沈夢(mèng)偉， 畢孟杰， 敬琴， 陳文德， 陳圣賓

(1. 成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，成都610059；2. 成都理工大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，成都610059； 3. 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京210042)

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中國(guó)兩棲動(dòng)物物種豐富度省級(jí)地理分布格局及其與氣候因子的關(guān)系

沈夢(mèng)偉1， 畢孟杰2， 敬琴1， 陳文德1， 陳圣賓3*

(1. 成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，成都610059；2. 成都理工大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，成都610059； 3. 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京210042)

物種豐富度分布格局及其形成機(jī)制的研究對(duì)于生物多樣性保護(hù)具有重要意義。為了解中國(guó)兩棲動(dòng)物物種豐富度分布格局，本文利用中國(guó)省級(jí)尺度兩棲動(dòng)物物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境信息，結(jié)合GIS和數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，探討兩棲動(dòng)物物種豐富度的地理分布格局與環(huán)境因子之間的關(guān)系。研究結(jié)果表明：(1)物種豐富度隨緯度增加呈逐漸遞減趨勢(shì)，但缺乏顯著的經(jīng)度梯度。豐富度最高的地區(qū)主要集中在南方，我國(guó)北方、西北干旱區(qū)和青藏高原北部地區(qū)豐富度較低；(2)最優(yōu)模型由年均溫、最冷月均溫、凈初級(jí)生產(chǎn)力、年降水量變化范圍、月均降水量標(biāo)準(zhǔn)差組成，多層次方差分解表明，最冷月均溫的獨(dú)立解釋能力(17.6%)高于年均溫(11.5%)；(3)方差分解表明，季節(jié)性因子的獨(dú)立解釋能力(5.6%)低于熱量因子(6.1%)，但高于水分因子(4.5%)，因此我們認(rèn)為季節(jié)性因子也是限制中國(guó)兩棲動(dòng)物分布的重要因素。

生物地理學(xué)；空間分布格局；氣候；宏生態(tài)學(xué)

物種豐富度的大尺度地理格局是宏生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)的中心議題之一，也是全球及區(qū)域物種多樣性保護(hù)的重要參考和依據(jù)(Brown & Lomolino，2000；Gaston，2000)。物種豐富度在地理尺度上的變化及其與生物和非生物因素的關(guān)系，是理解物種地理分布和預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)生物多樣性影響的重要基礎(chǔ)(Chown & Gaston，2010；Comontetal.，2012)。

一定時(shí)空內(nèi)物種的組成及數(shù)量受生物進(jìn)化、地質(zhì)歷史、生態(tài)過(guò)程和當(dāng)前環(huán)境的共同制約，其中環(huán)境因素如何影響物種豐富度的地理格局一直是研究的熱點(diǎn)。以往關(guān)于物種豐富度大尺度地理格局的研究涉及各主要生物類(lèi)群，包括植物(Currie & Paquin，1987；Francis & Currie，2003；Chenetal.，2011)、無(wú)脊椎動(dòng)物(White & Kerr，2006；Chenetal.，2014)、魚(yú)類(lèi)(Zhaoetal.，2006)、兩棲類(lèi)(Qian，2007；Huetal.，2012)、爬行類(lèi)(Qianetal.，2007)、鳥(niǎo)類(lèi)(Dingetal.，2006；Ormeetal.，2006)、哺乳類(lèi)(Tognelli & Kelt，2004；Tognelli，2005)等，并且圍繞地理格局的成因提出了多個(gè)假說(shuō)，包括面積假說(shuō)(Rahbek & Graves，2000；Sandersetal.，2007)、能量假說(shuō)(Wright，1983)、氣候穩(wěn)定性假說(shuō)(Klopfer，1959)、生境異質(zhì)性假說(shuō)(Kerr & Packer，1997)、歷史假說(shuō)(Latham & Ricklefs，1993；Qian & Ricklefs，2000)等。這些假說(shuō)是基于不同的影響因子，來(lái)探討大尺度上物種豐富度分布格局形成的機(jī)制。雖然各個(gè)假說(shuō)在不同生物類(lèi)群上進(jìn)行了驗(yàn)證，但是對(duì)于形成物種豐富度大尺度格局的主導(dǎo)因子，目前仍存在廣泛爭(zhēng)議(Rosenzweig，2001)。

