湯潔，趙晴，王思寧，王靜靜，孫珊珊,

1. 吉林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130012；2. 吉林省環(huán)境監(jiān)察總隊(duì)，吉林 長(zhǎng)春 130033

吉林西部鹽堿地水田水稻不同生長(zhǎng)期土壤酶活性與有機(jī)碳含量的關(guān)系

湯潔1，趙晴1，王思寧1，王靜靜1，孫珊珊1,2

1. 吉林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130012；2. 吉林省環(huán)境監(jiān)察總隊(duì)，吉林 長(zhǎng)春 130033

土壤酶在土壤有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化過(guò)程具有關(guān)鍵作用，研究鹽堿地水田土壤酶與SOC的關(guān)系對(duì)深入了解此類土壤碳循環(huán)機(jī)制有著重要意義。本文選取吉林省西部前郭縣典型鹽堿水田作為研究區(qū)，分別于水稻未插秧期、幼苗期、分蘗期、抽穗期和結(jié)實(shí)期采集0～30 cm和30～60 cm的土壤樣品。樣品采集后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)試，分別采用高錳酸鉀容量法測(cè)定過(guò)氧化氫酶活性，3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定淀粉酶活性，總有機(jī)碳分析儀測(cè)定SOC含量，分析土壤過(guò)氧化氫酶、淀粉酶活性和SOC含量的剖面分異特征及變化規(guī)律，并探討酶與SOC的相關(guān)性。結(jié)果表明：鹽堿水田土壤過(guò)氧化氫酶、淀粉酶活性以及SOC含量均隨土壤剖面深度的加深而降低，且隨水稻的生長(zhǎng)而波動(dòng)。插秧前，表層土壤過(guò)氧化氫酶、淀粉酶分別與SOC呈極顯著正相關(guān)（n=18，P＜0.01）和顯著正相關(guān)（n=18，P＜0.05），SOC含量不僅與兩種酶活性密切相關(guān)，并受過(guò)氧化氫酶活性影響更大。水稻移栽后，兩種酶與SOC的相關(guān)性均有不同程度降低，過(guò)氧化氫酶活性在幼苗期、抽穗期和結(jié)實(shí)期與SOC均呈顯著正相關(guān)（n=18，P＜0.05）；淀粉酶活性在幼苗期、分蘗期和結(jié)實(shí)期與SOC呈顯著正相關(guān)（n=18，P＜0.05）。土壤過(guò)氧化氫酶、淀粉酶在水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受到外界干擾以及水稻根系發(fā)育等影響，活性發(fā)生明顯變化，進(jìn)而影響 SOC。由于抽穗期水稻生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，對(duì)淀粉酶分解作用需求降低，使得其活性減弱，故對(duì)SOC的影響最小。

鹽堿水田；生長(zhǎng)期；土壤酶；土壤有機(jī)碳

土壤擁有最大的陸地有機(jī)碳庫(kù)（Reichstein et al.，2008；Van Groenigen et al.，20141-2），據(jù)估計(jì)（Falkowski et al.，2000；解憲麗等，2004），全球土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）庫(kù)介于1395～2200 Pg（1 Pg=1015g），是陸地植被碳庫(kù)（500～600 Pg）的2～3倍，是全球大氣碳庫(kù)（750 Pg）的2倍多。由于土壤有機(jī)碳貯量庫(kù)容巨大，其微小的變化就會(huì)影響到大氣中的碳量，對(duì)調(diào)制氣候變化具有關(guān)鍵性的作用（Van Groenigen et al.，20141-2；陳朝等，2011）。SOC含量受到多種因素的影響，其中一個(gè)重要的因子就是土壤酶活性。土壤酶參與了土壤中的生物化學(xué)過(guò)程，與生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等密切相關(guān)（關(guān)松蔭，1986）61-64。SOC的分解轉(zhuǎn)化幾乎與所有的土壤酶活性有關(guān)，因此，土壤酶在土壤碳循環(huán)中有著舉足輕重的作用，研究其活性與土壤有機(jī)碳含量的相關(guān)關(guān)系是十分必要的。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì) SOC和土壤酶的研究，主要集中在兩者的變化規(guī)律以及影響因素方面，而對(duì)兩者相關(guān)性的研究較少，且研究多見于森林、草原、濕地、農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)（Jiang et al.，2014；Ye et al.，2014；Zhang et al.，2015；萬(wàn)忠梅等，2008a；孫文娟等，2008；吳旭東等，2013），對(duì)鹽堿水田生態(tài)系統(tǒng)的研究則少見。此外，以往的研究一般只集中研究水稻的某一生長(zhǎng)期，而本研究將水稻各個(gè)不同生長(zhǎng)期（未插秧期、幼苗期、分蘗期、抽穗期、結(jié)實(shí)期）均納入研究范圍。

