劉肖蓮，姜巨峰，吳會(huì)民，李春艷，李文雯，付志茹，宋立民

(1 天津市水產(chǎn)研究所 天津市觀賞魚技術(shù)工程中心，天津300221；2 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 北戴河中心實(shí)驗(yàn)站，河北 秦皇島 066100)

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血鸚鵡遺傳多樣性及經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)聯(lián)分析

劉肖蓮1，姜巨峰1，吳會(huì)民1，李春艷1，李文雯1，付志茹1，宋立民2

(1 天津市水產(chǎn)研究所 天津市觀賞魚技術(shù)工程中心，天津300221；2 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 北戴河中心實(shí)驗(yàn)站，河北 秦皇島 066100)

【目的】 研究血鸚鵡家系的遺傳多樣性以及經(jīng)濟(jì)性狀與微衛(wèi)星分子標(biāo)記的連鎖關(guān)系，為血鸚鵡分子育種提供理論支持?！痉椒ā?利用自行開發(fā)的6對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記(Vsac01、Vsac02、Vsac03、Vsac04、Vsac05、Vsac06)對(duì)3個(gè)血鸚鵡家系進(jìn)行了遺傳多樣性研究，并利用SPSS軟件對(duì)這些位點(diǎn)與經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)性進(jìn)行了分析?！窘Y(jié)果】 6對(duì)標(biāo)記在3個(gè)家系中共檢測(cè)出26個(gè)等位基因，每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)為2～4；有效等位基因數(shù)為1.87～3.83；期望雜合度為0.464 4～0.738 9；觀察雜合度為0.666 7～1.000 0；多態(tài)信息含量(PIC)為0.356 6～0.690 5，平均值為 0.457 0，總體表現(xiàn)為中等多態(tài)(0.25≤PIC≤0.50)，3個(gè)家系的遺傳多樣性處于較高水平。相關(guān)性分析結(jié)果表明，Vsac02與體質(zhì)量、褪色率顯著相關(guān)(P<0.05)，與體高/體長(zhǎng)極顯著相關(guān)(P<0.01)；Vsac05、Vsac06與體質(zhì)量顯著相關(guān)(P<0.05)，與體長(zhǎng)極顯著相關(guān)(P<0.01)，Vsac06還與褪色率顯著相關(guān)(P<0.05)；Vsac01、Vsac04與肥滿度極顯著相關(guān)(P<0.01)，Vsac03與所測(cè)指標(biāo)之間均無(wú)相關(guān)性?！窘Y(jié)論】 試驗(yàn)所選的3個(gè)血鸚鵡家系遺傳多樣性較高，獲得了5個(gè)與經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的微衛(wèi)星標(biāo)記。

血鸚鵡；微衛(wèi)星；遺傳多樣性；經(jīng)濟(jì)性狀；連鎖分析

血鸚鵡屬鱸形目慈鯛科，原產(chǎn)于我國(guó)臺(tái)灣，是由母本紅頭麗體魚(Viejasynspila)與父本橘色雙冠麗魚(Amphilophuscitrinellus)繁殖所得的屬間雜交種，別稱紅財(cái)神、財(cái)神魚。優(yōu)質(zhì)血鸚鵡生長(zhǎng)迅速、抗病力強(qiáng)，具有國(guó)人喜愛的火紅色外表、胖嘟嘟的身軀、柔軟的鰭條以及一副“笑口常開的鸚鵡臉龐”，群聚在一起既亮麗又喜氣，在觀賞魚市場(chǎng)銷量很大。但隨著血鸚鵡養(yǎng)殖規(guī)模的盲目擴(kuò)大，其品質(zhì)降低，嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)效益的提高。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖過(guò)程中不科學(xué)的繁育現(xiàn)象嚴(yán)重，致使優(yōu)良性狀基因丟失或被干擾，品種退化，表現(xiàn)為尖頭率與黑頭率高、褪色率低，或者由于優(yōu)良性狀不能穩(wěn)定遺傳，無(wú)法繼續(xù)培育出同樣美觀的魚[1]，給養(yǎng)殖戶造成了較大的經(jīng)濟(jì)損失，因此亟需對(duì)血鸚鵡及其親本種質(zhì)資源、遺傳結(jié)構(gòu)以及決定重要經(jīng)濟(jì)性狀的分子機(jī)制進(jìn)行研究。

