陳剛梅，經(jīng)博翰，袁龍義,，薛興華

1. 長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；2. 湖北民族學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 430000；3. 長(zhǎng)江大學(xué)-神林生物科技有限公司研究生工作站，湖北 荊州 434025

長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)組成與地上植被關(guān)系的比較研究

陳剛梅1，經(jīng)博翰1，袁龍義1,3*，薛興華2

1. 長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025；2. 湖北民族學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 恩施 430000；3. 長(zhǎng)江大學(xué)-神林生物科技有限公司研究生工作站，湖北 荊州 434025

引江濟(jì)漢工程是從長(zhǎng)江荊江河段龍洲垸引水至漢江高石碑鎮(zhèn)興隆河段的大型輸水工程，該工程可能引起長(zhǎng)江中下游地區(qū)環(huán)境因子及植被特征變化。為揭示這種變化，在引江濟(jì)漢工程正式分流前，對(duì)長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)進(jìn)行調(diào)查研究。以長(zhǎng)江中游較為典型江段中的石首蘆葦站河漫灘、岳陽(yáng)七弓嶺河漫灘及九江沙洲村河漫灘為研究對(duì)象，利用種子萌發(fā)法結(jié)合野外植被群落調(diào)查，研究長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)的種類組成及種子庫(kù)與地表植被的關(guān)系。結(jié)果表明，（1）種子庫(kù)種子密度九江（6541±5534）seeds?m-2＞岳陽(yáng)（3840±2948）seeds?m-2＞石首（1981±1818）seeds?m-2，其中九江與岳陽(yáng)、石首差異顯著（P＜0.05），而岳陽(yáng)與石首差異不顯著；物種數(shù)為九江（39）＞石首（35）＞岳陽(yáng)（30），禾本科與菊科植物種類較多，且一年生物種明顯多于多年生物種；所有萌發(fā)物種中有19個(gè)物種為3個(gè)位點(diǎn)共有，19個(gè)共有種皆為3個(gè)位點(diǎn)中的優(yōu)勢(shì)種，但在不同位點(diǎn)，不同優(yōu)勢(shì)種的種子密度與分布頻率差異很大。（2）種子庫(kù)與地表植被的物種相似性都較低，岳陽(yáng)（0.25）＞九江（0.173）＞石首（0.127），其中石首與岳陽(yáng)種子庫(kù)物種數(shù)高于地表植被物種數(shù)，而九江反之；3個(gè)位點(diǎn)種子庫(kù)的Shannon多樣性指數(shù)與Plelou均勻度指數(shù)均高于地表植被；石首與九江種子庫(kù)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高于地表植被，而岳陽(yáng)反之；3個(gè)位點(diǎn)種子庫(kù)Shannon、Plelou、Simpson指數(shù)的變化趨勢(shì)與地表植被的變化趨勢(shì)一致，表現(xiàn)為石首、九江高而岳陽(yáng)低的特征。

“引江濟(jì)漢”工程；河漫灘；種子庫(kù)；物種組成；地表植被

引江濟(jì)漢工程屬長(zhǎng)江中游大型水利工程，工程的主要內(nèi)容是從長(zhǎng)江荊江河段龍洲垸引水至漢江高石碑鎮(zhèn)興隆河段。其目的是向漢江興隆以下河段補(bǔ)充因南水北調(diào)中線一期工程調(diào)水而減少的水量，從而使該河段的生態(tài)、灌溉、供水、航運(yùn)用水得以改善（姚仁濤，2010）。然而，自三峽截流以來(lái)，長(zhǎng)江中游的來(lái)水日漸衰落，引江濟(jì)漢工程無(wú)疑使長(zhǎng)江中游的水量更顯緊張。屆時(shí)，每年將有約 30個(gè)東湖的水量補(bǔ)給到漢江興隆以下河段，長(zhǎng)江中游江段的水文特征也會(huì)隨之發(fā)生巨大改變。由此可見，引江濟(jì)漢工程的實(shí)施無(wú)疑會(huì)影響到長(zhǎng)江中游沿岸的生態(tài)環(huán)境，引起中下游地區(qū)水體的水質(zhì)、泥沙量、水位等環(huán)境因子發(fā)生重大變化，而這一系列的變化又勢(shì)必引起以生物為中心的自然組分的變化。這種影響將首先表現(xiàn)在河漫灘。