基于環(huán)境因子的能量假說(shuō)、氣候穩(wěn)定性假說(shuō)和生境異質(zhì)性假說(shuō)經(jīng)常被認(rèn)為是制約物種豐富度地理格局的主導(dǎo)因子，并受到更多的關(guān)注(Rosenzweig，2001；王志恒等，2009)。能量假說(shuō)認(rèn)為，物種豐富度主要受能量控制，能量越高則物種豐富度越高(Evansetal.，2005)。根據(jù)能量的不同形式，能量假說(shuō)包括環(huán)境能量假說(shuō)、生態(tài)學(xué)代謝假說(shuō)、生產(chǎn)力假說(shuō)、水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō)以及寒冷忍耐假說(shuō)(王志恒等，2009；陳勝東等，2011)。氣候穩(wěn)定性假說(shuō)認(rèn)為，穩(wěn)定的氣候環(huán)境能促進(jìn)物種的特化，并使其生態(tài)位區(qū)域狹窄，因此環(huán)境能容納更多的物種；相反在波動(dòng)的氣候環(huán)境下，物種需要更廣泛的生理機(jī)能才能生存下來(lái)，因此物種豐富度較低(Stevens，1989)。生境異質(zhì)性假說(shuō)認(rèn)為，生境異質(zhì)性高的地區(qū)能夠提供更多的生態(tài)位，也更有利于物種共存，因此物種豐富度也隨之增加(Kerr & Packer，1997；Büchietal.，2009)。

兩棲動(dòng)物起源于距今3.5億年前的總鰭魚(yú)類(lèi)，隸屬脊索動(dòng)物門(mén)Chordata脊椎動(dòng)物亞門(mén)Vertebrata兩棲綱Amphibia?，F(xiàn)存兩棲動(dòng)物分為蚓螈目Gymnophiona、有尾目Caudata和無(wú)尾目Anura。全球共有兩棲動(dòng)物約73科7426種(Amphibian species of the world，2015)。根據(jù)《中國(guó)兩棲動(dòng)物彩色圖鑒》，記錄我國(guó)兩棲動(dòng)物共370種(亞種)，隸屬11科64屬(費(fèi)梁等，2010)。由于兩棲動(dòng)物同時(shí)可以在水中和陸地生活，這種特殊的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征使其經(jīng)常成為生態(tài)監(jiān)測(cè)的重要類(lèi)群(Stuartetal.，2004)，因而對(duì)于研究環(huán)境污染和氣候變化有重要作用。并且研究大尺度兩棲動(dòng)物物種豐富度的格局及其氣候制約因素對(duì)于生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要意義。

本文在省級(jí)尺度上探討中國(guó)兩棲動(dòng)物物種豐富度的地理格局及其與氣候因子，特別是溫度(熱量)的關(guān)系。由于兩棲動(dòng)物屬于冷血?jiǎng)游?，其生命活?dòng)所需的能量大部分來(lái)源于外部環(huán)境，因此，我們由此提出第1個(gè)假設(shè)：相比年水分因子，熱量因子對(duì)兩棲動(dòng)物物種豐富度的空間分異影響更大；根據(jù)寒冷忍耐假說(shuō)，物種難以在寒冷的冬季生存，因此，提出第2個(gè)假設(shè)：相比年均溫，最冷月均溫對(duì)物種分布的影響更大；根據(jù)氣候穩(wěn)定性假說(shuō)，本文提出第3個(gè)假設(shè)，相比溫度和水分因子，季節(jié)性因子同樣對(duì)兩棲動(dòng)物的地理分布有重要影響。