微衛(wèi)星分子標(biāo)記(Microsatellite)，又稱簡(jiǎn)單重復(fù)序列(Simple sequence repeat)，由于其具有多態(tài)性高、共顯性遺傳、含量豐富、可重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)，目前已被廣泛應(yīng)用于水生動(dòng)物的群體遺傳結(jié)構(gòu)分析、親緣關(guān)系鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建、性狀關(guān)聯(lián)分析等領(lǐng)域[2-5]。本試驗(yàn)利用6對(duì)微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)3個(gè)血鸚鵡家系進(jìn)行了遺傳多樣性研究，并對(duì)標(biāo)記與經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)性進(jìn)行了分析，旨在為血鸚鵡種質(zhì)資源調(diào)查、目的基因定位與分子標(biāo)記輔助育種提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)魚取自天津嘉禾田源觀賞魚養(yǎng)殖有限公司，挑選體色鮮艷、健康無(wú)損傷的親本，構(gòu)建3個(gè)血鸚鵡家系，飼養(yǎng)于玻璃缸中，隨機(jī)選取88個(gè)個(gè)體于6月齡時(shí)測(cè)量體長(zhǎng)、體高、體質(zhì)量等參數(shù)，統(tǒng)計(jì)褪色率，根據(jù)體質(zhì)量與體長(zhǎng)計(jì)算肥滿度，剪取尾鰭于無(wú)水乙醇中保存?zhèn)溆谩?/p>

肥滿度(CF)=W/L3×100%。

(1)

式中：W為體質(zhì)量(g)，L為體長(zhǎng)(cm)。

1.2 基因型分析

采用醋酸銨法提取尾鰭基因組DNA，用核酸蛋白儀測(cè)量DNA濃度和OD260/OD280值，并根據(jù)濃度將DNA稀釋為100 ng/μL作為工作液。試驗(yàn)所用引物為天津市水產(chǎn)研究所實(shí)驗(yàn)室自行開發(fā)的6對(duì)血鸚鵡微衛(wèi)星引物，引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成，其具體信息見表1。PCR反應(yīng)總體積為10 μL，其中包括10×buffer 1.0 μL，2.5 mmol/L dNTPs 0.8 μL,正反向引物(10 μmol/L)各0.5 μL，5 U/μLTaq酶0.1 μL，10 ng/μL基因組DNA 1.0 μL，用無(wú)菌水補(bǔ)足體積。PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?5 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃ 30 s，58 ℃ 30 s(每個(gè)循環(huán)降低0.2 ℃)，72 ℃ 30 s，15個(gè)循環(huán)；95 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s(每個(gè)循環(huán)降低0.1 ℃)，72 ℃ 30 s，20個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min。PCR產(chǎn)物利用ABI3730基因分析儀(Applied Biosystems)的片段分析功能進(jìn)行毛細(xì)管電泳，以GS500LIZ為片段長(zhǎng)度內(nèi)參，使用3730 Data collection和GeneMapper v4.0軟件讀取微衛(wèi)星擴(kuò)增產(chǎn)物的片段長(zhǎng)度數(shù)據(jù)，通過(guò)數(shù)據(jù)確定個(gè)體在各位點(diǎn)的基因型。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)每個(gè)個(gè)體基因型，利用軟件PopGene1.32計(jì)算不同家系在各個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)(Na)、有效等位基因數(shù)(Ne)、觀察雜合度(Ho)與期望雜合度(He)。根據(jù)Botstein等[6]的公式計(jì)算多態(tài)信息含量(PIC)：

(2)