河漫灘是指豐水期被河水淹沒，而在枯水期則裸露的地帶（Nillsson et al.，2000），是連接河流和陸地環(huán)境的關(guān)鍵系統(tǒng)，具有較高的物種多樣性和生物生產(chǎn)力（Forman，1995）；也是水陸生態(tài)系統(tǒng)交界的群落交錯(cuò)帶，對(duì)流域中環(huán)境因子的變化響應(yīng)極為敏感，主要通過河漫灘優(yōu)勢(shì)物種、植被的變化表現(xiàn)出來(lái)，而河漫灘植被是流域生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)和重要組成部分，廣泛分布于河漫灘的高中低各水位帶，由少量喬木、灌木及大量濕生草本植物組成，具有防止由地表徑流、廢水排放、地下徑流和深層地下徑流所帶的養(yǎng)分、沉積物、有機(jī)質(zhì)、殺蟲劑及其他污染物進(jìn)入河流系統(tǒng)的功能（Gregory，1997；韓路玉等，2013）。河漫灘植被的物種組成反映了干擾特征及河漫灘景觀連接度，也可作為來(lái)自流域生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部或外部的指示因子（Hupp，1990）。

土壤種子庫(kù)是指存在于土壤表層或基質(zhì)中有活力種子的總和（Roberts，1981）。大多數(shù)種子散落到地面或進(jìn)入種子庫(kù)后，會(huì)經(jīng)歷休眠階段，所以一個(gè)植物群落的種子庫(kù)是對(duì)它過去狀況的“進(jìn)化記憶（Evolutionary memory）”，也是反映群落現(xiàn)狀和推測(cè)未來(lái)演化的重要基礎(chǔ)（Coffin et al.，1989）。種子庫(kù)包含地上部分植被種群在不同時(shí)期產(chǎn)生的等位基因，與植被發(fā)展歷史密切關(guān)聯(lián)，是植被響應(yīng)環(huán)境因子變化的重要指示者（Templeton et al.，1979）。

基于河漫灘的位置特殊性及由此而形成的重要生態(tài)功能，通過對(duì)長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)的調(diào)查研究引江濟(jì)漢工程對(duì)長(zhǎng)江中游河漫灘植被的影響，旨在為探討長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)對(duì)水文變化的響應(yīng)以及種子庫(kù)在水文干擾環(huán)境下的河漫灘植被的維持與演替中的作用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。運(yùn)用群落生態(tài)學(xué)的方法研究長(zhǎng)江中游河漫灘植被群落的交替與演變可為構(gòu)建適合流域生態(tài)系統(tǒng)的河漫灘植被群落結(jié)構(gòu)、修復(fù)河漫灘適宜性植被景觀和恢復(fù)河漫灘生態(tài)系統(tǒng)的健康性與穩(wěn)定性，有效地利用大型水利工程進(jìn)行調(diào)水、調(diào)洪、調(diào)沙處理提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

荊江江段、洞庭湖江段、鄱陽(yáng)湖江段為長(zhǎng)江中游具代表性的江段，在每段江段范圍內(nèi)選擇鮮有人為干擾的位點(diǎn)進(jìn)行取樣，包括荊江江段內(nèi)的石首蘆葦站（29°49′N，112°45′E）、洞庭湖江段內(nèi)的岳陽(yáng)七弓嶺（29°44′N，113°7′E）以及鄱陽(yáng)湖江段內(nèi)的九江沙洲村（29°85′N，116°39′E）（圖 1）。3個(gè)位點(diǎn)均屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫分別為15.9～16.6、16.5～17.2和 16～17 ℃；年降水量分別為1100～1300、1290～1556及1300～1600 mm。

圖1 采樣點(diǎn)分布示意圖Fig. 1 Location of the study sites

1.2 位點(diǎn)水文概況

如圖2所示，3個(gè)位點(diǎn)水位在2013年全年的變化趨勢(shì)一致，皆在 7月達(dá)到全年峰值水位，石首為40.37 m，岳陽(yáng)為29.47 m，九江為16.77 m。3個(gè)位點(diǎn)全年各月份的水位值皆表現(xiàn)為石首＞岳陽(yáng)＞九江（數(shù)據(jù)來(lái)源于湖北省水文水資源局，http://www.hbswj.com/ch/index42.aspx）。如圖3所示，3個(gè)位點(diǎn)流量在2013年全年的變化趨勢(shì)基本一致，石首與九江皆在 7月達(dá)到全年峰值流量，分別為27700、34300 m3?h-1，而岳陽(yáng)在5月達(dá)到全年峰值流量，為16700 m3?h-1。九江的流量在全年皆大于石首與岳陽(yáng)，而石首除 4、5、6月的流量比岳陽(yáng)小外，其余月份皆大于岳陽(yáng)流量（數(shù)據(jù)來(lái)源于湖北省水文水資源局，http://www.hbswj.com/ch/index42.aspx）。