1 材料與方法

1.1 研究概況

本研究區(qū)域范圍包括中國(guó)34個(gè)省、自治區(qū)、直轄市以及香港和澳門(mén)2個(gè)特別行政區(qū)。由于海陸熱力性質(zhì)差異顯著，除青藏高原和西北內(nèi)陸地區(qū)之外，中國(guó)大部分地區(qū)受來(lái)自太平洋的東南季風(fēng)和來(lái)自印度洋的西南季風(fēng)影響(馮建孟，徐成東，2009)。中國(guó)南北氣候差異主要表現(xiàn)在溫度方面，而水分差異在東西方向更為明顯。從南到北，中國(guó)的地帶性植被帶依次為熱帶雨林季雨林帶、亞熱帶常綠闊葉林帶、暖溫帶落葉闊葉林帶、溫帶針闊混交林帶和寒溫帶針葉林帶；從東向西，植被帶依次為森林、森林草原植被帶、草原植被帶和荒漠半荒漠植被帶(方精云，2001)。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

本文以費(fèi)梁等(2010)編寫(xiě)的《中國(guó)兩棲動(dòng)物彩色圖鑒》為藍(lán)本，對(duì)照《中國(guó)兩棲動(dòng)物志》、中國(guó)動(dòng)物數(shù)據(jù)庫(kù)和近年來(lái)發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)?？偣蹭浫?目11科64屬394種兩棲動(dòng)物，包括亞種。以“1”或“0”記錄某種兩棲動(dòng)物在某省份的分布與否，建立物種分布數(shù)據(jù)庫(kù)，進(jìn)而計(jì)算各省物種豐富度。由于部分直轄市和特別行政區(qū)面積較小，將北京市和天津市并入河北??；將上海市并入浙江省；將香港和澳門(mén)特別行政區(qū)并入廣東省(圖1)。不同區(qū)域研究人員的數(shù)量和科研水平可能影響對(duì)兩棲動(dòng)物豐富度的估計(jì)，但由于相關(guān)數(shù)據(jù)的限制，本研究并未對(duì)此進(jìn)行評(píng)估。

圖1 中國(guó)省級(jí)行政區(qū)尺度兩棲動(dòng)物物種豐富度

Fig. 1 The geographic pattern of amphibian species richness at provincial scale in China

注: 北京市和天津市并入河北省, 將上海市并入浙江省, 重慶市并入四川省, 香港和澳門(mén)特別行政區(qū)并入廣東省。

Notes: Hebei province was merged with Beijing and Tianjin, Zhejiang province was merged with Shanghai, Sichuan province was merged with Chongqing, and Guangdong province was merged with Hong Kong and Macau.

本研究共采集了代表熱量、降水和季節(jié)性的12個(gè)氣候因子(表1)：熱量因子(energy availability)包括年均溫(mean annual temperature，TEM)、最冷月均溫(mean temperature of the coldest month，TEMmin)、最暖月均溫(mean temperature of the warmest month，TEMmax)和凈初級(jí)生產(chǎn)力(net primary productivity，NPP)；水分因子(water availability)包括年均降水量(annual precipitation，PREC)、夏季降水量(annual precipitation in summer，PRECsum)、水分虧缺指數(shù)(water deficit，WD；即潛在蒸散量與實(shí)際蒸散量的差值)和濕潤(rùn)指數(shù)(moisture index，MI；即蒸散量/實(shí)際蒸散量)；季節(jié)性因子(seasonality)包括年溫度變化范圍(annual temperature range，TEMvar；即TEMmax和TEMmin的差值)、月均溫標(biāo)準(zhǔn)差(the standard deviation of mean monthly temperature，TEMsd)、年降水量變化范圍(annual precipitation range，PRECvar，即最大和最小月均降水量的差值)、月均降水量標(biāo)準(zhǔn)差(the standard deviation of mean monthly precipitation，PRECsd)。NPP數(shù)據(jù)來(lái)源于http://atlas.sage.wisc.edu/，其他氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于WorldClim(http://www.worldclim.org)，利用Arcgis 9.3將中國(guó)矢量地圖切割成3844個(gè)0.5°像元，提取每個(gè)像元中心點(diǎn)的經(jīng)緯度，運(yùn)用DIVA-GIS軟件，獲取每個(gè)中心點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)。各省內(nèi)各像元?dú)夂蛞蜃拥木荡砥淦骄鶜夂驐l件。

