孫鵬躍，徐福利，王渭玲，王玲玲，牛瑞龍，高 星，白小芳

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院 水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京100049）

華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分與土壤酶的季節(jié)變化及關(guān)系

孫鵬躍1，徐福利2,3，王渭玲1，王玲玲1，牛瑞龍1，高 星1，白小芳2,4

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院 水利部水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌 712100；4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京100049）

以秦嶺地區(qū)幼中齡林（5,10,20年生）華北落葉松Larix principis-rupprechtii人工林地土壤為研究對(duì)象，在林木生長(zhǎng)季節(jié)（5－10月）每月中旬采集表層（0～20 cm）土壤樣品，通過(guò)測(cè)定不同物候期的土壤速效養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤酶活性，研究分析兩者的物候季節(jié)動(dòng)態(tài)特征及相互關(guān)系，旨在發(fā)現(xiàn)華北落葉松人工林地土壤肥力最低的時(shí)期并為人工林的合理施肥提供基礎(chǔ)理論指導(dǎo)。結(jié)果表明：3種林齡人工林（5,10,20年生）土壤速效養(yǎng)分（速效氮、速效磷）質(zhì)量分?jǐn)?shù)在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)變化規(guī)律趨于一致，在林木生長(zhǎng)旺盛期土壤速效氮和速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低,土壤速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低值分別為29.49，19.96和47.32 mg·kg－1；土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低值分別為2.31，2.79和1.60 mg·kg－1。3種齡林人工林（5,10,20年生）土壤酶（脲酶、轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶、過(guò)氧化氫酶）活性在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)變化規(guī)律基本相同，由萌芽展葉初期到落葉末期土壤脲酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性呈逐漸上升趨勢(shì)，土壤脲酶活性最低值分別為0.33，0.25和0.15 mg·g－1；土壤轉(zhuǎn)化酶活性最低值分別為40.82，41.91和22.25 mg·g－1。從生長(zhǎng)旺盛初期到落葉期土壤磷酸酶活性呈緩慢下降趨勢(shì)，土壤磷酸酶活性最低值分別為0.16，0.13和0.22 mg·g－1；在生長(zhǎng)旺盛初期土壤過(guò)氧化氫酶活性最低，土壤過(guò)氧化氫酶活性最低值分別為1.39，1.44和2.68 mL·g－1。與幼齡林 （5年生，10年生）相比，中齡林（20年生）土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著下降（P＜0.05）。土壤速效養(yǎng)分與土壤酶相關(guān)性密切，說(shuō)明土壤酶可以較好地反映土壤肥力狀況。因此，土壤肥力由萌芽展葉期到生長(zhǎng)旺盛期出現(xiàn)下降而到落葉期有上升趨勢(shì)，且由幼齡林到中齡林土壤肥力有下降趨勢(shì)，應(yīng)在生長(zhǎng)旺盛期對(duì)中齡林林地進(jìn)行適當(dāng)施肥。圖2表3參38

森林土壤學(xué)；華北落葉松；速效養(yǎng)分；土壤酶；季節(jié)動(dòng)態(tài)

土壤速效養(yǎng)分是指土壤所提供的植物生活所必需的易被作物吸收利用的營(yíng)養(yǎng)元素，是評(píng)價(jià)土壤自然肥力的主要因素之一［1］。土壤酶是土壤一切生物化學(xué)過(guò)程的積極參與者［2］，它不僅可以表征土壤物質(zhì)能量代謝程度，而且可以作為評(píng)價(jià)土壤肥力高低和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量?jī)?yōu)劣的一個(gè)重要生物指標(biāo)［3］。土壤養(yǎng)分與土壤酶聯(lián)系非常緊密［3］。林分類(lèi)型［4］、土壤類(lèi)型［5－7］、海拔高度［8］、林下植被［9］等立地條件影響土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性以及兩者之間的關(guān)系，其中，季節(jié)變化也是一個(gè)非常重要的因素，并對(duì)其有明顯的影響［10－11］。華北落葉松 Larix principis-rupprechtii屬松科Pinaceae落葉松屬Larix，是中國(guó)暖溫帶亞高山地區(qū)的代表性森林類(lèi)型，主要分布于河流的發(fā)源地，在水源涵養(yǎng)和水土保持方面具有重要作用［12］。秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林有7 900 hm2，占陜西華北落葉松人工林總面積的90%［13］，但是由于多代連栽、煉山、造林整地、不合理的采伐利用方式等原因而導(dǎo)致人工林地力出現(xiàn)了衰退的現(xiàn)象［14］。目前，對(duì)秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性以及兩者之間相關(guān)性等地力質(zhì)量評(píng)價(jià)的研究較多［15－16］，但是對(duì)它們隨不同物候期變化規(guī)律的研究近乎空白。本研究以秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林地土壤為研究對(duì)象，選取立地條件相似的5，10和20年生的華北落葉松人工林樣地，擬通過(guò)對(duì)各個(gè)年齡華北落葉松人工林地中與土壤碳、氮和磷循環(huán)相關(guān)的3種土壤酶活性和與土壤氧化循環(huán)密切相關(guān)的過(guò)氧化氫酶、土壤速效養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定，揭示各變量之間隨不同物候期的變化規(guī)律，旨在發(fā)現(xiàn)秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林地土壤肥力最低的時(shí)期，并為人工林的合理施肥提供基礎(chǔ)理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