圖2 2013年3位點(diǎn)水位Fig. 2 The water level of three sites in 2013

圖3 2013年3位點(diǎn)流量Fig. 3 The flow of three sites in 2013

1.3 土樣采集及植被調(diào)查

2013年3月9—17日，分別于石首蘆葦站河漫灘、岳陽(yáng)七弓嶺河漫灘、九江沙洲村河漫灘進(jìn)行土樣采集。根據(jù)實(shí)際地形，每個(gè)樣點(diǎn)沿東西方向設(shè)置高中低水位3個(gè)取樣帶，樣帶水位由高至低分別設(shè)置7、6、7個(gè)1 m×1 m的樣方，每個(gè)樣方間隔10～15 m。利用半徑為5 cm的柱形采泥器在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)采集5個(gè)高度為10 cm的泥柱，分為2層（0～5、5～10 cm），并將同層的5個(gè)泥柱混合為1個(gè)土樣裝入自封袋。總共采集土樣120份，采集完畢即刻帶回中國(guó)科學(xué)院武漢植物園冷藏。地上植被調(diào)查與土樣采集同時(shí)開展。

1.4 種子庫(kù)萌發(fā)及鑒定

2013年4月1日，用小網(wǎng)孔篩（0.2 mm網(wǎng)孔）對(duì)冷藏處理20 d的土樣進(jìn)行過篩處理，并將過篩后的土樣平鋪（1 cm厚）于墊有3 cm厚的無(wú)菌細(xì)砂的萌發(fā)盒內(nèi)。整個(gè)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)在不供熱的溫室中進(jìn)行，每日澆水以保持土樣濕潤(rùn)。萌發(fā)出的幼苗在鑒定、統(tǒng)計(jì)結(jié)束后立即移除，以免與新生幼苗競(jìng)爭(zhēng)資源。部分需等到成熟或開花時(shí)才能鑒定的物種，將其移植到空白的萌發(fā)盒中，做好標(biāo)記，培養(yǎng)至可以鑒定。實(shí)驗(yàn)延續(xù)至2013年7月底不再有新物種萌發(fā)，繼續(xù)觀察1個(gè)月后結(jié)束實(shí)驗(yàn)，歷時(shí)150 d。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理方法

1.5.1 種子庫(kù)的組成

將每個(gè)萌發(fā)盒中萌發(fā)的物種幼苗換算為每平米萌發(fā)的幼苗數(shù)，用非參數(shù)分析中的wilcoxon秩和檢驗(yàn)比較物種在不同位點(diǎn)的幼苗密度的差異顯著性。Chao 2非參數(shù)估計(jì)可以根據(jù)樣方中的單樣本種（uniquws，只在1個(gè)樣方中出現(xiàn)的物種）和兩樣本種（duplicates，只出現(xiàn)在兩個(gè)樣方中的物種）估算出該位點(diǎn)的物種數(shù)：式中，Sobs是所有樣方中實(shí)際調(diào)查到的物種數(shù)目，Q1是單樣本種數(shù)，Q2是兩樣本種數(shù)。

1.5.2 種子庫(kù)與地被植被的關(guān)系

以物種相對(duì)豐富度為指標(biāo)對(duì)不同樣地種子庫(kù)與地表植被進(jìn)行比較，用Sorenson相似性系數(shù)反映各樣地種子庫(kù)種類組成與地上植被種類組成的相似性，選用Shannon-Wiener與Simpson多樣性指數(shù)反映不同樣地種子庫(kù)與地上植被群落的變化特征，選用 Pielou均勻度指數(shù)反映不同樣地種子庫(kù)與地上植被群落中個(gè)體分布的均勻程度和相對(duì)豐富度。

相對(duì)豐富度值通過相對(duì)密度（地上植被用相對(duì)蓋度）和相對(duì)頻度計(jì)算，相對(duì)頻度是指含某物種的樣方數(shù)占該位點(diǎn)樣方總數(shù)的百分比，相對(duì)蓋度是指某物種的蓋度總和占所有物種蓋度總和的百分比。相對(duì)豐富度=（相對(duì)頻度+相對(duì)密度）/2×100，為減少數(shù)據(jù)間極差，相對(duì)豐富度通過對(duì)數(shù)函數(shù)lg(相對(duì)豐富度+1)轉(zhuǎn)換。