式中：Pi、Pj分別為群體中第i和第j個(gè)等位基因的頻率，n為某一基因座上的等位基因數(shù)。

表 1 血鸚鵡微衛(wèi)星序列及特征

利用SPSS軟件對(duì)血鸚鵡經(jīng)濟(jì)性狀與微衛(wèi)星位點(diǎn)的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行最小二乘分析，確定與經(jīng)濟(jì)性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記，對(duì)顯著相關(guān)標(biāo)記不同基因型間的性狀進(jìn)行多重比較(Duncan’s法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 血鸚鵡微衛(wèi)星位點(diǎn)多態(tài)性分析

3個(gè)血鸚鵡家系在6個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)共擴(kuò)增出26個(gè)等位基因，各位點(diǎn)的遺傳參數(shù)見表2。由表2可知，各個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)(Na)為2～4；有效等位基因數(shù)(Ne)為1.87～3.83；期望雜合度(He)為0.464 4～0.738 9；觀察雜合度(Ho)為0.666 7～1.000 0；多態(tài)信息含量(PIC)為0.356 6～0.690 5，平均值為0.457 0，總體表現(xiàn)為中等多態(tài)(0.25≤PIC≤0.50)，3個(gè)家系的遺傳多樣性處于較高水平。

表 2 血鸚鵡家系在6個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的遺傳多樣性參數(shù)

2.2 血鸚鵡性狀與位點(diǎn)的關(guān)聯(lián)分析

利用SPSS軟件對(duì)標(biāo)記位點(diǎn)與血鸚鵡體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體高、體高/體長(zhǎng)、肥滿度、褪色率6個(gè)性狀進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，6個(gè)位點(diǎn)中，Vsac02、Vsac05、Vsac06與體質(zhì)量顯著相關(guān)(P<0.05)， Vsac05、Vsac06與體長(zhǎng)極顯著相關(guān)(P<0.01)，Vsac02與體高/體長(zhǎng)極顯著相關(guān)，Vsac01、Vsac04與肥滿度極顯著相關(guān)，Vsac02、Vsac06與褪色率顯著相關(guān)，Vsac03與所測(cè)指標(biāo)之間均無(wú)相關(guān)性。試驗(yàn)未發(fā)現(xiàn)與體高相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。對(duì)性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記進(jìn)行了基因型間均值的Duncan’s多重比較，結(jié)果見表3。由表3可知，位點(diǎn)Vsac01與Vsac04只有2種基因型，不能進(jìn)行多重比較。在位點(diǎn)Vsac02中，AC基因型個(gè)體體質(zhì)量顯著高于BB基因型個(gè)體(P<0.05)，但兩者與BD、BE、BF基因型個(gè)體差異不顯著；AC基因型個(gè)體體高/體長(zhǎng)值極顯著小于其他個(gè)體(P<0.01)；BE、BF基因型個(gè)體的褪色率顯著或極顯著高于BB、 BD基因型個(gè)體，四者與AC基因型個(gè)體均無(wú)顯著差異，其中BE基因型個(gè)體與BB、BD基因型個(gè)體的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，說(shuō)明基因型AC對(duì)體質(zhì)量起正面效應(yīng)，基因型BE、BF與褪色率呈正相關(guān)。位點(diǎn)Vsac05中，AF基因型個(gè)體體質(zhì)量顯著或極顯著高于BE、CE基因型個(gè)體，與BD、CF基因型個(gè)體無(wú)顯著差異；AF、CF基因型個(gè)體體長(zhǎng)極顯著高于BE、CE、BD基因型個(gè)體(P<0.01)。位點(diǎn)Vsac06中，AF基因型個(gè)體體質(zhì)量顯著大于AD基因型個(gè)體(P<0.05)、極顯著大于AE基因型個(gè)體(P<0.01)，但與AB基因型個(gè)體差異不顯著；AF基因型個(gè)體體長(zhǎng)極顯著大于AE、AD基因型個(gè)體(P<0.01)，顯著大于AB基因型個(gè)體(P<0.05)；AB基因型個(gè)體褪色率顯著高于AD基因型個(gè)體(P<0.05)，二者與AE、AF基因型個(gè)體均無(wú)顯著差異。因此推測(cè)，基因型AF對(duì)體質(zhì)量、體長(zhǎng)具有正效應(yīng)，基因型AB對(duì)褪色率具有正效應(yīng)。

表 3 血鸚鵡家系5個(gè)位點(diǎn)不同基因型個(gè)體表型的多重比較

注：同一位點(diǎn)同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，標(biāo)不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

Note:Different lowercases in the same column for each locus indicate significant difference (P<0.05),and different capital letters in the same column for each locus indicate extremely significant difference (P<0.01).