5，10年生（幼齡林）和20年生（中齡林）華北落葉松人工林試驗(yàn)樣地設(shè)置在陜西省寶雞市太白縣太白林業(yè)局南灘實(shí)驗(yàn)苗圃林場(chǎng)，地處太白縣城東南4 km的秦嶺西主峰鰲山腳下，34°02′18″N，107°20′51″E，屬秦嶺谷地小氣候帶。該處年均降水量為600.0～1 000.0 mm，年平均氣溫7.6℃，年均無(wú)霜期158.0 d，最高氣溫32.8℃，最低氣溫－25.5℃，林木生長(zhǎng)期為166.0 d。表1為研究區(qū)樣地基本概況。

1.2 研究方法

1.2.1 標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置與樣品采集 于2012年4月中旬布設(shè)樣地，分別在5，10和20年生華北落葉松人工林樣地各選取20 m×20 m大小的3塊標(biāo)準(zhǔn)樣地。在林木整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)，從2012年5月到10月于每月

中旬采集土壤樣品。用土鉆法在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地沿 “S”型采集5個(gè)點(diǎn)的0～20 cm土壤樣品，然后用四分法取土裝入塑封袋。為了保證采集土壤樣品的均一性，每次在每個(gè)樣地取樣時(shí)盡量選擇相同的地點(diǎn)。將土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后分別過(guò)0.25 mm和1.00 mm的篩，并裝入塑封袋中，用于不同土壤指標(biāo)的測(cè)定。

表1 樣地林分基本特征Table 1 Basic characteristics of experimental plots

1.2.2 測(cè)定方法 采用1.0 mol·L－1氯化鉀浸提，用AA3型連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定土壤速效氮（德國(guó)Bran+ Luebbe公司）；采用0.5 mol·L－1碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色法測(cè)定土壤速效磷；采用1 mol·L－1醋酸銨浸提，火焰光度法測(cè)定土壤速效鉀［17］；采用DELTA-320型pH儀測(cè)定土壤pH值。土壤脲酶測(cè)定采用靛酚比色法，其活性以24 h后1.0 g土壤銨態(tài)氮（NH3-N）毫克數(shù)表示（mg·g－1）；土壤蔗糖酶測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸比色法，其活性以24 h后1.0 g土壤葡萄糖毫克數(shù)表示（mg·g－1）；土壤磷酸酶測(cè)定采用磷酸苯二鈉比色法，其活性以2 h后1.0 g土壤五氧化二磷毫克數(shù)表示（mg·g－1）；土壤過(guò)氧化氫酶測(cè)定采用高錳酸鉀法，其活性以1.0 g土消耗0.02 mol·L－1高錳酸鉀的毫升數(shù)表示（mL·g－1）［18］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件繪圖。顯著性檢驗(yàn)由單因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比較（Duncan）分析完成，檢驗(yàn)顯著性水平設(shè)定為α＝0.05。土壤養(yǎng)分與土壤酶的相關(guān)關(guān)系采用Pearson法進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 20.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分季節(jié)變化特征

圖1表明：3種林齡人工林土壤速效養(yǎng)分（速效氮、速效磷、速效鉀）質(zhì)量分?jǐn)?shù)在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)變化規(guī)律趨于一致，其中，土壤速效氮與速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)從萌芽展葉期（5－6月）到生長(zhǎng)旺盛期（7－8月）逐漸下降并降至整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)最低，而到落葉期（9－10月）逐漸上升，隨物候期呈先降低后升高趨勢(shì)；土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)與土壤pH值從萌芽展葉期（5－6月）到生長(zhǎng)旺盛期（7－8月）逐漸上升并升至整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)最高，而到落葉期（9－10月）逐漸下降，隨物候期呈先增高后降低趨勢(shì)。

2.2 華北落葉松人工林地土壤酶季節(jié)變化特征

圖1 不同林齡華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分季節(jié)變化Figure 1 Seasonal changes of soil available nutrients with different stand ages

圖2表明：3種林齡人工林在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)土壤酶（脲酶、轉(zhuǎn)化酶、磷酸酶、過(guò)氧化氫酶）活性變化規(guī)律基本相同，其中，土壤脲酶活性從萌芽展葉期（5－6月）到落葉期（9－10月）一直緩慢上升，隨物候