吉林西部位于松嫩平原西南側(cè)，科爾沁草原東部，屬于全球變化的中國(guó)東北樣帶，是生態(tài)脆弱帶（李忠和，2014），也是世界三大鹽堿地集中分布區(qū)之一（楊福等，2007）。為治理蘇打鹽堿地，該區(qū)開展了多項(xiàng)研究，得出種植水稻是改良利用蘇打鹽堿地的有效方法之一的結(jié)論（趙國(guó)臣等，2012）。自20世紀(jì)50年代開始，水田改造工程初步實(shí)施，從而形成具有吉林西部特色的鹽堿水田生態(tài)系統(tǒng)。本研究以吉林西部前郭爾羅斯蒙古族自治縣（以下簡(jiǎn)稱前郭縣）鹽堿水田為研究對(duì)象，選取與土壤碳循環(huán)密切相關(guān)的過(guò)氧化氫酶和淀粉酶進(jìn)行研究。其中，過(guò)氧化氫酶分解土壤中過(guò)氧化氫，有利于防止過(guò)氧化氫對(duì)生物體的毒害作用，其活性表征土壤腐殖化強(qiáng)度大小和有機(jī)質(zhì)積累程度（萬(wàn)忠梅等，2008b）；土壤淀粉酶可將淀粉水解為麥芽糖，后在麥芽糖酶的作用下水解成葡萄糖，從而為植物提供營(yíng)養(yǎng)，其與土壤有機(jī)質(zhì)的礦化分解息息相關(guān)（萬(wàn)忠梅等，2009）。同步監(jiān)測(cè) SOC，探究水稻生長(zhǎng)過(guò)程中土壤酶活性和土壤有機(jī)碳含量的變化特征以及兩者的關(guān)系，細(xì)化并完善鹽堿水田區(qū)水稻生長(zhǎng)期土壤酶活性與 SOC關(guān)系的研究，以期為進(jìn)一步研究吉林西部鹽堿水田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品的采集與前處理

研究區(qū)位于吉林省前郭縣的鹽堿水田區(qū)，分別于2014年4月18—22日、6月8—11日、7月5—9日、8月12—16日、9月25—28日采集土壤樣品，分別對(duì)應(yīng)插秧前（Ⅰ）、幼苗期（Ⅱ）、分蘗期（Ⅲ）、抽穗期（Ⅳ）和結(jié)實(shí)期（Ⅴ）5個(gè)生長(zhǎng)期。選取 3個(gè)水田樣地，分別設(shè)為 S1（124.717°E，45.005°N）、S2（124.686°E，45.006°N）和 S3（124.714°E，45.000°N），按照對(duì)角線布點(diǎn)法均勻采集0～30 cm表層土、30～60 cm底層土樣品（理化性質(zhì)見表1），每層采集3個(gè)平行樣混合裝入密封塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，去除土壤中的動(dòng)植物殘?bào)w和石塊，自然風(fēng)干后碾碎壓細(xì)，過(guò)0.20 mm篩備用。3個(gè)樣點(diǎn)的施肥和管理措施一致，均為4月初進(jìn)行犁地，5月初灌水，5月8日和6月20日各施1次氮肥（尿素）。

1.2 土壤樣品的測(cè)試與數(shù)據(jù)分析插秧

過(guò)氧化氫酶活性的測(cè)定采用高錳酸鉀容量法（楊蘭芳等，2011），單位以mgg-1表示；淀粉酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定（關(guān)松蔭，1986278-280；楊蘭芳等，2011），單位以 mgg-1表示；SOC采用島津TOC-V系列總有機(jī)碳分析儀的SSM-5000A固體樣品模塊進(jìn)行測(cè)定，單位以%表示。

每個(gè)樣品選取3個(gè)平行樣進(jìn)行測(cè)定，數(shù)據(jù)采用平均值，所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理和繪圖，利用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酶活性變化特征

