王亞喆，劉 慧，杜英芳，徐秋曼

（天津師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387）

稀土元素鈰對(duì)大蒜幼苗生理活性及根尖細(xì)胞有絲分裂的影響

王亞喆，劉 慧，杜英芳，徐秋曼

（天津師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300387）

為了研究稀土元素鈰對(duì)大蒜生長(zhǎng)的影響，采用不同濃度的硝酸鈰銨溶液作用于大蒜幼苗，觀察和測(cè)量其根長(zhǎng)、葉綠素和丙二醛含量以及根尖分生區(qū)細(xì)胞的有絲分裂情況.結(jié)果表明：1mg/L和10mg/L的硝酸鈰銨溶液可以促進(jìn)大蒜根的生長(zhǎng)和葉綠素含量的增加，MDA的含量保持在較低水平；30mg/L和50mg/L的硝酸鈰銨溶液會(huì)抑制大蒜根的生長(zhǎng)和葉綠素含量的增加，MDA的含量也顯著增加.高濃度硝酸鈰銨溶液處理下，大蒜根尖細(xì)胞有絲分裂指數(shù)下降，畸變率升高，50mg/L的硝酸鈰銨會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞有絲分裂中期和后期出現(xiàn)染色體粘連或斷裂現(xiàn)象.由此可見，鈰對(duì)于大蒜的生長(zhǎng)存在低促高抑現(xiàn)象.

鈰；大蒜；生理活性；有絲分裂；畸變

稀土元素位于元素化學(xué)周期表中的鑭系，包括鑭（La）、鈰（Ce）、鐠（Pr）、釹（Nd）、钷（Pm）等17種元素.稀土元素對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有雙重影響：低濃度的稀土元素能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)，高濃度對(duì)植物生長(zhǎng)則有抑制作用.目前國內(nèi)稀土元素的農(nóng)用技術(shù)日臻成熟，有超過100種的農(nóng)作物應(yīng)用了稀土元素，使產(chǎn)量增加了5%～15%[1].關(guān)于稀土元素促進(jìn)植物生長(zhǎng)的研究較多.如洪法水等[2]對(duì)水稻的研究表明，采用質(zhì)量濃度為2.5～30.0 mg/L的硝酸鈰處理水稻種子能夠加快種子萌發(fā)，提高種子活力，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高葉綠素含量.徐建明等[3]用不同質(zhì)量濃度的硝酸鑭處理水稻幼苗，發(fā)現(xiàn)低濃度的硝酸鑭能夠提高葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fm和Fv，即提高葉綠體類囊體膜的功能，使葉片光合效率增大，從而促進(jìn)水稻幼苗地上部分的生長(zhǎng).趙倩倩等[4]的研究表明，采用質(zhì)量濃度為50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理黃豆種子能夠明顯抑制種子萌發(fā)和

根系活力，硝酸鈰銨溶液濃度增大，對(duì)黃豆種子和幼苗的抑制作用增強(qiáng).稀土元素除了能夠影響植物生長(zhǎng)外，一定濃度的稀土元素還可以通過降低植物細(xì)胞膜的透性和提高細(xì)胞抗氧化能力，增強(qiáng)農(nóng)作物的抗病和抗逆能力.如薛紹武等[5]在對(duì)擬南芥的研究中發(fā)現(xiàn)，1 μmol/L的La3+可以顯著提高擬南芥的抗旱能力.凌虹等[6]研究鹽脅迫下小麥的抗氧化能力時(shí)發(fā)現(xiàn)，一定濃度的鈰能夠提高小麥的抗鹽能力.趙朝宇等[7]研究重金屬鉛脅迫下黃豆幼苗的抗逆性時(shí)發(fā)現(xiàn)，1 mg/L的硝酸鈰銨能夠增強(qiáng)黃豆幼苗的抗逆能力，緩解土壤鉛污染對(duì)黃豆生長(zhǎng)的毒害作用.高建國等[8]使用硫酸鈰銨處理玉米根細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)高濃度的稀土元素對(duì)于玉米根尖細(xì)胞具有一定的遺傳毒性.陳為鈞等[9]的研究表明，LaCl3的質(zhì)量濃度在0.1～1.0 mg/L時(shí)可以提高發(fā)芽率，促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，根尖細(xì)胞有絲分裂指數(shù)明顯上升，LaCl3濃度升高則會(huì)抑制幼苗生長(zhǎng)和細(xì)胞有絲分裂.葉亞新等[10]的研究表明，適量的LaCl3對(duì)小麥幼苗遭受Cd脅迫具有防護(hù)效應(yīng)，可使小麥細(xì)胞有絲分裂指數(shù)升高，染色體畸變率下降，且對(duì)于微核的防護(hù)效應(yīng)尤為顯著.