Sorenson相似性指數(shù)C：

式中，j為群落所共有的物種數(shù)，a、b分別為兩個(gè)比較對(duì)象中的物種數(shù)。

Simpson多樣性指數(shù)D：

式中，pi為物種 i的數(shù)量占群落物種總數(shù)的比例。

Pielou均勻度指數(shù)E：式中，S為群落內(nèi)的物種總數(shù)。

1.5.3 統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中萌發(fā)的幼苗種類和數(shù)量

通過單因素方差分析檢驗(yàn)各土壤層物種數(shù)和幼苗密度的差異顯著性，為了使幼苗密度滿足正態(tài)分布，檢驗(yàn)之前先經(jīng)過對(duì)數(shù)lg(x+1)轉(zhuǎn)化。為進(jìn)一步揭示各取樣層種子庫(kù)在物種組成上的關(guān)系，在3個(gè)位點(diǎn)中分別選擇種子密度和分布頻率較大的物種，比較它們的種子在各土樣層中的密度百分比分布。根據(jù)各優(yōu)勢(shì)物種的種子密度，通過相關(guān)分析檢驗(yàn)各層之間物種組成的相關(guān)性。相關(guān)性分析通過 SPSS 17.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子庫(kù)的種類組成

2.1.1 石首蘆葦站河漫灘的種類組成

石首蘆葦站河漫灘的種子庫(kù)萌發(fā)了17科32屬35個(gè)物種（表1）。其中一年生植物15種；一、二年生植物7種；多年生植物13種。種子庫(kù)的平均種子密度為（1981±1818）seeds?m-2，一年生物種

占總量的69%，一、二年生物種占8%，多年生物種占23%。通泉草（Mazus japonicus）是密度最大的一年生物種，占總種子量的41%；荔枝草（Saluia plebeia）是密度最大的一、二年生物種，占總種子量的6%；虉草（Phalaris arun dinacea）是密度最大的多年生物種，占總種子量的 6%。按科劃分，菊科是種子庫(kù)中物種數(shù)最多的科，共有6個(gè)種；其次是禾本科與玄參科，皆為5個(gè)種。這3科共計(jì)16個(gè)種，占種子庫(kù)種子總量的71%。綜上所述，石首蘆葦站河漫灘種子庫(kù)具有如下特征：（1）一年生植物的種子數(shù)量明顯多于多年生植物；（2）菊科、禾本科、玄參科植物種類多樣，種子豐富。

表1 各采樣點(diǎn)河漫灘種子庫(kù)組成Table 1 Composition of seed bank from flood plain of the three sites

2.1.2 岳陽(yáng)七弓嶺河漫灘的種類組成

岳陽(yáng)七弓嶺河漫灘的種子庫(kù)萌發(fā)了12科29屬30個(gè)物種（表1）。其中一年生植物18種；一、二年生植物3種；多年生植物9種。種子庫(kù)的平均種子密度為（3840±2948）seeds?m-2，一年生物種占總量的47%，一、二年生物種占17%，多年生物種占36%。習(xí)見蓼（Polygonum plebeium）是密度最大的一年生物種，占總種子量的 24%；荔枝草（Saluia plebeia）是密度最大的一、二年生物種，占總種子量的11%；酸模（Rumex acetosa）是密度最大的多年生物種，占總種子量的28%。按科劃分，禾本科是種子庫(kù)中物種數(shù)最多的科，共有9個(gè)種；其次是菊科，5個(gè)種。蓼科雖只有3個(gè)種卻占種子庫(kù)種子總量的54%。綜上所述，岳陽(yáng)七公嶺河漫灘種子庫(kù)具有如下特征：（1）一年生植物的種子數(shù)量明顯多于多年生植物；（2）禾本科、菊科植物種類多樣，蓼科植物種子豐富。

2.1.3 九江沙洲村河漫灘的種類組成

九江沙洲村河漫灘的種子庫(kù)萌發(fā)了 14科 35屬39個(gè)物種（表1）。其中一年生植物20種；一、二年生植物7種；多年生植物11種。種子庫(kù)的平均種子密度為（6541±5534）seeds?m-2，一年生物種占總量的86%，一、二年生物種占5%，多年生物種占9%。棒頭草（Polypogon fugax）是密度最大的一年生物種，占總種子量的 26%；朝天萎陵菜（Potentilla supina）是密度最大的一、二年生物種，占總種子量的 3%；虉草（Phalaris arundinacea）是密度最大的多年生物種，占總種子量的2%。按科劃分，種子庫(kù)中物種數(shù)最多的3科依次為禾本科8個(gè)種，菊科6個(gè)種，玄參科5個(gè)種。這3科共計(jì)19種植物，占種子庫(kù)種子總量的 61%。綜上所述，九江沙洲村河漫灘種子庫(kù)具有如下特征：（1）一年生植物的種子數(shù)量明顯多于多年生植物；（2）禾本科、菊科、玄參科植物種類多樣，種子豐富。