期呈逐漸升高趨勢(shì)；在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)土壤轉(zhuǎn)化酶與土壤脲酶活性變化規(guī)律相似，區(qū)別在于土壤轉(zhuǎn)化酶活性在落葉末期（10月）急劇上升，且10月極顯著高于其他月份（P＜0.01）；土壤磷酸酶活性從萌芽展葉初期（5－6月）到末期逐漸下降，由萌芽展葉末期到生長(zhǎng)旺盛初期（6－7月）漸漸回升，而從生長(zhǎng)旺盛初期到落葉期（7－10月）又緩慢下降，總體上隨物候期呈先降低后升高再降低趨勢(shì)。土壤過(guò)氧化氫酶活性從萌芽展葉期（5－6月）到生長(zhǎng)旺盛初期（7月）逐漸下降并降至整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)最低，而從生長(zhǎng)旺盛期（7－8月）到落葉期（9－10月）逐漸上升，隨物候期呈先降低后升高趨勢(shì)。

2.3 不同林齡華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和土壤酶平均值差異比較

由表2可知：20年生林地土壤速效氮顯著高于5和10年生林地土壤（P＜0.05），5和10年生林地土壤速效磷和速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及土壤脲酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性均顯著高于20年生林地土壤（P＜0.05）。20年生林地土壤磷酸酶活性和過(guò)氧化氫酶活性高于5和10年生林地土壤，但差異不顯著（P＞0.05）。5和10年生林地土壤pH值稍高于20年生，但差異不顯著（P＞0.05）。

表2 不同林齡華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和土壤酶平均值差異比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 2 Comparison of the average soil nutrient contents and soil enzymes activities with different stand ages（±s）

表2 不同林齡華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和土壤酶平均值差異比較（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 2 Comparison of the average soil nutrient contents and soil enzymes activities with different stand ages（±s）

說(shuō)明：同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示不同林齡間差異達(dá)5%顯著水平。

?

2.4 華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分與土壤酶相關(guān)性分析

表3表明：土壤速效氮與土壤過(guò)氧化氫酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；土壤速效磷與土壤轉(zhuǎn)化酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；土壤速效鉀與土壤脲酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與土壤轉(zhuǎn)化酶呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與土壤過(guò)氧化氫酶呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；土壤pH值與土壤過(guò)氧化氫酶呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。

3 討論與結(jié)論

3.1 季節(jié)對(duì)土壤養(yǎng)分和土壤酶的影響

氮磷是植物生長(zhǎng)所必須的大量元素，有前人研究表明森林生態(tài)系統(tǒng)易受到氮磷的限制［19］。本研究中，在生長(zhǎng)旺盛期土壤速效氮和速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，可能是因?yàn)樵谏L(zhǎng)旺盛期降水較多，雨水對(duì)土壤表層速效氮和速效磷淋失嚴(yán)重。此外，這一時(shí)期，林木根系也需要吸收大量氮磷養(yǎng)分以滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)發(fā)育的需要，這與薛敬意等［20］研究結(jié)果相吻合。生長(zhǎng)旺盛期土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，這與已有的研究結(jié)果不同［10］，可能是因?yàn)檫M(jìn)入生長(zhǎng)旺盛期后，降水增多，溫度升高，土壤干濕交替會(huì)引起黏土礦物的收縮與膨脹，影響速效鉀的固定與釋放，進(jìn)而對(duì)土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)產(chǎn)生影響［21］。本研究表明，生長(zhǎng)旺盛期的土壤pH值高于其他2個(gè)時(shí)期。在江遠(yuǎn)清等［10］研究中，鼎湖山馬尾松Pinus massoniana林地9月的土壤pH值低于其他月份，說(shuō)明土壤pH值隨不同物候期變化是一個(gè)比較復(fù)雜的過(guò)程，土壤中氫離子（H+）濃度易受到鈣（Ca2+），鎂（Mg2+），鋁（Al3+），鉀（K+）等陽(yáng)離子［10］、土壤溫度和土壤含水率［22］綜合作用的影響。

表3 土壤養(yǎng)分與土壤酶的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between soil nutrients and soil enzymes

土壤脲酶和轉(zhuǎn)化酶活性均在落葉期達(dá)到最高峰，這與范艷春等［23］的研究結(jié)果一致，與陶寶先等［11］和王艮梅等［24］的分析結(jié)論不一致。在本研究中，土壤磷酸酶活性在萌芽展葉初期（5月）較高，可能是這一時(shí)期土壤理化因子較適宜和上一年凋落物在次年發(fā)揮效應(yīng)共同作用的結(jié)果［24］，但在萌發(fā)展葉末期（6月），此種效應(yīng)漸漸趨于轉(zhuǎn)弱，土壤磷酸酶活性出現(xiàn)小幅度下降；隨著林木生長(zhǎng)進(jìn)入生長(zhǎng)旺盛初期（7月），氣溫升高，林木根系代謝加快，根系分泌物有利于土壤磷酸酶活性提高，這與楊志勇等［25］的研究結(jié)果一致；在落葉期氣溫逐漸降低，導(dǎo)致土壤磷酸酶活性再次下降。本研究表明：生長(zhǎng)旺盛期土壤過(guò)氧化氫酶活性最低，這與熊浩仲等［26］對(duì)川西亞高山地區(qū)的研究結(jié)果不同，可能是因?yàn)榍貛X山區(qū)與川西亞高山地區(qū)在氣候條件、地形地貌、植物群落類(lèi)型等存在差異造成的。

