吳瑞

摘 要 綜述了近年來國內(nèi)外紅樹林區(qū)大型底棲動物的研究進展。目前，紅樹林區(qū)大型底棲動物研究主要集中在物種多樣性、影響因子、與其他生物的關(guān)系、次級生產(chǎn)力和污染生態(tài)學(xué)等方面。同時提出今后還應(yīng)該更深入地進行紅樹林區(qū)大型底棲動物的多樣性、紅樹林恢復(fù)過程中大型底棲動物的群落特征，并應(yīng)用大型底棲動物對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)進行監(jiān)測和評價。

關(guān)鍵詞 紅樹林 ；大型底棲動物 ；綜述

中圖分類號 Q958.3 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.10.023

Abstract The researches of macrofauna in mangrove areas were reviewed， mainly in macrofauna biodiversity， influencing factors， its relationships with other organisms， secondary productivity and pollution ecology. It is proposed to strengthen the researches in the macrofauna biodiversity and communities in the process of mangrove restoration， based on which macrofauna is used to monitor and evaluate mangrove ecosystems.

Keywords Mangrove ； Macrofauna ； Review

大型底棲動物（macrofauna）是指能夠被0.5 mm孔徑篩網(wǎng)截留的底棲動物[1]。主要包括扁形動物、部分環(huán)節(jié)動物、部分線蟲動物、軟體動物和甲殼動物。大型底棲動物是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，也是該生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動積極的消費者和轉(zhuǎn)移者。因此，深入而持續(xù)地開展紅樹林區(qū)大型底棲動物的研究對于保護和開發(fā)利用紅樹林資源具有重要的理論和現(xiàn)實意義。本文就目前紅樹林區(qū)大型底棲動物的熱點研究領(lǐng)域進行了綜述，并展望了未來的研究方向。

1 紅樹林區(qū)大型底棲動物物種多樣性研究

大型底棲動物是紅樹林濕地最為豐富多樣的生物類群，也是主要的消費者。自從人們認識到紅樹林大型底棲動物的重要性后，學(xué)者們在不同紅樹林區(qū)相繼進行大型底棲動物多樣性的研究工作。例如開展了印度西太平洋[2]、馬來西亞[3]、印度西南[4]、智利河口[5]和西大西洋[6]等紅樹林區(qū)大型底棲動物的研究。從全球幾大紅樹林區(qū)域大型底棲動物種類數(shù)量組成可以看出，亞洲紅樹林中甲殼類動物和軟體動物的物種數(shù)量高于其他幾個區(qū)域，但多毛類動物物種數(shù)量較低；印度—西太平洋區(qū)紅樹林內(nèi)底棲動物多樣性高于位于低緯度的西大西洋區(qū)紅樹林[7]。

我國最早對紅樹林區(qū)底棲動物多樣性進行研究的是廈門大學(xué)，高世和與李復(fù)雪查明了九龍江口紅樹區(qū)底相大型底棲動物172種，主要由多毛類、軟體動物和甲殼動物組成[8]。20世紀90年代以來，紅樹林區(qū)大型底棲動物研究進展較快，學(xué)者們分別對浙江[9-11]、福建[12-19]、廣東[20-24]、深圳[25]、香港東部海岸[26]、廣西[27-29]及海南[30-35]等地紅樹林區(qū)的大型底棲動物進行了多樣性研究。研究結(jié)果表明，軟體動物和甲殼動物是構(gòu)成我國紅樹林區(qū)大型底棲動物物種的最主要的組成部分（表1）。至2007年，已報道的中國紅樹林濕地所有類群動物的種類已有2 165種，其中軟體動物門有347種，甲殼綱、多毛綱動物分別有295種和138種。紅樹林濕地如此豐富的物種多樣性首先得益于紅樹林為主角的初級物質(zhì)生產(chǎn)，形成完整而多樣的食物關(guān)系[36]。

2 影響紅樹林大型底棲動物分布的環(huán)境因子

由于紅樹林生長在熱帶、亞熱帶地區(qū)的海岸潮間帶，周期性的受到海水浸淹，所以生活于紅樹林中的大型底棲動物群落受環(huán)境因子的影響較大，主要包括溫度、海水鹽度、pH值、底質(zhì)、潮位和棲息地紅樹林植被影響。