2.1.4 長(zhǎng)江中游不同江段河漫灘種子庫(kù)比較

對(duì)3個(gè)不同位點(diǎn)種子庫(kù)種子密度進(jìn)行分析，九江河漫灘種子密度大于石首與岳陽(yáng)河漫灘種子密度，且差異顯著（P＜0.05），而石首與岳陽(yáng)無(wú)顯著差異（P＞0.05）（圖4）。

圖4 不同位點(diǎn)種子密度比較Fig. 4 Seed density in different locations

3個(gè)不同位點(diǎn)種子庫(kù)共萌發(fā)了51個(gè)物種，其中石首河漫灘 35種，與岳陽(yáng)及九江河漫灘物種相似性系數(shù)分別為0.58與0.76，Chao 2非參數(shù)估計(jì)的物種數(shù)為53，實(shí)際萌發(fā)物種數(shù)占估計(jì)物種數(shù)的66%；岳陽(yáng)河漫灘 30種，與九江河漫灘物種相似性系數(shù)為0.72，Chao 2非參數(shù)估計(jì)的物種數(shù)為47，實(shí)際萌發(fā)物種數(shù)占估計(jì)物種數(shù)的64%；九江河漫灘39種，Chao 2非參數(shù)估計(jì)的物種數(shù)為41，實(shí)際萌發(fā)物種數(shù)占估計(jì)物種數(shù)的95%。

3個(gè)位點(diǎn)中有19個(gè)共有物種。19個(gè)共有物種占石首河漫灘種子密度的89%，占岳陽(yáng)河漫灘種子密度的93%，占九江河漫灘種子密度的85%。從圖5可以看出，無(wú)論從物種的分布頻率還是密度而言，19個(gè)共有物種在 3個(gè)不同位點(diǎn)的分布格局明顯不同。石首河漫灘中，通泉草是種子密度最大（41%）且分布頻率也最大（43%）的物種，而其在岳陽(yáng)與九江河漫灘總種子密度中分別僅占5%與13%；岳陽(yáng)河漫灘中，酸模是密度最大（28%）且分布頻率也最大（73%）的物種，而其在石首與九江河漫灘總種子密度中分別僅占3%與1%；九江河漫灘中，棒頭草是密度最大（26%）的物種，通泉草是分布頻率最大（63%）的物種，而棒頭草在石首與岳陽(yáng)河漫灘總種子密度中分別僅占4%與2%。

2.2 種子庫(kù)與地表植被的關(guān)系

2.2.1 石首蘆葦站河漫灘種子庫(kù)與地表植被的關(guān)系

圖5 3個(gè)位點(diǎn)中共有物種的密度和頻率百分比數(shù)比較Fig. 5 Comparison of percentages of density and frequency of common species in the three sites

石首蘆葦站河漫灘地上植被調(diào)查共發(fā)現(xiàn) 16科26屬28種植物（圖6）。其中一年生植物18種，占物種總數(shù)64%，lg(Relative abundance+1)＞1.4的物種有：朝天委陵菜（Potentilla supina）、異型莎草（Cyperus difformis）、打碗花（Calystegia hederacea）、烏蘞莓（Cayratia japonica）、早熟禾（Poa annua）；多年生植物 10種，占總數(shù) 36%，lg(Relative abundance+1)＞1.4的物種有：蘆葦（Phragmites australis）、水芹（Oenanthe javanica）。按科劃分，地上植被中物種數(shù)最多的3科依次為：禾本科5種，菊科4種，蓼科3種。

該位點(diǎn)種子庫(kù)相較地上植被的物種數(shù)多7種，而兩者共有的物種數(shù)為4種，分別為：朝天委陵菜、異型莎草酸模、野薔薇（Rosa multiflora）。種子庫(kù)的Shannon多樣性指數(shù)、Plelou均勻度指數(shù)比地上植被高，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)比地上植被低，兩者的物種相似性系數(shù)為 0.127，說(shuō)明相似性水平較低（表2）。