綜合分析得出，各個(gè)林齡華北落葉松人工林土壤速效養(yǎng)分和土壤酶受物候季節(jié)影響顯著，土壤肥力由萌芽展葉期到生長(zhǎng)旺盛期出現(xiàn)下降而到落葉期有上升趨勢(shì)。

3.2 林齡對(duì)土壤養(yǎng)分和土壤酶的影響

本研究表明：從幼齡林到中齡林土壤速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，這與牛小云等［27］的研究結(jié)論不一致。目前，林齡對(duì)土壤氮礦化的影響機(jī)理還沒(méi)有定論，可能是因?yàn)檠芯繕?shù)種和林齡不一致，從而導(dǎo)致研究結(jié)果不同［28］。本研究發(fā)現(xiàn)：幼齡林土壤速效磷為2.96～3.77 mg·kg－1，與馬云波等［29］對(duì)幼齡林華北落葉松研究結(jié)果相比偏高；中齡林土壤速效磷為2.14 mg·kg－1，與雷瑞德等［16］對(duì)中齡林華北落葉松所做的研究比較，其土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于后者，說(shuō)明與幼齡林相比，中齡林土壤更缺少速效磷。張樹(shù)梓等［30］研究表明：土壤速效磷是華北落葉松中齡林林分更新主要影響因子。由此可見(jiàn)：土壤速效磷對(duì)中齡華北落葉松人工林的正常生長(zhǎng)顯得尤為重要。周琨等［31］研究認(rèn)為：土壤速效鉀隨林齡增加而增加。在本研究中，從幼齡林到中齡林土壤速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，但是3種林齡人工林土壤速效鉀變化范圍為92.85～124.11 mg·kg－1。依據(jù)全國(guó)第2次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)，本研究樣地土壤速效鉀充足。幼齡林的土壤pH值高于中齡林，這與前人的研究結(jié)果一致［27,30］。

林齡主要通過(guò)影響土壤物理性質(zhì)、水熱狀況和生物區(qū)系間接影響土壤酶活性［32］。本研究表明：幼齡林土壤脲酶活性和轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于中齡林，可能是由于林齡不同，凋落物現(xiàn)存量、厚度、周轉(zhuǎn)、養(yǎng)分歸還等不同，林分的溫度、濕度和微生物數(shù)量上存在差異，細(xì)根產(chǎn)量和微生物組成的差異對(duì)土壤酶活均產(chǎn)生較大影響［32］，這與張超等［33］研究結(jié)果呈現(xiàn)的規(guī)律一致。周琨等［31］研究認(rèn)為：土壤磷酸酶活性隨林齡增加而增加。本研究中，幼齡林土壤磷酸酶活性較高，中齡林偏低，可能是因?yàn)殡S林齡增加土壤速效磷減少，從而誘導(dǎo)土壤磷酸酶活性提高［34］。與劉杰等［35］在河北省塞罕壩機(jī)械林場(chǎng)的研究結(jié)果不同。本研究認(rèn)為土壤過(guò)氧化氫酶活性隨林齡增加而增加，原因可能是研究樣地的立地條件存在差異。

通過(guò)以上分析得出，由幼齡林到中齡林土壤肥力有下降趨勢(shì)，應(yīng)在林木生長(zhǎng)旺盛期對(duì)中齡林地適當(dāng)施肥以緩解土壤肥力的下降狀況。