表1 中國(guó)省級(jí)行政區(qū)尺度兩棲動(dòng)物物種豐富度與每個(gè)氣候因子的線(xiàn)性回歸關(guān)系

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

為了降低空間自相關(guān)，本文采用Moran’sI檢驗(yàn)數(shù)據(jù)在不同空間距離上的空間自相關(guān)。取值范圍在-1到1之間，正值表示正相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)，0則表示空間格局是隨機(jī)的。

本文首先采用基于普通最小二乘法(ordinary least squares，OLS)的一元線(xiàn)性回歸模型考察各氣候因子對(duì)兩棲動(dòng)物豐富度的解釋能力。然后根據(jù)Akaike信息量準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AIC)篩選出最優(yōu)模型(AIC值最小的1個(gè)因子)及其所包含的變量(Legendre & Legendre，1998)。

為了解決自變量共線(xiàn)的問(wèn)題，本文采用了方差分解(variation partitioning)(Borcardetal.，1992)和多層次方差分解(hierarchical partitioning)(Mac Nally，2000)。這2種方法不能給出擬合預(yù)測(cè)的方程式，但能夠幫助理解可能的因果關(guān)系和各自變量的解釋能力。運(yùn)用方差分解和多層次方差分解把全部能夠解釋的方差分解成各個(gè)因子共同作用部分和獨(dú)立作用部分，獨(dú)立作用部分的大小表明某一個(gè)(類(lèi))因子的相對(duì)重要性(Mac Nally，2000)。

為了滿(mǎn)足數(shù)據(jù)的正態(tài)性，將各省物種數(shù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。以上統(tǒng)計(jì)在SAM(spatial analysis in macroecology)和R (R Development Core Team, 2013)中完成。

2 結(jié)果

2.1 物種豐富度與經(jīng)緯度的關(guān)系

本文共統(tǒng)計(jì)3目11科64屬394種兩棲動(dòng)物，包括亞種。其中物種最多的目為無(wú)尾目，有326種，占總物種的82.7%，其次為有尾目67種，占17%，而蚓螈目?jī)H1種，占0.3%；物種最多的科為蛙科Ranidae，有131種，占總物種的33.2%，其次為角蟾科Megophryidae 85種，占21.6%和樹(shù)蛙科Rhacophoridaae 55種，占14%；物種最多的屬為角蟾屬M(fèi)egophrys，有31種，占總物種的7.9%，其次為樹(shù)蛙屬Rhacophorus26種(6.6%)和臭蛙屬Odorrana25種(6.3%)。

由圖1可知，物種豐富度熱點(diǎn)主要集中在南方，而北方、西北干旱區(qū)和青藏高原的北部(青海)等省物種豐富度較低(圖1)。物種豐富度最高的為云南省，有131種，其次為四川、廣西、貴州、湖南，物種數(shù)均在70種以上。物種豐富度最低的為寧夏，僅有6種，其次為新疆、青海、內(nèi)蒙古，其物種數(shù)均低于10種。兩棲動(dòng)物物種豐富度沒(méi)有明顯的經(jīng)度梯度(圖2：a)(R2=0.0085，P>0.05)，而在緯度梯度上空間變異明顯，即隨緯度增加，物種豐富度顯著降低(圖2：b)(R2=0.6286，P<0.001)。