2.2.2 岳陽(yáng)七弓嶺河漫灘種子庫(kù)與地表植被的關(guān)系

岳陽(yáng)七公嶺河漫灘地上植被調(diào)查共發(fā)現(xiàn) 13科 24屬26種植物（圖7）。其中一年生植物17種，占物種總數(shù)65%，lg(Relative abundance+1)＞1.4的物種有：野大豆（Glycine soja）、薺菜（Capsella bursa-pastoris）、豬殃殃（Galium aparine）；多年生植物9種，占總數(shù)35%，lg(Relative abundance+1)＞1.4的物種有：南荻（Triarrhena lutarioriparia）、蘆葦、水芹、酸模。按科劃分，地上植被中物種數(shù)最多的5科依次為：禾本科4種，菊科3種，豆科3種，莎草科3種，蓼科3種。

該位點(diǎn)種子庫(kù)相較地上植被的物種數(shù)多 4種，而兩者共有的物種數(shù)為7種，分別為：蔞蒿（Artemisia selengensis）、異型莎草、水芹、朝天委陵菜、酸模、水毛花（Scirpus triangulatus）、水蓼。種子庫(kù)的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Plelou均勻度指數(shù)均比地上植被高，兩者的物種相似性系數(shù)為0.25，說(shuō)明相似性水平較低（表2）。

圖6 石首蘆葦站河漫灘種子庫(kù)與地表植被物種豐富度比較Fig. 6 Comparison of the relative abundance of seedling germinated from seed bank and its established vegetation in Shishou flood plain

表2 長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)與地表植被物種多樣性比較Table 2 Comparison of species diversity between seed bank and standing vegetation in the three flood plains

圖7 岳陽(yáng)七弓嶺河漫灘種子庫(kù)與地表植被物種豐富度比較Fig. 7 Comparison of the relative abundance of seedling germinated from seed bank and its established vegetation in Yueyang flood plain

2.2.3 九江沙洲村漫灘種子庫(kù)與地表植被的關(guān)系

九江沙洲村河漫灘地上植被調(diào)查共發(fā)現(xiàn) 17科39屬42種植物（圖8）。其中一年生植物25種，占物種總數(shù)60%，lg(Relative abundance+1)＞1.4的物種有：小白酒草（Conyza canadensis）、合萌（Aeschynomene indica）、婆婆納（Veronica didyma）；多年生植物 17種，占總數(shù) 40%，lg(Relative abundance+1)＞1.4的物種有：蘆葦、水芹、南荻、酸模、蔞蒿、白茅（Imperata cylindrica）。按科劃分，地上植被中物種數(shù)最多的3科依次為：禾本科8種，菊科8種，十字花科4種。

該位點(diǎn)種子庫(kù)相較地上植被的物種數(shù)少3種，而兩者共有的物種數(shù)為7種，分別為：小白酒草、楊樹（Populus）、酸模、狗尾草（Setaria viridis）、丁香蓼（Ludwigia prostrata）、香附子（Cyperus rotundus）、蛇床（Cnidium monnieri）。種子庫(kù)的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)、Plelou均勻度指數(shù)均比地上植被高，兩者的物種相似性系數(shù)為0.173，說(shuō)明相似性水平較低（表2）。

3 討論

劉貴華（2005）在對(duì)國(guó)內(nèi)外淡水濕地種子庫(kù)研究資料整理后發(fā)現(xiàn)，不同濕地種子庫(kù)的種類組成差異很大，物種數(shù)介于 15～59種，種子密度介于1820～11000 seeds?m-2。本研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)江中游不同江段河漫灘種子庫(kù)的物種數(shù)介于30～39種，種子密度介于1981～6541 seeds?m-2，均在上述范圍之內(nèi)。對(duì)澳大利亞布萊克伍德河（Blackwood River）的研究表明，雖然上、中、下游河漫灘種子豐度不存在顯著性差異，但均存在逐漸升高的趨勢(shì)（Pettit et al.，2001）。本研究中，石首、岳陽(yáng)和九江河漫灘種子密度呈增加趨勢(shì)，石首河漫灘種子密度與岳陽(yáng)沒有顯著差異，但九江河漫灘種子密度顯著大于石首與岳陽(yáng)河漫灘。事實(shí)上，長(zhǎng)江流域水系關(guān)系復(fù)雜，長(zhǎng)江中游干流及中游與下游分界區(qū)間有 3個(gè)主要水系匯入，包括洞庭湖水系、漢江水系及鄱陽(yáng)湖水系（董耀華等，2013）。本研究設(shè)置的3個(gè)長(zhǎng)江干流采樣點(diǎn)分別為上述3個(gè)水系未匯入、1個(gè)水系匯入及3個(gè)水系匯入點(diǎn)，然而，并不清楚水系匯入是否會(huì)影響河漫灘種子密度，有待進(jìn)一步研究。

