陸啟韶

北京航空航天大學航空科學與工程學院動力學與控制系, 北京 100191; E-mail: qishaolu@buaa.edu.cn

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生物神經(jīng)系統(tǒng)的一些動力學問題

陸啟韶

北京航空航天大學航空科學與工程學院動力學與控制系, 北京 100191; E-mail: qishaolu@buaa.edu.cn

生物神經(jīng)系統(tǒng)具有極其復雜的多尺度、多層次的超級網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu), 承擔著生物體的感知、認知、運動控制等重要功能, 存在十分豐富的動力學行為。作者對生物神經(jīng)系統(tǒng)的時空動力學、網(wǎng)絡(luò)動力學建模、智能活動等幾個基本的動力學問題進行簡要綜述, 探討它們與力學之間的內(nèi)在聯(lián)系, 并在此基礎(chǔ)上對神經(jīng)動力學的今后發(fā)展進行展望。

動力學; 神經(jīng)系統(tǒng); 網(wǎng)絡(luò)

北京大學學報（自然科學版）第52卷第4期2016年7月

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 52, No. 4 (July 2016)

生物神經(jīng)系統(tǒng)承擔著感受外界刺激, 產(chǎn)生、處理、傳導和整合信號, 從事各種感覺、學習、記憶和思維等認知活動, 以及控制生物體運動和內(nèi)分泌等重要功能, 是生物體的關(guān)鍵性器官之一, 特別地,大腦是生物的司令部和信息中心。為了進一步探討腦神經(jīng)信息和功能的需要, 必須深入研究其中豐富動力學的行為, 包括從分子、細胞、網(wǎng)絡(luò)直到整體行為的不同層次, 研究神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生長和發(fā)育等方面的活動, 最終闡明認知行為和心理活動的內(nèi)在機制, 同時為戰(zhàn)勝各種神經(jīng)和精神疾病提供科學原理和治療途徑[1–2]。此外, 仿生系統(tǒng)和智能機器人等的研究也需要處理與神經(jīng)信息活動相關(guān)的大量動力學與控制問題。神經(jīng)系統(tǒng)的動力學問題是神經(jīng)科學與力學、網(wǎng)絡(luò)科學、信息科學等多學科有機融合的交叉研究領(lǐng)域。

力學是現(xiàn)代科學中最早和最成熟的學科, 是人類認識自然界的重要工具。力學也是現(xiàn)代工程技術(shù)的基礎(chǔ), 對人類現(xiàn)代文明和社會發(fā)展做出了難以估量的卓越貢獻。力學的發(fā)展進程充分表明其基本原理和方法有廣泛的適用性和指導作用。經(jīng)典力學簡潔優(yōu)美的數(shù)理模型和完整嚴密的理論體系為其他學科樹立了榜樣。神經(jīng)科學則是在神經(jīng)解剖學和生理學的豐富實驗成果基礎(chǔ)上, 在 20 世紀中葉誕生的新興學科, 也是 21 世紀最有活力的前沿學科之一。從表面上來看, 經(jīng)典力學的主要研究背景是天體運動和地面機械運動, 與神經(jīng)科學的研究對象—— 生物神經(jīng)系統(tǒng)活動(生物電和化學活動、神經(jīng)認知行為等)相距甚遠。但是生物神經(jīng)系統(tǒng)作為非線性動力系統(tǒng), 從動力學的本質(zhì)來說, 與力學系統(tǒng)有許多共同點。在長期發(fā)展過程中, 力學在建模、邏輯推理、理論分析、數(shù)值計算、實驗、工程應(yīng)用等方面積累了豐富的經(jīng)驗, 對神經(jīng)科學的學科發(fā)展有重要的啟示和借鑒作用。本文針對生物神經(jīng)系統(tǒng)的幾個基本動力學問題進行簡要綜述, 探討它們與力學之間的內(nèi)在聯(lián)系, 并在此基礎(chǔ)上進行展望。

1　生物神經(jīng)系統(tǒng)的時空動力學

生物神經(jīng)元的類型和連接形式的多樣性使得神經(jīng)系統(tǒng)具有復雜的拓撲結(jié)構(gòu)和動態(tài)特性, 表現(xiàn)出很強的非線性和復雜性。在整個神經(jīng)系統(tǒng)中, 神經(jīng)元對信息的反應(yīng)是由神經(jīng)元集群共同完成的, 而不是單一神經(jīng)元的功能。因此, 我們需要從復雜網(wǎng)絡(luò)動力學的觀點去考察耦合神經(jīng)元系統(tǒng)放電的復雜同步活動和時空動力學行為, 進而深入理解神經(jīng)高級認知功能[3]。