2.2 物種豐富度與氣候的關(guān)系

簡(jiǎn)單線(xiàn)性回歸表明，物種豐富度除了與WD、TEMvar和TEMsd呈負(fù)相關(guān)，與其余氣候因子均呈正相關(guān)(表1)。在熱量因子中，NPP(R2=0.639，P<0.001)對(duì)物種豐富度的影響最大，這也是所有因子中對(duì)物種豐富度影響最大的一個(gè)，其次為T(mén)EMmin(R2=0.522，P<0.01)和TEM(R2=0.365，P<0.05)。

圖2 中國(guó)省級(jí)行政區(qū)尺度兩棲動(dòng)物物種豐富度與經(jīng)度(a)和緯度(b)的關(guān)系

在水分因素中，PREC對(duì)物種豐富度的影響最大(R2=0.487，P<0.001)，其次為MI(R2=0.409，P<0.05)和PRECsum(R2=0.474，P<0.001)。在季節(jié)性因子中，TEMvar(R2=0.564，P<0.001)對(duì)物種豐富度的影響最大，其次為T(mén)EMsd(R2=0.557，P<0.001)和PRECsd(R2=0.420，P<0.001)。

根據(jù)AIC共篩選出4095種模型，其中最優(yōu)模型由TEM、TEMmin、NPP、PRECvar和PRECsd這5項(xiàng)組成，AIC值為0.795，能夠解釋豐富度空間變異的77.7%(表2)。將最優(yōu)模型中因子進(jìn)行多層次方差分解(圖3)，結(jié)果表明，NPP的獨(dú)立解釋能力和總解釋能力最強(qiáng)，分別能夠解釋模型方差的26.3%和63.9%；其次為T(mén)EMmin、PRECsd、TEM和PRECvar，分別能夠解釋方差的17.6%和52.2%、12.3%和42.0%、11.5%和36.5%以及10.0%和34.3%。模型的殘差沒(méi)有明顯的空間屬性，這可以通過(guò)Moran’sI在不同距離上的顯著性和殘差與經(jīng)緯度間的關(guān)系看出(圖4)。豐富度Moran’sI指數(shù)在較短的距離

表2 兩棲動(dòng)物物種豐富度-氣候最優(yōu)模型參數(shù)估計(jì)

圖3 兩棲動(dòng)物物種豐富度主要影響因子的獨(dú)立作用部分、交互作用部分

圖4 不同空間距離上物種豐富度(實(shí)線(xiàn))和模型殘差(虛線(xiàn))的Moran’s I

上呈正相關(guān)，在較長(zhǎng)的距離上呈負(fù)相關(guān)；模型殘差Moran’sI指數(shù)在較短的距離上呈負(fù)相關(guān)，之后又呈正相關(guān)，而在較長(zhǎng)的距離上呈負(fù)相關(guān)并趨近于0，這表明所構(gòu)建的模型能夠很好地解釋中國(guó)兩棲動(dòng)物物種豐富度格局，模型的殘差主要是一些隨機(jī)變化和取樣誤差。

方差分解結(jié)果顯示，熱量因子中，TEM、TEMmin、TEMmax和NPP這4項(xiàng)能夠解釋全部方差的76.6%；水分因素中，PREC、PRECsum、WD和MI這4項(xiàng)能夠解釋全部方差的51.7%；季節(jié)性因子中，TEMvar、TEMsd、PRECvar和PRECsd這4項(xiàng)能夠解釋全部方差的62.7%。熱量因子與季節(jié)性因子的交互作用最大為59.0%，其次是熱量因子與水分因子之間的交互作用為49.1%，而水分因子和季節(jié)性因子之間的交互作用為37.6%。三者之間的交互作用為37.6%。熱量因子的獨(dú)立作用最大，為6.1%，其次為季節(jié)性因子，為5.6%，水分因子的獨(dú)立解釋作用僅為4.5%(圖5)。