本研究中，石首蘆葦站、岳陽(yáng)七弓嶺和九江沙洲村河漫灘種子庫(kù)一年生種類的種子數(shù)量明顯多于多年生種類，類似的情況在其他河流流域河漫灘或漫溢區(qū)也有發(fā)現(xiàn)，如塔里木河下游、萊茵河上游（Rhine River）、布萊克伍德河和奧德河（Ord River）（Bissels et al.，2005；Pettit et al.，2001；李吉玫等，2008）。事實(shí)上，植物的繁殖策略與生境水文變化有著密切的聯(lián)系（Richardson et al.，2007），羅文泊等（2007）在研究洪水條件下濕地植物生存策略時(shí)發(fā)現(xiàn)，許多一年或二年生植物為逃避洪水，會(huì)選擇在洪水來(lái)臨之前完成生活史。野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，豐水期來(lái)臨之前大多數(shù)一年生通泉草與棒頭草的種子已經(jīng)成熟，這使它們的種子能夠比較順利的進(jìn)入種子庫(kù)，這可能是長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)中通泉草與棒頭草的種子數(shù)量居多的主要原因。

圖8 九江沙洲村河漫灘種子庫(kù)與地表植被物種豐富度比較Fig. 8 Comparison of the relative abundance of seedling germinated from seed bank and its established vegetation in Jiujiang flood plain

迄今為止，關(guān)于土壤種子庫(kù)與地表植被物種組成關(guān)系的研究分化為兩種截然不同的結(jié)論，其中一種結(jié)論是種子庫(kù)與地表植被的物種組成相似，種子庫(kù)能很好地反映地表植被的物種組成（Kadlec，1990）；另一種結(jié)論是種子庫(kù)與地表植被的物種組成不相似，特別是同一時(shí)期種子庫(kù)與地表植被的物種組成差異較大（Thompson，1979）。本研究結(jié)果支持第二種結(jié)論。

造成種子庫(kù)與地表植被物種組成差異的原因有很多。首先，不同植物的種子對(duì)萌發(fā)條件的要求各不相同，光照、溫度、水位等環(huán)境因素都是制約種子萌發(fā)的重要條件，因此任何一段時(shí)間內(nèi)都無(wú)法滿足全部種子萌發(fā)的適宜條件。研究表明濕地種子的萌發(fā)和水位有密切的聯(lián)系，在水淹條件下和濕潤(rùn)條件下萌發(fā)的物種在數(shù)量及生活型上都有顯著差異（Sarah，2004）。Cresswell et al.（1981）的研究發(fā)現(xiàn)，許多濕地種子是直接暴露在陽(yáng)光下進(jìn)行萌發(fā)的。本研究在野外進(jìn)行地表植被調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)植被的蓋度非常高，樣方蓋度都在90%以上，高蓋度的植被使射到地表的光強(qiáng)非常微弱，這可能是部分種子庫(kù)中的種子在地表沒有被發(fā)現(xiàn)的原因。其次，不同生活周期的植物繁殖策略差異較大，一年生物種傾向產(chǎn)生足夠多的種子，以保證子代的繁衍；多年生物種則選擇無(wú)性繁殖，以保證快速搶占生境（劉貴華，2005）。在本研究結(jié)果中，蘆葦與南荻是長(zhǎng)江中游河漫灘全年的優(yōu)勢(shì)種，但在種子庫(kù)中卻未能發(fā)現(xiàn)。造成這種結(jié)果的原因可能是：第一，野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)蘆葦與南荻擁有相當(dāng)數(shù)量的無(wú)性繁殖體，這些繁殖體可在全年不斷為植被群落補(bǔ)充新的個(gè)體；第二，蘆葦和南荻是長(zhǎng)江中游的經(jīng)濟(jì)植物，常被用作造紙的原料，其收割的時(shí)間為 11月左右，正好是其種子成熟的時(shí)間，因而其進(jìn)入土壤種子庫(kù)的種子量較少。