同步是自然界、工程技術(shù)和社會中普遍存在的現(xiàn)象, 又是產(chǎn)生其他大量合作行為的機制。早期同步研究的對象主要是各種耦合振動系統(tǒng)的周期運動的鎖相或鎖頻問題。在混沌運動發(fā)現(xiàn)以后, 對同步的研究又拓展到耦合混沌通訊系統(tǒng)。迄今為止, 人們已發(fā)現(xiàn)完全同步、相位同步、廣義同步、滯后同步、測度同步等不同類型的同步。考慮到神經(jīng)系統(tǒng)有峰放電和簇放電兩種基本放電模式, 因此耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的放電同步又可分為峰放電同步和簇放電同步兩大類。從本質(zhì)上說, 峰放電同步對應(yīng)著快變量的節(jié)律同步, 而簇放電同步對應(yīng)著慢變量的節(jié)律同步, 后者在神經(jīng)信息傳導中起主要作用。近年來,對于耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的完全同步和相位同步活動特征及穩(wěn)定性判據(jù)等進行了較多研究, 簇放電同步的機理和轉(zhuǎn)遷問題有待深入探討[4–5]。

由于神經(jīng)信號傳輸速度的有限性和突觸中神經(jīng)遞質(zhì)釋放過程的延遲性, 在神經(jīng)系統(tǒng)中, 時滯因素是普遍存在的, 因此時滯對神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的非線性動力學行為影響引起廣泛關(guān)注。研究揭示, 小時滯可能增強神經(jīng)元間的同步, 還發(fā)現(xiàn)時滯可以誘發(fā)耦合豐富的神經(jīng)放電模式[4]。

神經(jīng)系統(tǒng)中的內(nèi)、外噪聲不僅會影響神經(jīng)元本身的動力學行為, 還會誘導出確定性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)不具有的時空動力學行為, 包括隨機共振、相關(guān)共振和時空斑圖等。比如, 改變噪聲強度, 系統(tǒng)就會出現(xiàn)小規(guī)模振蕩、倍周期、混沌和峰放電等復雜現(xiàn)象; 小噪聲會增強神經(jīng)元間的同步; 發(fā)現(xiàn)在噪聲環(huán)境下神經(jīng)元間的有序簇同步和復雜的轉(zhuǎn)遷現(xiàn)象。近年來的研究還表明存在優(yōu)化的噪聲強度, 使得神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的空間模式呈現(xiàn)極大的共振結(jié)構(gòu)[6–9]。

近年來, 系統(tǒng)神經(jīng)科學家在大腦聯(lián)合皮層的功能方面還做了大量研究, 把神經(jīng)元的放電活動與實驗動物的認知行為聯(lián)系起來, 真正開始探究腦認知行為的動力學機制。人們開始建立有關(guān)的生物物理模型, 研究大腦聯(lián)合皮層(如頂葉和前額葉)神經(jīng)回路中的典型神經(jīng)放電活動, 闡明大腦工作記憶和抉擇過程的神經(jīng)動力學機制及網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征等[10]。

顯然, 同步、共振、時空斑圖、多時間尺度、時滯和噪聲都是常見的基本力學現(xiàn)象, 有關(guān)的力學理論和方法已經(jīng)比較成熟。在生物神經(jīng)系統(tǒng)中廣泛存在類似的現(xiàn)象, 有力地說明力學研究的思想和方法的普遍性和重要性。但是, 面對神經(jīng)系統(tǒng)復雜的生理功能和現(xiàn)象, 研究難度很大, 相應(yīng)的理論和方法都有待進一步發(fā)展。例如, 與神經(jīng)電活動密切聯(lián)系的簇同步、集群同步、神經(jīng)元間的去同步化機制等的研究尚少, 神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動態(tài)特性(包括穩(wěn)定性、魯棒性、功能效率、控制特性、動態(tài)行為、時空演化模式等方面)都很值得深入開展研究。時滯和噪聲是真實生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中不可忽略的重要因素, 除此之外, 我們還應(yīng)當進一步考慮突觸可塑性、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)復雜結(jié)構(gòu)等對于系統(tǒng)的動力學行為的影響。