大蒜（AlliumsativumL.）為多年生百合科（Liliaceae）蔥屬（Allium）草本植物，是我國廣泛種植和食用的蔬菜.大蒜體內(nèi)含有的大蒜素具有抗菌譜廣、抗腫瘤、降低膽固醇、抗血小板凝集、護(hù)肝等生理學(xué)作用[11].由于大蒜具有易培養(yǎng)、易生根、根數(shù)目多且生長(zhǎng)快、細(xì)胞分裂活躍和染色體清晰等特點(diǎn)[12]，因此也是研究細(xì)胞有絲分裂和生理生化指標(biāo)的優(yōu)良材料.本研究采用梯度質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨溶液對(duì)大蒜進(jìn)行培養(yǎng)，觀察測(cè)量其根長(zhǎng)、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量以及根尖分生區(qū)的細(xì)胞有絲分裂.一方面確定稀土元素鈰促進(jìn)大蒜生長(zhǎng)的最佳作用濃度用以指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)；另一方面在細(xì)胞水平上探討高濃度鈰抑制植物生長(zhǎng)的作用機(jī)理.

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 材料與處理

選擇大小相近、個(gè)體均勻的市售大蒜，放在蒸餾水中進(jìn)行生根處理.用Hoagland營養(yǎng)液配制質(zhì)量濃度分別為1、10、30和50 mg/L的硝酸鈰銨溶液，備用.待大蒜根生長(zhǎng)至約3 cm時(shí)，分別用Hoagland營養(yǎng)液（對(duì)照組）和梯度質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨營養(yǎng)液培養(yǎng)，此時(shí)記為培養(yǎng)的第0天.培養(yǎng)條件為：室溫23℃下，每天光照10 h，每隔5 d更換一次培養(yǎng)液.每個(gè)處理組的植株數(shù)量為10個(gè).

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 根長(zhǎng)的測(cè)量

在培養(yǎng)的第7天測(cè)量大蒜根長(zhǎng)，每個(gè)處理組隨機(jī)選取6個(gè)植株，每個(gè)植株測(cè)量3條根長(zhǎng)并記錄.

1.2.2 葉綠素的測(cè)定

在培養(yǎng)的第5、10、15和20天，隨機(jī)選取0.5 g新鮮葉片，使用丙酮提取法測(cè)定葉綠素含量方法參照文獻(xiàn)[13]，分別在663 nm和645 nm處測(cè)定吸光度值.

1.2.3 丙二醛（MDA）含量的測(cè)定

在培養(yǎng)的第5、10、15和20天，隨機(jī)選取0.5 g新鮮葉片，使用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定大蒜幼苗的丙二醛含量，具體方法參照文獻(xiàn)[13]，分別在532 nm和450 nm處測(cè)定吸光度值.

1.2.4 根尖分生區(qū)細(xì)胞有絲分裂的觀察

用不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨溶液分別處理大蒜幼苗48 h和72 h，對(duì)大蒜根尖分生區(qū)的細(xì)胞進(jìn)行壓片處理，使用改良苯酚品紅進(jìn)行染色，光學(xué)顯微鏡下觀察細(xì)胞的有絲分裂.每個(gè)處理組觀察1 500個(gè)細(xì)胞.根據(jù)下列公式計(jì)算有絲分裂指數(shù)和染色體畸變率：

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Spss17.0和Excel軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 鈰對(duì)于大蒜根部生長(zhǎng)的影響

用不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨溶液培養(yǎng)大蒜幼苗，根部的生長(zhǎng)情況如圖1所示.

圖1 不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨處理下大蒜幼苗的根長(zhǎng)Fig.1 Root length of A.sativum seedlings treated with Ce（NH4）2（NO3）6solutions with different mass concentrations

由圖1可以看出，硝酸鈰銨溶液的質(zhì)量濃度為1 mg/L和10mg/L時(shí)，大蒜幼苗的根長(zhǎng)最大，接近10cm，2個(gè)處理組之間的差異不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），但顯著高于對(duì)照組和高濃度處理組，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）.硝酸鈰銨溶液的質(zhì)量濃度為30 mg/L時(shí)，幼苗根長(zhǎng)與對(duì)照組相近.硝酸鈰銨溶液的質(zhì)量濃度為50 mg/L時(shí)，幼苗根長(zhǎng)顯著下降，即高濃度的鈰處理會(huì)抑制大蒜幼苗根的生長(zhǎng).