3.3 華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分與土壤酶的相關(guān)關(guān)系

土壤過(guò)氧化氫酶來(lái)自真菌和細(xì)菌，也可能來(lái)自植物根系［36］。有研究表明：林木根系土壤真菌和細(xì)菌數(shù)量隨著林齡增加而增加，土壤過(guò)氧化氫酶活性也隨之增強(qiáng)［37］。本研究中，中齡林土壤過(guò)氧化氫酶活性高，土壤速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也高；幼齡林土壤過(guò)氧化氫酶活性低，土壤速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也低，這與付剛等［15］的研究結(jié)果一致，說(shuō)明土壤過(guò)氧化氫酶在土壤氮素循環(huán)中具有重要作用。本研究表明：土壤速效磷與土壤轉(zhuǎn)化酶呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），這與葛曉改等［32］的研究結(jié)果略有不同，可能是因?yàn)楸緲拥赝寥浪傩Я讟O度匱乏，土壤微生物通過(guò)降解凋落物來(lái)增加土壤速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，同時(shí)可能會(huì)誘導(dǎo)土壤轉(zhuǎn)化酶活性增強(qiáng)來(lái)輔助降解凋落物的過(guò)程。與陶寶先等［11］對(duì)黃棕壤，周琨等［31］對(duì)紅壤和付剛等［15］對(duì)山地褐土研究結(jié)果一致。土壤速效鉀與土壤脲酶和轉(zhuǎn)化酶均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），說(shuō)明對(duì)于不同土壤類(lèi)型，土壤中速效鉀都有助于土壤氮素和碳素的養(yǎng)分循環(huán)。根據(jù)吳雪等［38］的研究，土壤速效鉀對(duì)土壤過(guò)氧化氫酶有較強(qiáng)的直接負(fù)效應(yīng)，說(shuō)明速效鉀對(duì)過(guò)氧化氫酶具有抑制作用。本研究也發(fā)現(xiàn)土壤速效鉀與土壤過(guò)氧化氫酶呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），其具體原因有待進(jìn)一步探究。華北落葉松人工林中齡林土壤pH值為6.24，土壤過(guò)氧化氫酶活性為3.43 mL·g－1，比中齡馬尾松人工林［37］高，而土壤過(guò)氧化氫酶活性低于后者。土壤pH值越低，土壤過(guò)氧化氫酶活性越高，說(shuō)明酸性土壤中的過(guò)氧化氫酶活性相對(duì)較高。

總體分析，土壤速效養(yǎng)分與土壤酶相關(guān)性密切，土壤酶可以作為重要的生物指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)物候季節(jié)變化對(duì)土壤肥力的影響。

［1］ 趙業(yè)婷，常慶瑞，李志鵬，等.黃土高原溝壑區(qū)耕地土壤速效養(yǎng)分空間特征及豐缺狀況研究：以陜西省富縣為例［J］.土壤通報(bào)，2012，43（6）：1438－1443.

ZHAO Yeting，CHANG Qingrui，LI Zhipeng，et al.Study on the spatial variability and distribution pattern of soil available nutrients in gully Loess Plateau farmland：Shaanxi Fuxian as an example［J］.Chin J Soil Sci，2012，43（6）：1438－1443.

［2］ 楊萬(wàn)勤，王開(kāi)運(yùn).森林土壤酶的研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)，2004，40（2）：152－159.

YANG Wanqin，WANG Kaiyun.Advances in forest soil enzymology［J］.Sci Silv Sin，2004，40（2）：152－159.

［3］ 劉善江，夏雪，陳桂梅，等.土壤酶的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27（21）：1－7.

LIU Shanjiang，XIA Xue，CHEN Guimei，et al.Study progress on functions and affecting factors of soil enzymes［J］.Chin Agric Sci Bull，2011，27（21）：1－7.

［4］ 朱昊宇.紅壤丘陵區(qū)不同林分類(lèi)型土壤酶活性及養(yǎng)分特征［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2015（6）：203－205，225.

ZHU Haoyu.Soil enzyme activities and nutrient contents of different forest stands in red soil hilly region［J］.Mod A-gric Sci Technol，2015（6）：203－205，225.

［5］ 張孝存，鄭粉莉，安娟，等.黑土區(qū)坡耕地土壤酶活性與土壤養(yǎng)分關(guān)系研究［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013，27（11）：106－110.

ZHANG Xiaocun，ZHENG Fenli，AN Juan，et al.Relationship between soil enzyme activities and soil nutrient of a sloping farmland in the black soil region［J］.J Arid Land Resour Environ，2013，27（11）：106－110.

［6］ 陳璟，楊寧.亞熱帶紅壤丘陵區(qū)5種人工林對(duì)土壤性質(zhì)的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，41（12）：167－173，178.

CHEN Jing，YANG Ning.Effects of five plantations on soil properties in subtropical red soil hilly region［J］.J Northwest A＆F Univ Nat Sci Ed，2013，41（12）：167－173，178.

［7］ 焦利衛(wèi)，齊樹(shù)亭，呂玉珊，等.鹽化潮土不同農(nóng)田土壤養(yǎng)分和土壤酶活性研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（35）：17620－17622.

JIAO Liwei，QI Shuting，L譈Yushan，et al.Research on soil enzyme activities and soil nutrients in different types of farm land in salinization fluvo-aquic soil［J］.J Anhui Agric Sci，2009，37（35）：17620－17622.

［8］ 袁啟鳳，解璞，黃靜，等.云南不同海拔高度對(duì)杜鵑土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的影響［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2013，34（12）：2363－2367.