鹽堿水田區(qū)水稻土過(guò)氧化氫酶和淀粉酶空間剖面變化規(guī)律見圖1。在水稻不同生長(zhǎng)期，土壤過(guò)氧化氫酶活性和淀粉酶活性均隨土壤深度的增加而減弱，造成這種現(xiàn)象的主要原因是二者均來(lái)源于植物根系的分泌以及真菌和細(xì)菌的分解作用，90%的水稻根系分布在表層土壤中（劉建，2013），且大量研究（盛浩等，2013；Sotomayor-Ramírez et al.，2009；Cui et al.，2015；肖燁等，2015）表明微生物生物量在表層土壤中含量最多。另外，本區(qū)鹽堿水田土壤的特殊性，即底層pH、粘粒含量、土壤容重、含鹽量明顯高于表層土壤，抑制了底層土壤酶的活性，因此，表層酶活性高于底層酶活性。

從圖1可知，表層土壤過(guò)氧化氫酶、淀粉酶的活性均隨水稻生長(zhǎng)期呈“減-增-減-增”的變化規(guī)律，但淀粉酶的變化幅度略大。水稻移栽后，其根系受到損傷，生長(zhǎng)滯緩，釋放的土壤酶減少，同時(shí)土壤中微生物受到干擾，使得幼苗期酶活性降低（楊安中，2014；馬偉等，2015）；分蘗期是水稻根系生長(zhǎng)的主要時(shí)期（王伯倫，2010），此時(shí)，水稻根系將分泌出更多的有機(jī)酸和碳水化合物，刺激過(guò)氧化氫酶和淀粉酶活性的提高（鄭丕堯，1992）。另外，分蘗期采樣時(shí)間為7月5—9日，與第二次施肥時(shí)間（6月20日）較近，這一時(shí)期酶活性增高可能也受到了氮肥影響。抽穗期，水稻各種營(yíng)養(yǎng)器官逐漸停止生長(zhǎng)，整個(gè)水稻系統(tǒng)處于不活躍狀態(tài)，且根系生長(zhǎng)活動(dòng)所需的各種營(yíng)養(yǎng)基本都由分蘗節(jié)上的近葉提供（張洪程，2011），不再過(guò)多依賴土壤，故兩種酶活性呈現(xiàn)減弱趨勢(shì)；結(jié)實(shí)期是水稻米粒生長(zhǎng)和充實(shí)期，是水稻生長(zhǎng)的又一活躍期，因此兩種酶的活性又呈增強(qiáng)的趨勢(shì)。

表1 吉林西部鹽堿地水田土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Basic physico-chemical properties of the saline paddy field in west Jilin

圖1 吉林西部鹽堿地水田水稻不同生長(zhǎng)期土壤酶變化特征Fig. 1 Soil enzymes activities of the saline paddy field in west Jilin during rice growing

對(duì)于底層土壤，過(guò)氧化氫酶和淀粉酶活性隨水稻生長(zhǎng)均呈“減-減-增-減”的變化規(guī)律。從幼苗期到分蘗期，底層土壤酶活性均處于較低的狀態(tài)?？赡苁且?yàn)檫@兩個(gè)時(shí)期水稻根系主要分布在表層土壤，致使底層土壤有機(jī)質(zhì)含量和微生物活躍度均較低，所以，土壤酶活性不高。抽穗期水稻進(jìn)入穩(wěn)定狀態(tài)，伴隨著根系不斷向下層土壤發(fā)育（王伯倫，2010），土壤中微生物開始向底層活躍，底層土壤酶活性升高。進(jìn)入結(jié)實(shí)期后，水稻開始結(jié)籽，微生物又逐漸集中在表層土壤，底層酶活性降低。

2.2 土壤有機(jī)碳含量變化特征

由圖2可得，在水稻生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期表層SOC含量均高于底層土壤。表層土壤因有植物凋落物或殘?bào)w對(duì)其補(bǔ)充有機(jī)質(zhì)，且水熱條件適宜，故表層有機(jī)殘?bào)w分解情況較好（趙仁竹等，2015）。同時(shí)，表層土壤根系在發(fā)育的過(guò)程中會(huì)分泌有機(jī)質(zhì)，故表層 SOC含量較高。底層土壤受外界干擾較小，不僅來(lái)自外界的有機(jī)碳補(bǔ)充量偏少，而且不發(fā)育的根系分泌的有機(jī)質(zhì)也較少，因此，其 SOC含量比表層低。

圖2 吉林西部鹽堿地水田水稻不同生長(zhǎng)期土壤有機(jī)碳變化特征Fig. 2 Changes of SOC of the saline paddy field in west Jilin