2.1 溫度

紅樹植物是喜熱型木本植物群落，在我國主要分布在福建以南沿海地區(qū)。紅樹林分布范圍平均氣溫18.5～25.5℃，最冷月平均溫度11～21℃，紅樹林區(qū)底棲動物大多屬于熱帶-亞熱帶暖水性的種類。因此，溫度是制約紅樹林底棲動物分布的因素，如西門島紅樹林區(qū)大型底棲動物春（5月）、夏（8月）兩個季節(jié)數(shù)量分布呈現(xiàn)較大差異，春季各類群數(shù)量明顯高于夏季，夏季各類群生物量和棲息密度比春季下降[9]。東寨港紅樹林大型底棲動物的生物量、棲息密度、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)有明顯的季節(jié)變化，基本趨勢是夏季明顯高于冬季[31]。

2.2 海水鹽度

紅樹林濕地大型底棲動物的分布與鹽度有著密切的關(guān)系。張雅芝等[14]對福建沿岸河口8個紅樹林區(qū)研究認為，鹽度是影響紅樹林區(qū)大型底棲動物最主要的因素之一。在半鹽水，動物種類較少，低鹽水動物種類組成較復(fù)雜，中鹽水動物種類組成最復(fù)雜。劉勁科[22]研究認為，底棲動物種類的豐歉和鹽度相關(guān)，在鹽度降低的條件下，就逐漸地減少了狹鹽性種類，所以鹽度高的林區(qū)，生物多樣性系數(shù)相對較高。

2.3 底質(zhì)

灘涂的底質(zhì)不同，會影響到底棲動物的種類組成和生物量。一般情況下，泥質(zhì)沙或者沙質(zhì)泥的底質(zhì)中的大型底棲動物多樣性高于沙質(zhì)或者粘土質(zhì)等均質(zhì)的底質(zhì)環(huán)境[22]。

2.4 潮汐

由于潮汐循環(huán)往復(fù)地進出紅樹林濕地，使紅樹林基質(zhì)周期性被淹沒和出露，而相應(yīng)的理化因子也必然隨著引起較大的變化，因此不同潮位區(qū)紅樹林的底棲動物群落也有差別。紅樹林區(qū)底棲動物主要以甲殼類和軟體動物為主，在高潮區(qū)以甲殼類為主，在中潮區(qū)以軟體動物為主[21]。

2.5 紅樹林植被和互花米草入侵的影響

大型底棲動物的平均生物量和棲息密度與紅樹林生長狀況有一定關(guān)系，大型底棲動物物種數(shù)與紅樹林發(fā)育狀況呈負相關(guān)，其生物量與紅樹林發(fā)育狀況呈正相關(guān)[10]。而有的底棲動物種類與紅樹植物的種類關(guān)系密切，例如在泰國的白海欖雌（Avicennia alba）紅樹林中，主要大型底棲動物擬沼螺科物種Ovassiminea brevicula的棲息密度與紅樹植物密度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系[37]，方蟹科（Grapsidae）的相手蟹屬物種分布與紅樹林植被的類型有明顯的關(guān)系[38]。

隨著全球范圍互花米草入侵紅樹林，其對紅樹林大型底棲動物群落的影響也得到關(guān)注。有的研究認為，互花米草入侵對大型底棲動物的生長沒有明顯的抑制作用[39]，有時會增大大型底棲動物的密度和物種豐富度，使得某些種類大型底棲動物的密度顯著高于土著植物和光灘生境[40]?；セ撞萑肭旨t樹林對大型底棲動物群落多樣性已造成影響。

3 大型底棲動物與其他生物的關(guān)系

在紅樹林碎屑食物鏈中，大型底棲生物的捕食和活動也會影響小型底棲生物的棲息環(huán)境。泉州灣洛陽河口大型底棲動物的棲息密度與小型底棲動物棲息密度呈極顯著正相關(guān)[41]。灘涂上的鳥類主要以大型底棲動物為食，灘涂大型底棲動物主要通過密度來影響水鳥的數(shù)量分布，而生物量或去灰分生物量對水鳥數(shù)量分布影響不大[42]。

4 大型底棲動物次級生產(chǎn)力研究

次級生產(chǎn)力指的是動物和異氧微生物通過生長和繁殖而增加的生物量或儲存的能量。唐以杰研究湛江紅樹林保護區(qū)大型底棲動物的次級生產(chǎn)力，年均次級生產(chǎn)力為11.25 g AFDM/（m·a），年生產(chǎn)力/平均生物量（P/B）的平均值為0.96。紅樹植物群落類型的差異造成它們之間沉積物性質(zhì)的差別，而沉積物中有機質(zhì)、砂粒、粉粒含量等環(huán)境因子的差別影響大型底棲動物的次級生產(chǎn)力[43]。