YUAN Qifeng，XIE Pu，HUANG Jing，et al.The influence on soil enzyme activities and soil nutrient contents in Rhododendron soil at different altitudes in Yunnan Province［J］.Chin J Trop Crop，2013，34（12）：2363-2367.

［9］ 漆良華，張旭東，彭鎮(zhèn)華.湘西北小流域植被恢復(fù)區(qū)土壤酶活性及養(yǎng)分相關(guān)性［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39（3）：83-88.

QI Lianghua，ZHANG Xudong，PENG Zhenhua.Soil enzyme activities and their path analysis with soil nutrient properties under different vegetation restoration patterns in small watershed,northwest Hunan［J］.J Northeast For U-niv，2011，39（3）：83-88.

［10］ 江遠(yuǎn)清，莫江明，方運(yùn)霆，等.鼎湖山主要森林類(lèi)型土壤交換性陽(yáng)離子含量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)特征［J］.廣西植物，2007，27（1）：106-113.

JIANG Yuanqing，MO Jiangming，F(xiàn)ANG Yunting，et al.Concentrations of exchangeable cations of soil and their seasonal dynamics in three representative forests of Dinghushan Biosphere Reserve［J］.Guihaia,2007,27（1）:106-113.

［11］ 陶寶先，張金池，俞元春，等.蘇南丘陵地區(qū)森林土壤酶活性季節(jié)變化［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19（10）：2349-2354.

TAO Baoxian，ZHANG Jinchi，YU Yuanchun，et al.Season variations of forest soil enzyme activities in the hilly region of southern Jiangsu Province［J］.Ecol Environ Sci，2010，19（10）：2349-2354.

［12］ 姚延梼，陳建中，胡建芳.華北落葉松［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2013：1-5.

［13］ 趙海燕，徐福利，王渭玲，等.秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和酶活性變化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（4）：1086-1094.

ZHAO Haiyan，XU Fuli，WANG Weiling，et al.Soil nutrients and enzyme activities in Larix principis-rupprechtii plantations in the Qinling Mountains,China［J］.Acta Ecol Sin，2015，35（4）：1086-1094.

［14］ 張昌順，李昆.人工林地力的衰退與維護(hù)研究綜述［J］.世界林業(yè)研究，2005，18（1）：17-21.

ZHANG Changshun，LI Kun.Advance in research on soil degradation and soil improvement of timber plantations［J］.World For Res，2005，18（1）：17-21.

［15］ 付剛，劉增文，崔芳芳.秦嶺山區(qū)典型人工林土壤酶活性、微生物及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，36（10）：88-94.

FU Gang，LIU Zengwen，CUI Fangfang.The feature of soil enzyme activity and quantity of microorganism under artificial forests and their relationships with soil nutrient in Qinling Mountain Area［J］.J Northwest A＆F Univ Nat Sci Ed，2008，36（10）：88-94.

［16］ 雷瑞德，黨坤良，張碩新，等.秦嶺南坡中山地帶華北落葉松人工林對(duì)土壤的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，1997，33（5）：463-470.

LEI Ruide，DANG Kunliang，ZHANG Shuoxin，et al.Effect of a Larix principis-rupprechtii forest plantation on soil in middle zone of south-facing slope of the Qingling Mountains［J］.Sci Silv Sin，1997，33（5）：463-470.

［17］ 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000：81-108.

［18］ 關(guān)松蔭.土壤酶及其研究法［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1986：274-323.

［19］ 毛慶功，魯顯楷，陳浩，等.陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性對(duì)礦質(zhì)元素輸入的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（17）：1-18.

MAO Qinggong，LU Xiankai，CHEN Hao，et al.Responses of terrestrial plant diversity to elevated mineral element inputs［J］.Acta Ecol Sin，2015，35（17）：1-18.

［20］ 薛敬意，唐建維，沙麗清，等.西雙版納望天樹(shù)林土壤養(yǎng)分含量及其季節(jié)變化［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（3）：373-379.

XUE Jingyi，TANG Jianwei，SHA Liqing，et al.Soil nutrient contents and their characteristics of seasonal changes under Shorea chinensis forest in Xishuangbanna［J］.Acta Phytoecol Sin，2003，27（3）：373-379.

［21］ 陳欽程，徐福利，王渭玲，等.秦嶺北麓不同林齡華北落葉松土壤速效鉀變化規(guī)律［J］.植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2014，20（5）：1243-1249.

CHEN Qincheng，XU Fuli，WANG Weiling，et al.Seasonal dynamics of available K in soil for different ages of Larix principis-rupprechtii in the northern foot of the Qinling［J］.J Plant Nutr Fert Sci，2014，20（5）：1243-1249.

［22］ BALDRIAN P，?NAJDR J，MERHAUTOVá V，et al.Responses of the extracellular enzyme activities in hardwood

forest to soil temperature and seasonality and the potential effects of climate change［J］.Soil Biol Biochem，2013，56：60－68.