從圖2可看出，表層和底層SOC基本都呈“減-減-增-減”的變化規(guī)律。SOC含量在幼苗期和分蘗期下降的主要原因是，水稻在插秧后進(jìn)入生長(zhǎng)發(fā)育期，需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，SOC在酶的作用下不斷礦化分解，從而為水稻提供養(yǎng)分（張豪等，2013）。抽穗期水稻生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，且所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可由葉片的光合作用提供，故土壤 SOC含量增加。結(jié)實(shí)期水稻籽粒的生長(zhǎng)發(fā)育需要礦質(zhì)元素，SOC在礦化分解過(guò)程中自身含量下降。分蘗期是 SOC含量下降幅度最大的時(shí)期，此時(shí)水稻處于最活躍的生長(zhǎng)階段，需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)最多，故SOC含量亦最低。

2.3 水稻不同生長(zhǎng)期土壤酶活性與土壤有機(jī)碳含量的關(guān)系

為了研究水稻不同生長(zhǎng)期土壤酶活性與 SOC的關(guān)系，對(duì)水稻每個(gè)生長(zhǎng)期的土壤酶活性與有機(jī)碳含量逐一進(jìn)行了相關(guān)分析（表2）。插秧前，過(guò)氧化氫酶與SOC的相關(guān)系數(shù)為0.895（n=18，P＜0.01），淀粉酶與 SOC的相關(guān)系數(shù)為 0.812（n=18，P＜0.05）?？梢姡诓逖砬癝OC的含量對(duì)這兩種酶活性的影響顯著，并且過(guò)氧化氫酶的變化對(duì) SOC的響應(yīng)更大。土壤過(guò)氧化氫酶在催化過(guò)氧化氫分解的過(guò)程中，會(huì)釋放出氧氣，有利于土壤中好氧微生物的生命活動(dòng)以及酶促反應(yīng)中產(chǎn)物水的生成，從而增大土壤腐殖化強(qiáng)度，提高SOC含量（關(guān)松蔭，1986）。而淀粉酶只是催化有機(jī)物質(zhì)使土壤中SOC的含量增加，并不像過(guò)氧化氫酶那樣對(duì)土壤環(huán)境產(chǎn)生較大影響。

表2 吉林西部鹽堿地水田水稻不同生長(zhǎng)期土壤酶與有機(jī)碳的相關(guān)關(guān)系Table 2 Relationship between soil enzymes activities and TOC of the saline paddy field in west Jilin

圖3 前郭縣2014年月平均降水量Fig. 3 Average monthly precipitation of Qianguo in 2014

水稻移栽后，土壤酶活性與 SOC的相關(guān)性發(fā)生了明顯變化，但兩種酶的變化規(guī)律有所差異。從水稻的幼苗期到結(jié)實(shí)期，土壤過(guò)氧化氫酶與 SOC的相關(guān)系數(shù)分別為0.781、0.534、0.638和0.725。其中，土壤過(guò)氧化氫酶在分蘗期與 SOC無(wú)顯著相關(guān)性，這是由于該區(qū)6—7月為豐水期（見圖3），在降雨增加稻田積水的同時(shí)，土壤逐漸積累了過(guò)氧化氫，過(guò)氧化氫酶活性也就隨之增大；雖然過(guò)氧化氫酶會(huì)間接促進(jìn) SOC的積累，但是，分蘗期是水稻生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，需要大量的 SOC礦化分解提供養(yǎng)分，故 SOC含量下降。在水稻生長(zhǎng)的其他時(shí)期，兩者關(guān)系均呈顯著正相關(guān)（n=18，P＜0.05），但相關(guān)系數(shù)明顯比未插秧時(shí)期小，其原因?yàn)樗旧L(zhǎng)發(fā)育，特別是根部的活動(dòng)會(huì)促進(jìn)過(guò)氧化氫酶活性的增強(qiáng)，同時(shí)水稻生長(zhǎng)需要大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，又會(huì)消耗SOC，因此，兩者正相關(guān)性下降。

土壤淀粉酶和 SOC的相關(guān)性隨著水稻的生長(zhǎng)也發(fā)生了明顯的變化，除了分蘗期，兩者的相關(guān)系數(shù)與插秧前相比，均呈明顯下降趨勢(shì)。其中，幼苗期兩者相關(guān)系數(shù)為0.703，抽穗期為0.526，結(jié)實(shí)期為0.617。在幼苗期和結(jié)實(shí)期，土壤淀粉酶與SOC均呈顯著正相關(guān)（n=18，P＜0.05）。但在不同生長(zhǎng)期土壤過(guò)氧化氫酶活性和 SOC的變化并不完全一致，抽穗期時(shí)兩者相關(guān)系數(shù)最小，無(wú)明顯相關(guān)性，因?yàn)槌樗肫谒旧L(zhǎng)發(fā)育變慢，對(duì)淀粉酶分解作用需求降低，使得淀粉酶活性明顯減小，而 SOC在這一時(shí)期累積量卻最大。分蘗期兩者的相關(guān)系數(shù)高于水稻生長(zhǎng)過(guò)程中的其他時(shí)期，與未插秧時(shí)期基本相同。