3 討論

最優(yōu)模型和方差分解的結(jié)果均表明，相比于水分，熱量因子對(duì)兩棲動(dòng)物豐富度分布格局的影響更大，這一點(diǎn)也與前人的研究結(jié)果類(lèi)似(Allenetal.，2002；Hawkinsetal.，2003；馮建孟，徐成東，2009)，同時(shí)也驗(yàn)證了本文的第1個(gè)假設(shè)。最優(yōu)模型共包含5個(gè)變量，其中有3個(gè)與熱量相關(guān)的因子，并且這3個(gè)因子能夠解釋物種豐富度分布格局的76.6%。從方差分解的結(jié)果來(lái)看，熱量因子的總解釋率和獨(dú)立解釋率分別為76.6%和6.1%，高于水分因子的51.7%和4.5%。熱量影響著動(dòng)物的各個(gè)方面，如體型、行為和進(jìn)化進(jìn)程等。兩棲類(lèi)動(dòng)物在溫度較高的地區(qū)可以擁有更多的時(shí)間覓食、繁殖，更快的生長(zhǎng)速度和更高的存活率(Gotthardtetal.，2000；Chown & Gaston，2010)。Allen(2002)認(rèn)為，植物物種分布格局主要受水分和熱量共同作用的影響,而動(dòng)物主要受熱量的影響，水分的作用相對(duì)小一些。在動(dòng)物之中，恒溫動(dòng)物的體溫不隨外界溫度的變化而變化，因此，其豐富度分布格局受到生產(chǎn)力的影響。變溫動(dòng)物體溫受外界環(huán)境的影響較大，因此，在溫度較高的區(qū)域，其新陳代謝更快，進(jìn)而縮短世代時(shí)間，最終提高物種形成的速率和物種多樣性。

圖5 影響兩棲動(dòng)物物種豐富度的各因子方差分解結(jié)果圖示

a、b和c為熱量、水分和季節(jié)性因子的獨(dú)立解釋作用；d、e、f和g表示它們之間的交互作用。

Variation of amphibian richness explained by three sets of variables: energy, water, and seasonality, and the unexplained variation; a, b, and c are unique effects of energy, water, and seasonality, respectively; while d, e, f and g indicates their joint effects.

簡(jiǎn)單線(xiàn)性回歸表明TEMmin(R2=0.522，P<0.001)的解釋能力高于TEM(R2=0.365，P<0.001)。并且多層次方差結(jié)果顯示，TEMmin的獨(dú)立解釋作用為17.6%，總解釋作用為52.2%，而TEM的獨(dú)立解釋為11.5%，總解釋作用為36.5%。與TEM相比，TEMmin對(duì)兩棲動(dòng)物物種豐富度分布格局的影響更大。寒冷忍耐假說(shuō)認(rèn)為，很多物種由于不能忍受冬季的低溫而無(wú)法生存。因此，隨著冬季溫度的降低，物種多樣性也隨之減少(Hawkinsetal.，2003)，這里的冬季溫度通常是指最冷月平均溫度，一些生態(tài)學(xué)家也將這一假說(shuō)稱(chēng)為“低溫限制假說(shuō)”，許多研究結(jié)果也證明了這一假說(shuō)。如Sakai和Weiser(1973)研究發(fā)現(xiàn)，北美洲部分樹(shù)木的分布區(qū)主要受冬季低溫的控制；Fang和Yoda(1991)指出中國(guó)的常綠闊葉林不能分布到平均極端最低溫低于-3 ℃到-2 ℃的地區(qū)。另一種說(shuō)法是，絕大部分物種的祖先是從熱帶地區(qū)或是一些濕熱地區(qū)進(jìn)化而來(lái)的，它們并不具備抵御寒冷的機(jī)制，因此，大部分物種分布受到低溫的控制(Ricklefs，2007)。TEMmin的解釋能力要大于TEM，這可能與研究區(qū)空間面較大，氣候空間分異強(qiáng)烈，而TEM只能反映研究單元內(nèi)總體的氣候狀況，包含的信息量較少，不能全面反映研究單元內(nèi)氣候的空間分異和季節(jié)性分析有關(guān)(馮建孟，2008)。