4 結(jié)論

本研究首次調(diào)查了長(zhǎng)江中游 3個(gè)不同采樣點(diǎn)（石首蘆葦站、岳陽(yáng)七弓嶺和九江沙洲村）河漫灘種子庫(kù)組成，并與地上植被進(jìn)行了比較研究。結(jié)果表明：（1）石首、岳陽(yáng)和九江河漫灘種子密度呈增加趨勢(shì)，九江河漫灘種子密度顯著大于石首與岳陽(yáng)河漫灘，但石首與岳陽(yáng)河漫灘種子密度沒有顯著差異；（2）3個(gè)采樣點(diǎn)中，一年生植物種子數(shù)量均對(duì)各自種子庫(kù)種子總量貢獻(xiàn)較大；（3）3個(gè)采樣點(diǎn)種子庫(kù)與其地表植被的物種組成相似性較低。

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Comparative Study of the Relationship between Ground Vegetation and Seed Bank of Floodplain in the Middle Reaches of Yangtze River

CHEN Gangmei1, JING Bohan1, YUAN Longyi1,3*, XUE Xinghua2

1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Yangtze University, Jingzhou 434025, China; 2. College of Biological Science and Technology, Hubei University for Nationalities, Enshi 445000, China; 3. Graduate work station of Yangtze University and Shen Lin Biotechnology Co. Ltd, Jingzhou 434025, China;

Water transfer project from Yangtze River to Hanjiang River is a large-scale water diversion project that begins from Longzhouyuan of Jingjiang Reach of Yangtze River to Xinglong Reach of Gaoshibei Town, belonging to one of the middle and lower reaches of Hanjiang River regulation project. It has no doubt that the project will lead changes of water quality, sediment loads, water level and so on, which in turn will result in the alterations of the biological components of natural. Soil seed bank can affect species composition, spatial structure and succession dynamics of vegetation. So it is necessary to investigate the seed bank of middle reach of Yangtze River before carrying out the "Water transfer from Yangtze River to Hanjiang River" project, which aims at offer the basic data for researching effects of large hydrographic engineering on the vegetation successions of flood plains. The study takes Reed station flood plain of Shishou City, Qigong Ridge flood plain of Yueyang City and Shazhou Town floodplain of Jiujiang City in different river links of middle reaches of Yangtze River as research objects, studying on the species composition, spatial distribution and the relationships between the seed bank and vegetation by seed germination methods in combination with field vegetation community survey. The results are as follows, (1) In seed bank density comparison: Jiujiang (6541±5534) seeds?m-2＞Yueyang (3840±2948) seeds?m-2＞Shishou (1981±1818) seeds?m-2, seed bank density in Jiujiang is significantly differ from Yueyang and Shishou (P＜0.05), but Yueyang and Shishou are not. In germination species, Jiujiang (39)＞Shishou (35)＞Yueyang (30), Gramineae and Composite plants are the main species, and annual species significantly more than the perennial species. 19 species are common and cover all the advantage species in all these three regions, but the seed density and distribution frequency of them in different sites are varies considerably. (2) The species similarity of seed bank and vegetation is very low, Yueyang (0.25)＞Jiujiang (0.173)＞Shishou (0.127). The seed bank species of Shishou and Yueyang is higher than vegetation, and Jiujiang opposite. The Shannon diversity index and Plelou evenness index of seed bank are higher than vegetation. The Simpson dominance-index of seed bank of Shishou and Jiujiang is higher than vegetation, and Yueyang opposite. The Shannon diversity index, Plelou evenness index and Simpson dominance-index were the same trend at different site, V-shaped.

water transfer project from yangtze river to hanjiang river; riparian zones; seed bank; species composition; ground vegetation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.09.006

X173; Q948

A

1674-5906（2016）09-1461-10

陳剛梅, 經(jīng)博翰, 袁龍義, 薛興華. 2016. 長(zhǎng)江中游河漫灘種子庫(kù)組成與地上植被關(guān)系的比較研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 25(9): 1461-1470.

CHEN Gangmei, JING Bohan, YUAN Longyi, XUE Xinghua. 2016. Comparative study of the relationship between ground vegetation and seed bank of floodplain in the middle reaches of Yangtze river [J]. Ecology and Environmental Sciences, 25(9): 1461-1470.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170400；31460132）；湖北省科技廳自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2010CDB04402）；中國(guó)科學(xué)院水生植物與流域生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（2011003）

陳剛梅（1985年生），女，碩士研究生，研究方向?yàn)闈竦厣鷳B(tài)。E-mail: 674183293@qq.com *通信作者：袁龍義（1971年生），教授，主要從事植物學(xué)和濕地生態(tài)研究。E-mail: yly35@qq.com; yzq29@sina.com

2016-07-04