2.2 鈰對(duì)大蒜幼苗葉綠素含量的影響

用不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨溶液培養(yǎng)大蒜幼苗，在20 d的培養(yǎng)期內(nèi)，不同時(shí)間大蒜幼苗的葉綠素含量如圖2所示.

圖2 不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨處理下大蒜幼苗的葉綠素含量Fig.2 Chlorophyll content of A.sativum seedlings treated withCe（NH4）2（NO3）6solutiongwithdifferentmass concentrations

由圖2可以看出，質(zhì)量濃度為1 mg/L和10 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中，大蒜幼苗在整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)葉綠素含量呈增加趨勢(shì)或者保持穩(wěn)定.對(duì)照組的葉綠素含量在培養(yǎng)的第10天達(dá)到最低值，此后上升.質(zhì)量濃度為30 mg/L和50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中，大蒜幼苗葉綠素含量在培養(yǎng)前期呈增加趨勢(shì)，在第10天達(dá)到最大值，隨后急劇下降.比較同一時(shí)期的不同處理組，在培養(yǎng)前15 d內(nèi)，10 mg/ L的硝酸鈰銨溶液處理組中大蒜幼苗的葉綠素含量最高，與其他處理組間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），在培養(yǎng)末期，則是1 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中葉綠素含量最高，但是同10 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組數(shù)值相近.在不同時(shí)期，對(duì)照組的葉綠素含量顯著低于低濃度硝酸鈰銨溶液處理組，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05），但是高于高質(zhì)量濃度硝酸鈰銨溶液處理組，差異也具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）.質(zhì)量濃度為30 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中，幼苗的葉綠素含量始終高于50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組.

2.3 鈰對(duì)于大蒜幼苗丙二醛含量的影響

植物處于器官衰老或者受重金屬脅迫時(shí)，會(huì)發(fā)生膜質(zhì)過氧化作用.丙二醛（MDA）是膜質(zhì)過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映植物受到傷害的程度[14-17].測(cè)量不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨溶液培養(yǎng)下大蒜幼苗的丙二醛含量，結(jié)果如圖3所示.

圖3 不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨處理下大蒜幼苗的丙二醛含量Fig.3 MDA content of A.sativum seedlings treated with Ce（NH4）2（NO3）6solutiongwithdifferentmass concentrations

由圖3可以看出，在整個(gè)培養(yǎng)期內(nèi)，對(duì)照組、1 mg/ L和10 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中，大蒜幼苗的MDA含量隨著時(shí)間的延長(zhǎng)基本保持穩(wěn)定；30 mg/L和50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中，大蒜幼苗在培養(yǎng)第5天時(shí)MDA含量較低，不超過11 μmol/L，隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，2個(gè)處理組中MDA含量急劇升高，中后期始終保持在較高水平.比較5個(gè)處理組，對(duì)照組、1 mg/L和10 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中MDA含量始終較低，尤其在中后期，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于高濃度（30 mg/L和50 mg/L）處理組，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）；50 mg/L的處理組中MDA質(zhì)量濃度大于30 mg/L的處理組，差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＜0.05）.

2.4 鈰對(duì)大蒜根尖分生區(qū)細(xì)胞有絲分裂的影響

2.4.1 鈰對(duì)細(xì)胞有絲分裂指數(shù)和畸變率的影響

觀察不同培養(yǎng)時(shí)間下各處理組中大蒜根尖細(xì)胞的有絲分裂情況，結(jié)果如表1所示.

表1 大蒜根尖細(xì)胞有絲分裂指數(shù)和畸變率Tab.1 Mitotic index and chromosome aberration rate of A.sativum root tip cells %

由表1可知，與對(duì)照組相比，用1 mg/L和10 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理大蒜幼苗可以顯著提高其根尖分生區(qū)細(xì)胞的有絲分裂指數(shù)，畸變率變化不顯著，與對(duì)照組數(shù)值相近.30 mg/L和50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組中，大蒜根尖分生區(qū)細(xì)胞的有絲分裂指數(shù)明顯降低，染色體畸變率增加，同對(duì)照組和低濃度處理組的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）.