［23］ 范艷春，王鵬程，肖文發(fā)，等.三峽庫(kù)區(qū)2類(lèi)典型森林5種土壤酶季節(jié)動(dòng)態(tài)及其與養(yǎng)分的關(guān)系［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，33（4）：39－44.

FAN Yanchun，WANG Pengcheng，XIAO Wenfa，et al.Seasonal dynamics of soil enzymes and its relationship with nutrients for two forests in Three Gorges Reservoir Area［J］.J Huangzhong Agric Univ,2014,33（4）:39－44.

［24］ 王艮梅，羅琳琳，鄭聚鋒.蘇北不同代次和林齡楊樹(shù)人工林土壤酶活性季節(jié)變化特征［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2014，38（4）：45－50.

WANG Genmei，LUO Linlin，ZHENG Jufeng.Seasonal dynamics characteristics of soil enzyme activities of poplar plantation with different stand ages and rotations［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed，2014，38（4）：45－50.

［25］ 楊志勇，李剛，姚成，等.蘇北大豐生態(tài)工程區(qū)2種植物群落土壤酶活性比較［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（7）：3649－3657.

YANG Zhiyong，LI Gang，YAO Cheng，et al.Comparative studies on the soil enzymic activities of two plant communities in Dafeng ecological engineering wetland of northern Jiangsu［J］.Acta Ecol Sin，2009，29（7）：3649－3657.

［26］ 熊浩仲，王開(kāi)運(yùn)，楊萬(wàn)勤.川西亞高山冷杉林和白樺林土壤酶活性季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2004，10（4）：416－420.

XIONG Haozhong，WANG Kaiyun，YANG Wangqin.Seasonal variations of soil enzyme activities in fir and birch forests in subalpine area of western Sichuan［J］.Chin J Appl Environ Biol，2004，10（4）：416－420.

［27］ 牛小云，孫曉梅，陳東升，等.遼東山區(qū)不同林齡日本落葉松人工林土壤微生物、養(yǎng)分及酶活性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（9）：2663－2672.

NIU Xiaoyun，SUN Xiaomei，CHEN Dongsheng，et al.Soil microorganisms，nutrients and enzyme activity of Larix kaempferi plantation under different ages in mountainous region of eastern Liaoning Province,China［J］.Chin J Appl Ecol，2015，26（9）：2663－2672.

［28］ 苗娟，周傳艷，李世杰，等.不同林齡云南松林土壤有機(jī)碳和全氮積累特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，25（3）：625－631.

MIAO Juan，ZHOU Chuanyan，LI Shijie，et al.Accumulation of soil organic carbon and total nitrogen in Pinus yunnanensis forests at different age stages［J］．Chin J Appl Ecol，2014，25（3）：625－631.

［29］ 馬云波，許中旗，張巖，等.冀北山區(qū)華北落葉松人工林對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2015，29（4）：165－170.

MA Yunbo，XU Zhongqi，ZHANG Yan，et al.Impact of larch plantation on soil chemical property in north mountain of Hebei［J］.J Soil Water Conserv，2015，29（4）：165－170.

［30］ 張樹(shù)梓，李梅，張樹(shù)彬，等.塞罕壩華北落葉松人工林天然更新影響因子分析［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（16）：1－12.

ZHANG Shuzi，LI Mei，ZHANG Shubin，et al.Factors affecting natural regeneration of Larix principis-rupprechtii plantation in Saihanba of Hebei,China［J］.Acta Ecol Sin，2015，35（16）：1－12.

［31］ 周琨，張淼，薛新權(quán)，等.不同林齡馬尾松人工林土壤酶變化特征研究［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2013（15）：165－167.

ZHOU Kun，ZHANG Miao，XUE Xinquan，et al.Study on the variation characteristics of soil enzyme in man-made forest of Pinus massoniana at different ages［J］.Mod Agric Sci Technol，2013（15）：165－167.

［32］ 葛曉改，肖文發(fā)，曾立雄，等.三峽庫(kù)區(qū)不同林齡馬尾松土壤養(yǎng)分與酶活性的關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（2）：445－451.

GE Xiaogai，XIAO Wenfa，ZENG Lixiong，et al.Relationships between soil nutrient contents and soil enzyme activites in Pinus massoniana stands with different ages in Three Gorges Resevvoir Area［J］.Chin J Appl Ecol，2012，23（2）：445－451.

［33］ 張超，劉國(guó)彬，薛萐，等.黃土丘陵區(qū)不同林齡人工刺槐林土壤酶演變特征［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46（12）：23－29.

ZHANG Chao，LIU Guobin，XUE Sha，et al.Evolution of soil enzyme activities of Robinia pseudoacacia plantation

at different ages in Loess Hilly Region［J］.Sci Silv Sin，2010，46（12）：23－29.