5 紅樹林大型底棲動物污染生態(tài)學(xué)研究

隨著沿海地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展，大量陸源污染物匯集于紅樹林地，學(xué)者家開展了紅樹林區(qū)底棲動物污染生態(tài)學(xué)的研究。賴廷和等[44]對廣西英羅港大型底棲動物汞含量的研究結(jié)果表明，在所有動物水平上，潮溝動物汞平均含量高于林內(nèi)。紅樹林區(qū)重金屬污染的底棲動物污染指示研究認為Heloecius cordiformis這種蟹肝胰腺對Pb具有富集作用，可以作為紅樹林濕地Pb污染的生物指示種[45]。雙齒近相手蟹（Perisesarma bidens）可能成為重金屬Cu的理想指示生物，弧邊招潮蟹（Uca arcuata）可能成為富營養(yǎng)化程度和重金屬Zn的理想指示生物[46]。

6 展望

經(jīng)過各國學(xué)者的努力，紅樹林區(qū)大型底棲動物的研究取得了豐碩成果。海南有綿長的海岸線和眾多的港灣、河口，有豐富的紅樹林資源，海南紅樹林自然保護區(qū)就有8個，分布在東寨港、清瀾港、三亞河、青梅港、花場灣、新英灣、彩橋和東場等地。近年來，由于沿海人口增加和經(jīng)濟發(fā)展的快速發(fā)展，一些地方在養(yǎng)殖規(guī)模、方式和品種等方面規(guī)劃不夠科學(xué)，大量養(yǎng)殖污水未經(jīng)處理直接排海，加上養(yǎng)殖技術(shù)、飼料加工、水產(chǎn)動物免疫和病源生物研究和疫病防治滯后，導(dǎo)致紅樹林區(qū)環(huán)境日趨惡化，紅樹林面積銳減，許多生物失去棲息場所和繁殖地。

由于底棲動物生活相對穩(wěn)定，對海洋環(huán)境污染反映敏感，相對穩(wěn)定的環(huán)境具有穩(wěn)定的底棲動物群落結(jié)構(gòu)，紅樹林區(qū)盲目開墾和改造、污染等對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響可以通過底棲動物的生物多樣性指標反映出來，可以被用來進行環(huán)境污染監(jiān)測和生態(tài)環(huán)境質(zhì)量評價。

因此，在今后的研究中，應(yīng)加強紅樹林典型海洋生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測與保護，紅樹林區(qū)大型底棲動物的研究重點領(lǐng)域可以考慮以下幾個方面：（1） 更深入地研究紅樹林區(qū)大型底棲動物的多樣性。以往對大型底棲動物多樣性的研究主要集中福建、廣東等地在，而海南省僅局限在東寨港國家級自然保護區(qū)和清瀾港省級自然保護區(qū)，一些非國家級和省級保護區(qū)，但又具有重要生態(tài)價值的紅樹林港灣研究較少，造成該方面研究資料短缺，難以滿足政府部門保護管理紅樹林的目的，今后可以開展更多紅樹林區(qū)域的大型底棲動物多樣性的研究；（2） 紅樹林恢復(fù)過程中大型底棲動物群落的研究。在我國目前常用于修復(fù)的紅樹林物種中，僅報道少數(shù)物種的生態(tài)恢復(fù)對大型底棲動物的影響[47-48]，今后應(yīng)加強更多樹種生態(tài)恢復(fù)過程的研究；（3） 應(yīng)用大型底棲動物對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)進行監(jiān)測和評價。導(dǎo)致紅樹林區(qū)環(huán)境污染的原因很多，如紅樹林旁密集的蝦塘，蝦塘污水排入紅樹林區(qū)，陸源污染物有機氯農(nóng)藥等隨雨水排入河口紅樹林區(qū)，都會影響紅樹林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育，為保護紅樹林資源和生態(tài)環(huán)境，因此應(yīng)加強應(yīng)用紅樹林生境的大型底棲動物對紅樹林的監(jiān)測和評價研究。

參考文獻

[1] 蔡立哲.海洋底棲生物生態(tài)學(xué)和生物多樣性研究進展[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2006，45（2）：83-89.

[2] Macnae W. A general account of the fauna and flora of mangrove swamps and forests in the Indo-West-Pacific region[J]. Advances in marine biology， 1969（6）： 73-103.

[3] Sasekumar A. Distribution of macrofauna of a Malayan mangrove shore[J]. Journal of animal ecology， 1974， 3： 51-69.

[4] Kumar R S. Vertical distribution and abundance of sediment dwelling macro-invertebrates in an estuarine mangrove biotope-southwest coast of Indian[J]. Journal of marine science， 1997， 26（1）： 26-30.