最優(yōu)模型由TEM、TEMmin、NPP、PRECvar和PRECsd這5項(xiàng)組成，其中PRECvar和PRECsd為季節(jié)性因素。多層次方差分解表明，PRECvar的獨(dú)立解釋能力和總解釋能力分別為10.0%和34.3%，PRECsd的獨(dú)立解釋能力和總解釋能力分別為12.3%和42.0%，略高于TEM的解釋能力。方差分解結(jié)果表明，季節(jié)性因子的總解釋能力(62.7%)略低于熱量因子(76.6%)，但高于水分因子(51.7%)。同樣，其獨(dú)立解釋作用(5.6%)也低于熱量因子(6.1%)，但高于水分因子(4.5%)。以上都說(shuō)明季節(jié)性因子對(duì)于我國(guó)兩棲動(dòng)物分布格局有著重要的影響，也驗(yàn)證了本文的第3個(gè)假設(shè)。季節(jié)性因子一定程度上代表了氣候的穩(wěn)定性。氣候穩(wěn)定性假說(shuō)認(rèn)為，穩(wěn)定的氣候環(huán)境能促進(jìn)物種的特化，并使生態(tài)位區(qū)域狹窄，因此能容納更多的物種；相反在波動(dòng)的氣候環(huán)境下，物種需要更廣泛的生理機(jī)能才能生存下來(lái)，因此物種豐富度較低(Stevens，1989)。根據(jù)Rapport法則，溫度和降水年較差和波動(dòng)性由南向北有逐漸增大的趨勢(shì)，這也說(shuō)明了為什么我國(guó)南方地區(qū)物種豐富度相比北方地區(qū)要高(馮建孟，2008)。然而，季節(jié)性因子能否作為一個(gè)重要的預(yù)測(cè)因子，目前仍存在廣泛的爭(zhēng)論。對(duì)哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)的研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性因子對(duì)其分布有著重要的影響(Andrews & O’Brien，2000；Badgley & Fox，2000；Tello & Stevens，2010)，而在昆蟲(chóng)類(lèi)群卻得到了相反的結(jié)論(Kerr & Packer，1999；Schuldt & Assmann，2009)，這可能由于研究的類(lèi)群不同造成的，如冷血?jiǎng)游锖秃銣貏?dòng)物，或者由于它們的取樣粒度不同造成的。

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Relationships between Geographic Amphibian Species Richness Provincial Pattern and Environmental Factors in China

SHEN Mengwei1, BI Mengjie2, JING Qin1, CHEN Wende1, CHEN Shengbin3*

(1. College of Tourism and Urban-Rural Planning, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China;2. College of Earth Sciences, Chengdu University of Technology, Chengdu 610059, China;3. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China)

Understanding the spatial patterns of species richness is a hot topic in macroecology because of its significance to biodiversity conservation. In this paper, the distribution patterns of amphibian species richness in China and its relationship with environmental factors were investigated based on the amphibian distribution data and environmental variables at provincial scale combined with GIS and statistical methods. The results showed that: (1) species richness decreased significantly with latitude rather than longitude. Amphibian richness was the highest in south and was low in north and northwest China, north Qinghai-Tibet Plateau; (2) The best model was based on the Akaike information criterion including mean annual temperature (TEM), mean temperature of the coldest month (TEMmin), net primary productivity, annual precipitation range and the standard deviation of mean monthly precipitation, moreover, the TEMmin independently explained in amphibian richness (17.6%) was higher than TEM (11.5%) as determined by hierarchical partitioning; (3) The independent effect of seasonality was lower (5.6%) than that of energy (6.1%), but much higher than that of water (4.5%) as reflected by variance partitioning. Therefore, we concluded that seasonality was one of the most important factors limiting amphibian distribution in China.

biogeography; spatial distribution pattern; climate; macroecology

10.11984/j.issn.1000-7083.20150239

2015-07-23 接受日期：2015-10-29

Q14

A

1000-7083(2016)01-0009-08

*通信作者 Corresponding author, E-mail:chainpin@126.com