2　生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的動力學建模問題

生物神經(jīng)系統(tǒng)是具有海量單元、極其復雜的拓撲連接關(guān)系和統(tǒng)計特性的多層次網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng), 特別地,人類大腦也是目前已發(fā)現(xiàn)的最復雜的非線性網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。因此, 合理地構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)模型對于神經(jīng)科學理論分析和計算至關(guān)重要, 也是極為繁重艱巨的任務(wù)。如何結(jié)合真實的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)特點和認知功能需求開展網(wǎng)絡(luò)建模研究, 包括解剖連接(考慮空間限制)和功能性連接(考慮信息交換和整合), 是值得關(guān)注的問題。

從神經(jīng)信息學的角度來看, 大腦網(wǎng)絡(luò)可大致分為以下3種類型。

1) 結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)?；谏窠?jīng)解剖學原理, 通過實體解剖或核磁影像等方法, 可以確定神經(jīng)元之間直到腦功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)解剖圖。網(wǎng)絡(luò)分析(特別是圖論方法)給出了定量地表征這些解剖結(jié)果的方法。大腦的結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)可用拓撲圖表示, 神經(jīng)元(或腦功能區(qū))是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的基本節(jié)點,它們之間的物理聯(lián)結(jié)給出連接邊, 以進行信息傳遞和交流。

2) 功能性網(wǎng)絡(luò)?；诟盗⑷~分析、相位同步分析和互相關(guān)等方法, 利用神經(jīng)生理實驗結(jié)果(如EEG, MEA, MEG, fMRI信號等)構(gòu)建無向網(wǎng)絡(luò)來描述神經(jīng)元集群(例如皮層區(qū)域)之間的統(tǒng)計性連接關(guān)系所產(chǎn)生的信息結(jié)果。

3) 效用性網(wǎng)絡(luò)。這是考慮神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)各節(jié)點動力學行為之間的相互影響或信息流向的有向網(wǎng)絡(luò),與功能性網(wǎng)絡(luò)相比, 更強調(diào)節(jié)點之間相互因果作用,其研究內(nèi)容除各腦功能區(qū)域之間相互關(guān)系外, 還要考察它們內(nèi)部的相互作用關(guān)系。

在生物神經(jīng)系統(tǒng)的動力學理論和應(yīng)用研究中,可以根據(jù)研究需要和實驗數(shù)據(jù)的具體情況構(gòu)建合適的網(wǎng)絡(luò)類型。結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)有助于了解神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的幾何連結(jié)關(guān)系, 只有通過功能性或效用性網(wǎng)絡(luò), 才能認識如何實現(xiàn)其神經(jīng)生理功能。目前關(guān)于大腦功能性網(wǎng)絡(luò)的研究多于效用性網(wǎng)絡(luò)的研究, 這是因為關(guān)于無向網(wǎng)絡(luò)的度量方法和理論分析成果比較多, 而對有向網(wǎng)絡(luò)的刻畫和理論分析的難度較大。研究結(jié)果表明, 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)往往具有非均勻性和小世界性質(zhì)的功能性連接, 還發(fā)現(xiàn)學習及疾病等能改變大腦的結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò), 這些都對網(wǎng)絡(luò)建模問題提出更高的要求[11–12]。