[5] Quijon P， Jaramillo E. Seasonal vertical distribution of the intertidal macroinfauna in a estuary of south central Chile[J]. Estuarine， Coastal and shelf science， 1996， 43（5）： 653-663.

[6] Engle V D， Summers J K. Latitudinal gradients in benthic community composition in western Atlantic estuaries[J]. Journal of biogeography， 1999， 26： 1 007-1 023.

[7] 陳光程，余 丹，葉 勇，等. 紅樹林植被對大型底棲動物群落的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33（2）：327-336.

[8] 高世和，李復(fù)雪. 九龍江口紅樹林底相大型底棲動物的群落生態(tài)[J]. 臺灣海峽，1985，4（2）：179-191.

[9] 高愛根，陳全震，曾江寧，等. 西門島紅樹林區(qū)大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)[J]. 海洋學(xué)研究，2005，23（2）：33-40.

[10] 鄭榮泉，葛寶明，張永普，等. 樂清灣紅樹林和光灘大型底棲動物群落比較研究[J]. 生態(tài)科學(xué)，2006，25（4）：299-302.

[11] 黃 麗，陳少波，仇建標，等. 西門島人工秋茄林恢復(fù)對大型底棲生物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33（10）：3 138-3 147.

[12] 周時強，李復(fù)雪. 福建九龍江口紅樹林大型底棲動物的群落生態(tài)[J]. 臺灣海峽，1986，5（1）：78-85.

[13] 周時強，李復(fù)雪，洪榮發(fā). 九龍江口紅樹林上附著動物的生態(tài)[J]. 臺灣海峽，1993，12（4）：335-341.

[14] 張雅芝，陳燦忠，王淵源，等. 福建紅樹林區(qū)底棲生物生態(tài)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報，1999，19（6）：896-901.

[15] 洪榮標，呂小梅，陳 嵐，等. 九龍江口紅樹林濕地與米草濕地的底棲生物[J]. 臺灣海峽，2005，24（2）：189-194.

[16] 林秀春，蔡立哲，馬 麗，等. 廈門鳳林紅樹林濕地大型底棲動物群落[J]. 生物多樣性，2006，14（2）： 128-135.

[17] 郭 濤，蔡立哲，卓 異，等. 泉州灣洛陽江口2種紅樹林生境大型底棲動物多樣性比較[J]. 應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報，2014，33（2）：204-211.

[18] 吳啟泉，蔡爾西，何明海，等. 臺灣海峽西部海域底棲生物生態(tài)研究—I.廈門港底棲動物群落分析[J]. 海洋學(xué)報，1985，7（3）：378-387.

[19] 陳昕韡，蔡立哲，吳 辰，等. 福建漳州口紅樹林和鹽沼濕地的多毛類動物群落[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2012， 23（4）： 931-938.

[20] 韓維棟，蔡英亞，劉勁科，等. 雷州半島紅樹林海區(qū)的軟體動物[J]. 湛江海洋大學(xué)學(xué)報，2003，23（1）：1-7.

[21] 梁超愉，張漢華，頡曉勇，等. 雷州半島紅樹林灘涂底棲生物多樣性的初步研究[J]. 海洋科學(xué)，2005，29（2）：18-25.

[22] 劉勁科，韓偉棟，何秀玲，等. 雷州半島紅樹林區(qū)底棲動物多樣性的研究[J]. 海洋科學(xué)，2006，30（10）：65-69.

[23] 唐以杰，余世孝. 廣東湛江紅樹林自然保護區(qū)軟體動物的群落結(jié)構(gòu)[J]. 江西師范大學(xué)學(xué)報，2007，31（1）： 97-102.

[24] 李榮冠，江錦祥，魯 琳，等. 大亞灣埔漁洲紅樹林區(qū)大型底棲動物的生態(tài)研究[C]//范航清，梁士楚. 中國紅樹林研究與管理. 北京：科學(xué)出版社，1995：136-145.

[25] 余日清，陳桂珠，藍崇玉，等. 深圳福田紅樹林底棲動物的種類組成研究[C]//范航清，梁士楚. 中國紅樹林研究與管理. 北京：科學(xué)出版社，1995：130-135.

[26] 蔡立哲，譚鳳儀，黃玉山，等. 香港東部紅樹林區(qū)大型底棲動物種類組成與數(shù)量分布特點[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1998，37（1）：115-121.

[27] 韋受慶，陳 堅，范航清. 廣西山口紅樹林保護區(qū)大型底棲動物及其生態(tài)學(xué)研究[J]. 廣東科學(xué)院學(xué)報，1993，9（3）：45-57.