2.4.2 鈰對(duì)細(xì)胞有絲分裂染色體形態(tài)的影響

用50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理大蒜幼苗，觀察根尖分生區(qū)細(xì)胞的有絲分裂情況，結(jié)果如圖4所示.

圖4 50 mg/L的硝酸鈰銨處理后大蒜根尖分生區(qū)細(xì)胞的有絲分裂Fig.4 Mitosis of meristematic cells in root tips of A.sativum treated with Ce（NH4）2（NO3）6solution with mass concentration of 50 mg/L

與圖4（a）中對(duì)照組的情況相比，用50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理大蒜根部可以導(dǎo)致根尖分生區(qū)細(xì)胞有絲分裂過程中染色體發(fā)生畸變.圖4（b）中，大蒜幼苗在硝酸鈰銨溶液處理48 h后，根尖分生區(qū)細(xì)胞有絲分裂中期染色體發(fā)生粘連.圖4（c）中，細(xì)胞有絲分裂后期染色體的排列散亂，并出現(xiàn)斷裂現(xiàn)象.圖4（d）中，細(xì)胞有絲分裂后期仍存在粘連現(xiàn)象.圖4（f）中，處理72h后細(xì)胞有絲分裂中期染色體出現(xiàn)粘連現(xiàn)象.

3 結(jié)論

本研究采用不同質(zhì)量濃度的硝酸鈰銨溶液培養(yǎng)大蒜幼苗，觀察和測(cè)量幼苗的生長(zhǎng)情況.結(jié)果發(fā)現(xiàn)，稀土金屬鈰對(duì)大蒜的生長(zhǎng)也具有低促高抑現(xiàn)象，這與趙倩倩等[18]的研究結(jié)果一致.1 mg/L和10 mg/L的硝酸鈰銨溶液對(duì)于大蒜根和幼苗的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，30 mg/L和50 mg/L的硝酸鈰銨溶液對(duì)大蒜根和幼苗的生長(zhǎng)則有抑制作用，尤其是50 mg/L的硝酸鈰銨溶液處理組.該組大蒜幼苗的根長(zhǎng)和葉綠素含量最低，丙二醛含量最高，根尖分生區(qū)細(xì)胞有絲分裂指數(shù)最低，畸變率最大且出現(xiàn)染色體粘連和斷裂的畸變現(xiàn)象.許多研究[19-22]表明，重金屬或過量稀土元素均對(duì)植物根尖細(xì)胞染色體具有毒性效應(yīng)，本研究表明高濃度的鈰對(duì)大蒜幼苗也具有一定的遺傳毒性和細(xì)胞毒性.

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（責(zé)任編校 紀(jì)翠榮）

Effects of Cerium on physiological activity of seedlings and root tip cells mitosis in Allium sativum L.

WANG Yazhe，LIU Hui，DU Yingfang，XU Qiuman
（a.College of Life Sciences，b.Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）

To study the effect of Cerium on the growth of Allium sativum L.，the seedlings of A.sativum were treated with Ce（NH4）2（NO3）6solutions which had different mass concentrations.The root length，chlorophyll content，MDA content and the mitosis of roottip meristematic cells were observed and measured.The results showed that 1 mg/L and 10 mg/L Ce（NH4）2（NO3）6solutions can promote the root growth and increase the chlorophyll content，and MDA content was in a lower level.While 30 mg/L and 50 mg/L Ce（NH4）2（NO3）6solutions can inhibite the root growth and decrease the chlorophyll content，andenhance the MDA content.The seedlings treated with high concentrations of Ce（NH4）2（NO3）6had lower mitotic index and higher chromosome aberration rate in root tip cells.In the seedlings treated with 50 mg/L Ce（NH4）2（NO3）6solution，chromosomal sticky and breakage occurred in the middle and latter stages of mitosis.Overall，the low concentrations of Ce can promote the growth of A.sativum，while the high concentrations of Ce had inhibitory effect.

Cerium；Allium sativum L.；physiological activity；mitosis；aberration

Q945

A

1671-1114（2016）04-0045-05

2015-09-03

天津市自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（13JCYBJC25500）.

王亞喆（1989—），男，碩士研究生.

徐秋曼（1969—），女，副教授，主要從事植物生理學(xué)方面的研究.