［34］ YANG Kai，ZHU Jiaojun，GU Jiacun，et al.Changes in soil phosphorus fractions after 9 years of continuous nitrogen addition in a Larix gmelinii plantation［J］.Ann For Sci，2015，72（4）：435－442.

［35］ 劉杰，馬履一，賈忠奎，等.不同林齡華北落葉松林下土壤理化性質(zhì)及微生物學(xué)指標(biāo)評(píng)價(jià)［J］.水土保持通報(bào)，2013，33（6）：88－93.

LIU Jie，MA Lüyi，JIA Zongkui，et al.Assesses of soil physicochemical properties and microbiology indicators in Larix principis-rupprechtii plantations［J］.Bull Soil Water Conserv，2013，33（6）：88－93.

［36］ 孫輝，吳秀臣，秦紀(jì)洪，等.川西亞高山森林土壤過(guò)氧化氫酶活性對(duì)升高溫度和CO2濃度的響應(yīng)［J］.土壤通報(bào)，2007，38（5）：891－895.

SUN Hui，WU Xiuchen，QIN Jihong，et al.Response of soil catalase activities to temperature and CO2in subalpine forest in the western Sichuan［J］.Chin J Soil Sci，2007，38（5）：891－895.

［37］ 梅杰，周?chē)?guó)英.不同林齡馬尾松林根際與非根際土壤微生物、酶活性及養(yǎng)分特征［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31（4）：46－49.

MEI Jie，ZHOU Guoying.Study of rhizosphere and non-rhizosphere microbial,enzyme acttivity and nutrients element content of soil in different stand ages Pinus massoniana forest［J］.J Cent South Univ For Technol,2011,31（4）：46－49.

［38］ 吳雪，貢璐，冉啟洋，等.阿拉爾墾區(qū)土壤理化因子與酶活性的通徑分析［J］.水土保持研究，2013，20（3）：48－54.

WU Xue，GONG Lu，RAN Qiyang，et al.Path analysis of soil physicochemical properties and enzymatic activities in the Aler Reclamation Area［J］.Res Soil Water Conserv，2013，20（3）：48－54.

Seasonal dynamics of soil nutrients and soil enzyme activities in Larix principis-rupprechtii plantations

SUN Pengyue1,XU Fuli2,3,WANG Weiling1,WANG Lingling1,NIU Ruilong1,GAO Xing1，BAI Xiaofang2,4
（1.College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling 712100,Shaanxi,China;2.Institute of Soil and Water Conservation of Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources,Yangling 712100,Shaanxi, China;3.College of Resources and Environment,Northwest A&F University,Yangling 712100,Shaanxi,China；4. University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049,China）

This research was conducted to determine the stage when soil fertility was poorest within plantation growing seasons and to provide guidelines for rational application of fertilizer in an artificial forest.The mass fraction of soil available nutrients and soil enzyme activities characteristic of phenological and seasonal dynamics and their relationships in young- （5 a and 10 a）and middle-aged （20 a）stands of Larix principis-rupprechtii plantations of the Qinling Mountains were measured throughout the growing season.A fixed 20 m×20 m standard plot was randomly selected with three replications in each plantation stand.Surface soil samples

forest soil science;Larix principis-rupprechtii;soil available nutrient;soil enzyme activity;seasonal dynamics

S714.5

A

2095-0756（2016）06-0944-09

2015-11-07；

2015-12-16

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（“973”計(jì)劃）項(xiàng)目（2012CB416902）

孫鵬躍，從事植物生理生態(tài)等研究。E-mail:spy10081008@126.com。通信作者：王渭玲，教授，博士，從事植物生理生態(tài)和植物環(huán)境關(guān)系等研究。E-mail:ylwwl@nwsuaf.edu.cn

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.004

（0－20 cm）were collected from the middle of May to October in 2012 and analyzed with a least significant difference （Duncan）test at 0.05 level and Pearson correlation analysis at 0.05 level.Results indicated that soil available nutrients（soil available N and soil available P）and soil enzyme activities（urease,invertase,phosphatase,and catalase）for three stand ages manifested the same rules throughout the growing season,and there was significant difference in the same indicator for each plantation stand among various stages （P＜ 0.05）. The mass fraction of soil available N and available P were lowest in the vigorous growth period with the lowest mass fraction of soil available N being 29.49（5 a）,19.96（10 a）,and 47.32（20 a）mg·kg－1and the lowest mass fraction of soil available P being 2.31（5 a）,2.79（10 a）,and 1.60（20 a）mg·kg－1（P＜ 0.05）.Also, significant correlations was observed between soil available nutrient content and soil enzyme activity（P＜0.05）.Thus,soil enzymes could be used as positive biological indicators for weighing soil fertility.［Ch，2 fig. 3 tab.38 ref.］