[28] 賴廷和，何斌源. 廣西紅樹林區(qū)大型底棲動物種類多樣性研究[J]. 廣西科學(xué)，1998，5（3）：166-172.

[29] 范航清，何斌源，韋受慶. 海岸紅樹林地沙丘移動對林內(nèi)大型底棲動物的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2000，20（5）：722-727.

[30] 鄒發(fā)生，宋曉軍，陳 康，等. 海南清瀾港紅樹林灘涂大型底棲動物初步研究[J]. 生態(tài)科學(xué)，1999，18（2）：42-45.

[31] 鄒發(fā)生，宋曉軍，陳 偉，等. 海南東寨港紅樹林灘涂大型底棲動物多樣性的初步研究[J]. 生物多樣性，1999，7（3）：175-180.

[32] 江錦祥，李榮冠，魯 琳，等. 海南省東寨港紅樹林生態(tài)系生物多樣性研究[C]//廖寶文. 海南東寨港紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)研究. 青島：中國海洋大學(xué)出版社，2009：112-122.

[33] 馬 坤. 海南東寨港紅樹林濕地大型底棲動物多樣性的研究[D]. 海口：海南大學(xué)，2011.

[34] 韓淑梅，何 平，黃 勃，等. 東寨港典型紅樹林區(qū)底棲動物多樣性特征指數(shù)比較研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報， 2010， 25（1）： 123-126.

[35] 黃 勃，張 本，陸健健，等. 東寨港紅樹林區(qū)大型底棲動物生態(tài)與灘涂養(yǎng)殖容量的研究I.潮間帶表層底棲動物數(shù)量的初步研究[J]. 海洋科學(xué)，2002，26（3）：65-68.

[36] 何斌源，范航清，王 瑁，等. 中國紅樹林濕地物種多樣性及其形成[J]. 生態(tài)學(xué)報，2007，27（11）：4 859-4 869.

[37] Suzuki T， Nishihira M， Paphavasi N. Size structure and distribution of Ovassiminea brevicula（Gastropoda） in a Thai mangrove swamp[J]. Wetlands ecology and management， 2002， 10（3）： 265-271.

[38] Lee C Y， Kwok P W. The importance of mangrove species association to the population biology of the seaarmine crabs Parasesarma affinis and Perisesarma bidens[J]. Wetlands ecology and management， 2002， 10（3）： 215-226.

[39] Yuhas C E， Hartman J M， Weis J S. Benthic communities in Spartina alterniflora- and Phragmites australis-dominated slat marshes in the Hackensack Meadowlands， New Jersey[J].Urban habitats， 2005， 3： 158-191.

[40] Robertson T L， Weis J S. A comparison of epifaunal communities associated with the stems of salt marsh grasses Phragmites australis and Spartina alterniflora[J]. Wetlands， 2005， 2（5）： 1-7.

[41] 郭 濤. 泉州灣紅樹林和鹽沼濕地大型底棲動物群落生態(tài)環(huán)境效應(yīng)研究[D]. 廈門： 廈門大學(xué)， 2014.

[42] 林清賢. 閩南沿海紅樹林區(qū)鳥類及其與大型底棲動物相關(guān)關(guān)系研究[D]. 廈門：廈門大學(xué)， 2002.

[43] 唐以杰. 湛江紅樹林自然保護區(qū)濕地大型底棲動物群落生態(tài)學(xué)研究[D]. 廣州： 中山大學(xué)， 2007.

[44] 賴廷和，邱紹芳. 廣西英羅灣紅樹林區(qū)沉積物和大型底棲動物中汞含量的初步研究[J]. 廣西科學(xué)院學(xué)報， 1996，15（1）：35-41.

[45] MacFarlane G R， Booth D J， Brown K R. The semaphore crab， Heloecius cordiformis： bio-indication potential for heavy metal in estuarine systems[J]. Aquatic toxicology， 2000， 50： 153-166.

[46] 全 峰. 紅樹林潮間帶污染對大型底棲節(jié)肢動物群落的影響[D]. ?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)， 2011.

[47] Chen G C， Ye Y， Lu C Y. Changes of macro-benthic faunal community with stand age of rehabilitated Kandelia candel mangrove in Jiulongjiang Estuary， China[J]. Ecological engineering， 2007， 31（3）： 215-224.

[48] 李 蓉，葉 勇，陳光程，等. 九龍江口桐花樹紅樹林恢復(fù)對大型底棲動物的影響[J]. 廈門：廈門大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2007，46（1）：109-114.