3 討 論

血鸚鵡是觀賞魚界十分成功的屬間雜交種之一，由于其體色紅艷，體型圓潤(rùn)，食性雜，易飼養(yǎng)，已經(jīng)成為一種重要的淡水經(jīng)濟(jì)觀賞魚類。目前有關(guān)血鸚鵡的研究主要集中在飼料添加劑對(duì)其體型、體色、生長(zhǎng)及抗病力的影響和胚胎發(fā)育等方面[7-10]。何麗等[11]通過(guò)對(duì)血鸚鵡及親本體型各個(gè)參數(shù)間比例關(guān)系的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，子代在體型和體色方面具備優(yōu)于雙親的表觀性狀;另外，其體高與體長(zhǎng)非常接近黃金比例，更具觀賞價(jià)值。有關(guān)血鸚鵡遺傳結(jié)構(gòu)分析以及性狀相關(guān)分子標(biāo)記的研究迄今尚未見報(bào)道。

本研究利用6對(duì)微衛(wèi)星引物對(duì)血鸚鵡家系的遺傳多樣性進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示，供試引物在3個(gè)家系中均能擴(kuò)增出穩(wěn)定清晰的條帶，說(shuō)明這6對(duì)引物在血鸚鵡中的適用性較好，可用于下一步分析。6個(gè)位點(diǎn)在3個(gè)家系中共檢測(cè)到26個(gè)等位基因，各個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)為2～4。按照孟德爾遺傳定律，同一家系的等位基因數(shù)不超過(guò)4個(gè)，說(shuō)明這些位點(diǎn)的多態(tài)性較高，能夠用于血鸚鵡的遺傳多樣性分析及種質(zhì)資源評(píng)估。3個(gè)血鸚鵡家系的期望雜合度為0.464 4～0.738 9；觀察雜合度為0.666 7～1.000 0；多態(tài)信息含量為0.356 6～0.690 5，平均值為0.457 0，總體表現(xiàn)為中等多態(tài)，3個(gè)家系的遺傳多樣性處于較高水平。

分子標(biāo)記與性狀的連鎖分析是對(duì)位點(diǎn)基因型與性狀表型進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，差異顯著則說(shuō)明標(biāo)記與控制性狀的主效基因連鎖遺傳，在育種過(guò)程中可通過(guò)分子標(biāo)記來(lái)追蹤該性狀的主效基因。本試驗(yàn)用3個(gè)血鸚鵡全同胞家系作為材料，分析了位點(diǎn)與性狀的連鎖關(guān)系，試驗(yàn)中同一家系的個(gè)體具有相同的遺傳背景與養(yǎng)殖環(huán)境，避免了由于某一位點(diǎn)上等位基因過(guò)多，某一基因型個(gè)體數(shù)偏少而使經(jīng)濟(jì)性狀連鎖分析出現(xiàn)誤差[12]，并且能夠使遺傳標(biāo)記與數(shù)量性狀基因位點(diǎn)之間達(dá)到充分的連鎖不平衡[13]。本試驗(yàn)在6個(gè)位點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)，Vsac02、Vsac05、Vsac06與體質(zhì)量顯著相關(guān)(P<0.05)， Vsac05、Vsac06與體長(zhǎng)極顯著相關(guān)(P<0.01)，Vsac02與體高/體長(zhǎng)極顯著相關(guān)，Vsac01、Vsac04與肥滿度極顯著相關(guān)，Vsac02、Vsac06與褪色率顯著相關(guān)，Vsac03與所測(cè)指標(biāo)之間均無(wú)相關(guān)性，未發(fā)現(xiàn)與體高相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。多個(gè)位點(diǎn)與同一性狀相關(guān)，說(shuō)明該性狀可能是由1個(gè)以上的QTL所控制，即由不同的生理生化過(guò)程所調(diào)控[14]。