力學中通常遇到的多質(zhì)點系統(tǒng)、多體系統(tǒng)、連續(xù)介質(zhì)系統(tǒng)的離散化計算格式都是網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng), 在網(wǎng)絡(luò)建模中使用的互相關(guān)、相干、互信息量、相位同步分析等方法都有重要的力學淵源, 因此網(wǎng)絡(luò)概念本身具有十分深刻久遠的力學背景。20多年來, 人們在不同學科中進一步發(fā)現(xiàn)許多具有不同拓撲和統(tǒng)計特征的復雜網(wǎng)絡(luò), 并對現(xiàn)代科技和社會生活產(chǎn)生重要影響。本質(zhì)上說, 復雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)是單元數(shù)量極大且耦合連接關(guān)系極其復雜的離散系統(tǒng), 與通常的離散力學系統(tǒng)的主要區(qū)別在于其“相互作用”需要考慮網(wǎng)絡(luò)連接的整體性質(zhì)(拓撲結(jié)構(gòu))和統(tǒng)計特征的影響, 使得有些常規(guī)的力學網(wǎng)絡(luò)建模和分析方法不再適用。作為巨型超級復雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng), 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)也不例外。為了深入開展感知、學習和記憶、認知功能障礙等大腦功能的研究, 人們需要構(gòu)建各種跨層次的真實腦網(wǎng)絡(luò)模型。目前通過EEG, MEG, MRI, fMRI, CT, PET等現(xiàn)代實驗手段, 連同理論模型及其計算仿真一起, 拼接人類大腦皮層的網(wǎng)絡(luò)精細結(jié)構(gòu)圖景的研究正在進行[13–14]。真實神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)通常是動態(tài)的, 因此需考慮節(jié)點動力系統(tǒng)的高度非線性和復雜性、網(wǎng)絡(luò)拓撲結(jié)構(gòu)的時變性、魯棒性和易損性等問題。目前, 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)考慮的是基本上不依賴于時間的連接方式。實際上, 大腦連接可以由神經(jīng)元的性質(zhì)變化或通過突觸可塑性來調(diào)節(jié), 例如長期記憶就與腦皮層神經(jīng)元間連接強度的變化有關(guān),因此要求計算模型能夠考慮如何受時變連接方式影響。在大多數(shù)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模中, 連接方式都沒有考慮空間距離。在大的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中, 空間長距離連接意味著很高的能量消耗, 所以現(xiàn)實的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型應(yīng)該考慮空間限制。此外, 目前的研究大多考慮對稱和無權(quán)連接矩陣, 但實際上, 加權(quán)和非對稱耦合矩陣描述神經(jīng)元的相互作用更為合理。這些都是真實腦網(wǎng)絡(luò)模型構(gòu)建過程中需要認真考慮的問題。

3　生物智能活動

智能行為本來是生物系統(tǒng)特有的功能, 生物體活動是智能行為與力學運動的有機結(jié)合。隨著計算機和機電等近代科學技術(shù)的發(fā)展, 人們模仿大腦神經(jīng)系統(tǒng)的功能, 開發(fā)了人工智能技術(shù), 在國民經(jīng)濟和國防事業(yè)中發(fā)揮著越來越重要的作用。鑒于生物智能在生物運動中的關(guān)鍵作用, 并且具有高度穩(wěn)定性和魯棒性、卓越的自學習能力和自適應(yīng)性、節(jié)能性等無可比擬的優(yōu)點, 可以為人工智能發(fā)展提供豐富的知識源泉, 人們對于生物智能活動的研究方興未艾。

與人工智能活動相比, 生物智能活動具有以下顯著特點。

1) 生物神經(jīng)信息編碼和信息流。

神經(jīng)系統(tǒng)通過動作電位承載和傳遞信息, 因此需要考慮電脈沖信號的峰峰間期(相鄰電脈沖的時間間隔, 記為 ISI)序列的節(jié)律編碼。神經(jīng)認知活動對應(yīng)神經(jīng)信息空間上的時空動力學行為, 即用“神經(jīng)信息流”進行描述[15]。動作電位的主要模式是簇放電, 這是多時間尺度導致的快慢動力學效應(yīng), 相應(yīng)的神經(jīng)元放電 ISI 序列可以歸結(jié)為多維的離散動力系統(tǒng), 而生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的 ISI 序列也可用神經(jīng)信息空間上的時空離散動力系統(tǒng)表示。

生物神經(jīng)信息與通常人工智能的機電信號在編碼方式和處理機制上完全不同, 但依然有著很強的力學背景。我們將描述物理空間中的神經(jīng)電活動的連續(xù)動力系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信息空間中的高維離散動力系統(tǒng), 這為理論分析帶來很大的方便。由于高維數(shù)和高度非線性的緣故, 建立生物神經(jīng)的多時間尺度信息編碼規(guī)律和神經(jīng)信息流的離散動力系統(tǒng)等基本問題難度很大, 遠未解決。

2) 生物高級認知功能。

生物智能可以實現(xiàn)感覺、學習、記憶、思維等生物高級認知功能, 支配和控制生物體的外部(生物運動)和內(nèi)部(內(nèi)分泌)行為, 這是目前人工智能技術(shù)難以做到的。