3 結(jié)論

（1）鹽堿水田區(qū)表層土的 SOC含量、過(guò)氧化氫酶和淀粉酶活性最高，受到水稻根系生長(zhǎng)、微生物活性以及周圍環(huán)境的影響，不同生長(zhǎng)期，其變化規(guī)律有所不同。SOC含量在抽穗和結(jié)實(shí)期明顯增高，說(shuō)明水稻種植是土壤碳匯過(guò)程，可有效減少大氣中二氧化碳的含量。

（2）水稻種植前后，土壤過(guò)氧化氫酶、淀粉酶活性與 SOC的相關(guān)性均有不同程度降低。除分蘗期和抽穗期外，兩種酶活性均與 SOC呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。分蘗期降水增多、抽穗期水稻生長(zhǎng)發(fā)育減緩分別是影響過(guò)氧化氫酶、淀粉酶與 SOC相關(guān)性的主要因素。

（3）隨著水稻的種植，鹽堿水田區(qū)的表土層不僅有機(jī)質(zhì)不斷積累，而且土壤 pH、粘粒含量、土壤容重和含鹽量都降低了。土壤根系發(fā)育、酶活性高、含鹽量低是表土有機(jī)碳富集的重要因素。

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Correlation of Soil Enzyme Activities with Soil Organic Carbon Content in Saline-alkali Paddy Field

TANG Jie1, ZHAO Qing1, WANG Sining1, WANG Jingjing1, SUN Shanshan1,2

1. College of Environmental and Resources, Jilin University, Changchun 130021, China; 2. Environmental Inspection Corps of Jilin Province, Changchun 130033, China

Soil enzymes play a critical role in soil organic carbon transformation, so study on correlation between enzymes and SOC of Saline-alkali paddy field is important for us to research carbon cycle mechanism more systematically. We selected Saline-alkali paddy field in Qianguo county of western Jilin province as a research area, collecting samples of topsoil (0～30 cm) and subsoil (30～60 cm) in not planting rice, seedling stage, tillering stage, tassel formation and fructicative stage respectively. The activities of catalase and amylase were measured by KMnO4capacity method and 3, 5-dinitrosalicylic acid colorimetry respectively, and SOC were measured with a total organic carbon analyzer, to analyze the distribution of SOC, soil catalase activity and soil amylase activity in different rice growth stages, furthermore to explore the correlation between soil enzyme and SOC. The results showed that soil catalase activity, soil amylase activity and SOC content all reduced significantly with increasing soil depth, and also fluctuated with rice growing Before transplanting of rice, SOC extremely significantly correlated with soil catalase and significantly with soil amylase, respectively (P＜0.01, P＜0.05); SOC content was not only closely related to the two soil enzymes but also influenced more by catalase. After transplanting, the positive correlation between them all decreased in varying degrees. SOC had a significant positive correlation with catalase in seedling stage, tassel formation and fructicative stage (P＜0.05), with amylase activity in seedling stage, tillering stage and fructicative stage (P＜0.05). Soil catalase and amylase interfered by surroundings and development of rice root system during the rice growth caused the significant change of activity, which further affected SOC. As rice growed slowly during tassel formation, its demand of amylase to decompose organic matter diminished, leading to the decline of its activity, so it had the least impact on SOC.

saline-alkali paddy field; growth stages; soil enzyme; SOC

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.09.001

S15; X144

A

1674-5906（2016）09-1425-06

湯潔, 趙晴, 王思寧, 王靜靜, 孫珊珊. 2016. 吉林西部鹽堿地水田水稻不同生長(zhǎng)期土壤酶活性與有機(jī)碳含量的關(guān)系[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 25(9): 1425-1430.

TANG Jie, ZHAO Qing, WANG Sining, WANG Jingjing, SUN Shanshan. 2016. Correlation of soil enzyme activities with soil organic carbon content in saline-alkali paddy field [J]. Ecology and Environmental Sciences, 25(9): 1425-1430.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41471152）；博士點(diǎn)基金項(xiàng)目（20130061110065）

湯潔（1957年生），女，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)工程理論與技術(shù)研究。E-mail: tangjie0724@163.com

2016-07-04