目前水產(chǎn)動(dòng)物經(jīng)濟(jì)性狀與微衛(wèi)星標(biāo)記的關(guān)聯(lián)研究主要集中在形態(tài)性狀、抗病性狀、溫度耐受性狀等方面[15]，金舒博等[16]利用15個(gè)微衛(wèi)星分子標(biāo)記對(duì)一個(gè)鏡鯉家系進(jìn)行基因型與形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)3個(gè)位點(diǎn)(HLJ021、HLJ354、HLJ551)與體質(zhì)量顯著相關(guān)，4個(gè)位點(diǎn)(HLJ021、HLJ044、HLJ551、HLJ330)與體高顯著相關(guān)，HLJ354與體質(zhì)量、體高、體長(zhǎng)均顯著相關(guān)。王惠儒等[17]選取13個(gè)多態(tài)微衛(wèi)星位點(diǎn)，以岱衢洋大黃魚低溫耐受組和正常對(duì)照組2個(gè)F2代群體為材料，檢測(cè)到標(biāo)記LYC0015的112 bp等位基因在低溫耐受組的出現(xiàn)頻率達(dá)48%，而在正常對(duì)照組中的出現(xiàn)頻率為0，表明該等位基因?qū)︶丰檠蟠簏S魚溫度特性較為敏感，可能與某種耐低溫基因存在一定的連鎖關(guān)系。本試驗(yàn)對(duì)性狀顯著相關(guān)的標(biāo)記進(jìn)行了基因型間均值的Duncan’s多重比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，位點(diǎn)Vsac02中AC基因型個(gè)體在體質(zhì)量與體高/體長(zhǎng)上優(yōu)于其他基因型，基因型BE、BF在褪色率上均優(yōu)于其他基因型；位點(diǎn)Vsac05中基因型AF在體質(zhì)量與體長(zhǎng)上優(yōu)于其他基因型；位點(diǎn)Vsac06中AF基因型個(gè)體在體質(zhì)量與體長(zhǎng)上、AB基因型個(gè)體在褪色率上具有明顯優(yōu)勢(shì)。這些標(biāo)記有望成為相應(yīng)性狀的輔助育種標(biāo)記，在育種過(guò)程中可選取含有以上基因型的親本進(jìn)行雜交，使優(yōu)勢(shì)基因型逐漸得到富集和保存，進(jìn)而提高子代中性狀優(yōu)良個(gè)體的比例。

本研究初步篩選出與血鸚鵡經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記，今后仍需進(jìn)一步在其他群體中對(duì)這些標(biāo)記與性狀的相關(guān)性進(jìn)行驗(yàn)證，夯實(shí)血鸚鵡新品種培育的理論基礎(chǔ)。

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LIU Xiaolian1，JIANG Jufeng1，WU Huimin1，LI Chunyan1，LI Wenwen1，F(xiàn)U Zhiru1，SONG Limin2

(1 Tianjin Fisheries Research Institute,Tianjin Ornamental Fish Technology and Engineering Center,Tianjin 300221，China;2BeidaiheCentralExperimentStation,ChineseAcademyofFisherySciences，Qinhuangdao，Hebei066100，China)

blood parrot fish;microsatellite;genetic diversity;economic trait;correlation analysis

時(shí)間:2016-10-20 16:36

10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.12.008

2016-01-07

天津市科技計(jì)劃項(xiàng)目(12ZCDZNC06000，15ZXBFNC00190)

劉肖蓮(1985-)，女，湖北宜城人，工程師，主要從事魚類分子育種研究。E-mail：xiaolianiss@foxmail.com

付志茹(1965-)，女，天津?qū)幒尤?，正高?jí)工程師，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖與生物多樣性研究。E-mail：zhfu117@163.com

S965.8

A

1671-9387(2016)12-0051-05

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