3) 分子生物調(diào)控機制。

生物神經(jīng)的離子通道、神經(jīng)遞質(zhì)、鈣信號等都與生物化學活動密切相關(guān), 一些認知功能障礙也與生物基因缺陷有關(guān), 因此生物智能的分子生物調(diào)控機制充分體現(xiàn)著生物“活性”, 這也是與人工智能在本質(zhì)上不同。

生物智能體的基本活動是力學、神經(jīng)和生命活動的有機組合, 只有全面充分考慮三者的相互關(guān)系,才能真正地研究生物智能體的動力學行為, 體現(xiàn)力學與信息、生命等學科交叉融合的發(fā)展趨勢。在生物智能體研究中, 應(yīng)特別重視生物活性、能量、隨機性等在生物智能和生物力學行為的多樣性和復雜性中的重要作用, 并思考人工智能技術(shù)如何更好地學習生物智能的優(yōu)點, 以提高仿生功效的問題。

4　結(jié)束語

總的來說, 生物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和行為極為復雜, 其電生理、信息、認知和控制活動具有非線性、復雜性和隨機性的本質(zhì)以及多層次、大系統(tǒng)、跨學科的特征。生物神經(jīng)系統(tǒng)的動力學同時涉及物質(zhì)和信息兩方面的問題, 研究難度極大, 研究歷史較短, 并且, 神經(jīng)科學的建模和理論體系正在建立,許多本質(zhì)性問題還需要經(jīng)過長期探索才能得到解決。目前, 作為重要的國際前沿研究領(lǐng)域, 生物神經(jīng)系統(tǒng)中的動力學問題已經(jīng)在神經(jīng)元及其耦合系統(tǒng)、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和神經(jīng)編碼、認知和運動控制功能的研究上取得很大進展。關(guān)于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的復雜動力學行為的跨學科交叉研究不僅為開展神經(jīng)科學奠定了堅實的理論基礎(chǔ), 對非線性科學、網(wǎng)絡(luò)科學和智能科學技術(shù)等的發(fā)展也具有重要理論意義和廣闊的應(yīng)用前景。

除本身的巨大貢獻外, 力學在人類歷史上的另一個偉大作用是推動了現(xiàn)代科學的發(fā)展, 為數(shù)學、物理、化學、天文、地理、生物諸多學科的發(fā)展奠定了堅實基礎(chǔ)。經(jīng)典力學是近代理論物理學的重要基礎(chǔ)和深刻根源。在經(jīng)典力學的原理和方法的啟發(fā)和引領(lǐng)下, 相繼出現(xiàn)熱力學、分子動力學、統(tǒng)計力學、電動力學、相對論力學和量子力學等新學科。20世紀中葉以后, 力學繼續(xù)在自然科學和社會科學領(lǐng)域中發(fā)揮基礎(chǔ)性作用, 將理論框架從傳統(tǒng)的“經(jīng)典”力學范疇進一步拓展到“廣義”力學范疇, 使得經(jīng)典力學的基本概念、理論和方法可以從機械運動推廣到一般系統(tǒng)的動力學規(guī)律研究, 從而使力學原理具有更大的普遍性和適用性, 為開展力學與其他學科的交叉和合作展示了廣闊前景。神經(jīng)動力學將繼承和發(fā)揚力學的優(yōu)良傳統(tǒng), 創(chuàng)造性地運用和拓展力學的基本原理、理論和方法, 密切結(jié)合生物神經(jīng)系統(tǒng)的信息和生命特征, 重視非線性和復雜性的深刻影響, 必定能夠在非線性科學、腦科學和智能科學的領(lǐng)域做出應(yīng)有的貢獻。

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Some Dynamical Problems in Biological Neural Systems

LU Qishao
Department of Dynamics and Control, School of Aeronautical Science and Engineering, Beihang University, Beijing 100191; E-mail: qishaolu@buaa.edu.cn

Biological neural systems are extremely complex super-network structures with multiple time scales and spatial levels and carry out the biological functions of sensitivity, cognition , motion control and so on. There are ubiquitous dynamical phenomena in biological neural systems, and some basic problems, including spatiotemporal dynamics, dynamical modeling of networks and intelligence activities, which are surveyed briefly in the implicit connection with mechanics. Prospects of the development of neurodynamics are also concerned.

dynamics; neural system; network

O31; O193; Q427

10.13209/j.0479-8023.2016.083

國家自然科學基金(11272024, 11371046)資助

2015-10-26;

2016-03-13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2016-07-12