種群對(duì)楓香種群的生態(tài)位重疊值，表明楓香種群具有較強(qiáng)的適應(yīng)環(huán)境的能力和競爭能力，從而保證了楓香林群落的穩(wěn)定性。在趙永華等[5]對(duì)秦嶺銳齒槲櫟的研究中也符合這一規(guī)律，如喬木層生態(tài)位寬度較大的銳齒槲櫟、華山松（P. armandii Franch.）、漆樹[Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F. A. Barkl.]等的生態(tài)位重疊值較大。此外，吳大榮[9]對(duì)福建羅卜巖閩楠[Phoebe bournei（Hemsl.）Yang]林優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究顯示，生態(tài)位寬度值較大的樹種與較小的樹種可產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊值，而生態(tài)位寬度值較小的樹種與生態(tài)位寬度值較大的樹種生態(tài)位重疊值卻較小，例如臺(tái)灣冬青（Ilex formosana Maxim.）與欏木石楠（Photinia davidsoniae Rehd. et Wils.）、青岡櫟[Cyclobalanopsis glauca（Thunb.）Oerst.]與浙江楠（P. chekiangensis C.B.Shang）、鉤粟（Castanopsis tibetana Hance）與三花冬青（I. triflora Bl.）的生態(tài)位重疊值Lih均大于0.3，但它們的Lhi值普遍偏低。這一規(guī)律在本研究中并不明顯，可能是由于不同種對(duì)間的生態(tài)位重疊值還受到物種生物學(xué)特性或者其他資源維度的影響。本研究還發(fā)現(xiàn)生態(tài)位寬度較小的六月雪和化香之間的生態(tài)位重疊值卻不小，這與陳子林等[7]的研究中生態(tài)位寬度較小的楓香和香槐、楓香和樹參之間出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊值相符，他指出可能原因是這3個(gè)物種常相伴而生、相互適應(yīng)而形成的。

生態(tài)位寬度的測定方法很多，課題組僅采取Levins計(jì)測法，可能有一定的局限性，而且目前的計(jì)測方法都是基于單一資源軸的，隨著多維生態(tài)位計(jì)測方法的不斷進(jìn)步和多元統(tǒng)計(jì)分析方法在其中扮演的角色越來越重要，今后多維生態(tài)位的計(jì)測將會(huì)得到進(jìn)一步的改進(jìn)。此外，今后在計(jì)算各個(gè)種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指標(biāo)中，將會(huì)采用多種指標(biāo)的綜合分析與比較，而不僅僅局限于目前樣地的個(gè)體數(shù)、胸高斷面積、生物量和重要值等指標(biāo)。對(duì)物種進(jìn)行生態(tài)位寬度、重疊等的計(jì)算可進(jìn)一步了解種間競爭關(guān)系，競爭的結(jié)果促使物種對(duì)生態(tài)位作出相適應(yīng)的選擇。但是種群生態(tài)位只是表示種群在特定時(shí)間內(nèi)對(duì)資源環(huán)境的利用狀況，它會(huì)隨著群落的發(fā)展或者演替而發(fā)生相應(yīng)的變化，如果要深入地研究每個(gè)種群的生態(tài)位，就必須涉及它們的基礎(chǔ)生態(tài)位、營養(yǎng)生態(tài)位、空間生態(tài)位等方面，這需要作長期細(xì)致的觀察研究及生態(tài)位研究測度模型的革新。

致謝：感謝參與調(diào)查的韓琴、胡文杰、穆俊明、王麗、楊繁等諸位辛勤的付出。

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