彭志

（上海市林業(yè)總站 200072）

上海市蕨類植物區(qū)系分析

彭志

（上海市林業(yè)總站 200072）

根據(jù)調(diào)查和統(tǒng)計(jì)，從科、屬、種水平對(duì)上海蕨類植物區(qū)系特征和性質(zhì)進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：上海有蕨類植物57種（含種下等級(jí)），隸屬于23科、34屬。其地理成分較簡單，本區(qū)23個(gè)科，可劃分為3個(gè)類型；34個(gè)屬，可劃分為6個(gè)類型及2個(gè)變型；57個(gè)種，可劃分為8個(gè)類型及2個(gè)亞型。熱帶性質(zhì)的分布類型共有13屬，溫帶性質(zhì)的分布類型共有9屬，植物區(qū)系熱帶性質(zhì)明顯，并與溫帶成分有較廣泛的聯(lián)系，具有較強(qiáng)的熱帶、亞熱帶向溫帶的過渡性質(zhì)。通過與鄰近城市蘇州、無錫和南京的比較發(fā)現(xiàn)，上海蕨類植物區(qū)系與蘇州有較大的親緣關(guān)系。

蕨類植物；植物區(qū)系；上海

蕨類植物是一類古老的孑遺植物，在植物區(qū)系組成中占有重要的地位。蕨類植物分布很廣，我國是蕨類植物分布的中心，蕨類植物種類十分豐富，是各地植物群落草本層的重要組成部分。它對(duì)森林群落的養(yǎng)分循環(huán)、群落演替、水土保持等發(fā)揮了重要的生態(tài)作用，而且比種子植物更敏感地反映環(huán)境條件的變化。因此，開展一個(gè)地區(qū)蕨類植物區(qū)系的研究，具有相當(dāng)重要的意義?；诙嗄甑膶?shí)地調(diào)查和研究工作，本文分析總結(jié)了上海地區(qū)蕨類植物區(qū)系特征。

1 自然概況

上海是中國最大的經(jīng)濟(jì)中心城市，也是國際著名的港口城市，位于北緯31°14′、東經(jīng)121°29′，總面積6340.5km2。北界長江，東瀕東海，南臨杭州灣，西接江蘇、浙江兩省。氣候?yàn)楸眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，溫和濕潤，光照充足，降水豐沛，四季分明。上海地帶性植被為常綠落葉闊葉林，頂級(jí)森林群落為青岡群落、苦櫧群落和紅楠群落等幾種類型[1,2]。僅佘山、天馬山及金山島等島嶼上保存有部分自然植被，其余均為人工植被。迄今為止，該地區(qū)蕨類植物區(qū)系的研究非常薄弱。開展相關(guān)調(diào)查研究，摸清上海市蕨類植物的基本情況，能夠豐富該地區(qū)蕨類植物區(qū)系研究資料，為蕨類植物在本地區(qū)的開發(fā)和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

2 上海市蕨類植物區(qū)系的基本組成

根據(jù)查閱相關(guān)標(biāo)本和文獻(xiàn)資料[3-5]以及對(duì)野外采集標(biāo)本的鑒定，按照秦仁昌[6]的分類系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，上海市共有蕨類植物57種（含種以下等級(jí)），隸屬于23科、34屬（表1）?？?、屬、種的數(shù)目分別占中國蕨類區(qū)系[7]科（共63科）的36.51%、屬（共230屬）的14.78%、種（約2600種）的約2.19%。其中，所含種數(shù)超過5種的科有鱗毛蕨科、金星蕨科和水龍骨科3個(gè)科，這3個(gè)科中共含11屬31種，分別占上海蕨類區(qū)系總屬種數(shù)的 32.35%和54.39%，可見這3個(gè)科在上海蕨類區(qū)系組成中優(yōu)勢明顯，是組成該地區(qū)蕨類植物區(qū)系多樣性的主體成分。含2種的科有里白科、碗蕨和蹄蓋蕨科3個(gè)科，共計(jì)6屬6種，分別占總屬數(shù)和種數(shù)的17.65%、10.53%。僅含1種的寡型科共17科，占總科數(shù)的47.83%；共計(jì)17種，占總種數(shù)的29.82%。在34個(gè)蕨類植物屬中，含＞10種的屬有1個(gè)，即鱗毛蕨屬，占總屬數(shù)的0.38%；共14種，占總種數(shù)的2.94%。含2～4種的屬有6個(gè)，占總屬數(shù)的17.65%；共16種，占總種數(shù)的28.07%。僅含1種的屬共有27屬，占總屬數(shù)的79.41%，占總種數(shù)的47.37 %。

表1 上海蕨類植物區(qū)系的組成Table1 The composition of pteridoflora in Shanghai

3 上海市蕨類植物區(qū)系地理成分分析

按植物的現(xiàn)代地理分布，按陸樹剛[7]對(duì)中國蕨類植物屬的地理成分的劃分，參照吳征鎰[8,9]對(duì)中國種子植物區(qū)系屬的地理成分的劃分，對(duì)上海蕨類植物科、屬、種的地理成分進(jìn)行分析，科、屬、種的地理成分可分別歸入相應(yīng)的3、6、8個(gè)類型（表2）。

表2 上海蕨類植物科、屬和種的分布區(qū)類型Table2 The distribution types of families,general and species of fern plants in Shanghai

3.1 科的地理成分分析

科的地理成分中，上海地區(qū)的23個(gè)蕨類植物科僅可分為世界分布、泛熱帶分布和舊世界溫帶分布3個(gè)分布區(qū)類型，其地理成分單一。世界分布類型的鱗毛蕨科、水龍骨科中的屬種雖是組成該區(qū)蕨類區(qū)系的主體，但由于世界分布并不能反映區(qū)系特征，分析這些科的組成意義不大。舊世界溫帶分布僅有骨碎補(bǔ)科1科，占總科數(shù)的8.33%。泛熱帶分布共計(jì)11個(gè)科，占總科屬的91.67%。主要表征了該區(qū)蕨類區(qū)系的基本特征，因此在科的水平上分析上海蕨類植物區(qū)系屬泛熱帶性質(zhì)。

3.2 屬的地理成分分析

由表2可知，上海蕨類植物屬中，世界分布的共有12個(gè)。其中，有些屬是在地史上分布廣泛的類群留下的后裔，如卷柏屬Selaginella和木賊屬Equisetum；有些屬是水生或沼生的類群，如萍屬M(fèi)arsilea、滿江紅屬Azolla、槐葉蘋屬 Salvinia。

2—6型為熱帶地理成分，共有13屬，占總屬數(shù)的59.09%（不含世界分布，下同）。其中泛熱帶分布的最多，共11個(gè)屬，占總屬數(shù)的50.00%，有金粉蕨屬 Onychium、碗蕨屬Dennstaedtia、水蕨屬 Ceratopteris、烏蕨屬Stenoloma、復(fù)葉耳蕨屬 Arachniodes、里白屬Hicriopteris、毛蕨屬 Cyclosorus、金星蕨屬Parathelyperis、姬蕨屬 Hypolepis、海金沙屬Lygodium、鳳尾蕨屬 Pteris等。熱帶亞洲和熱帶非洲分布有貫眾屬Cyrtomium和瓦韋屬Lepisorus 2個(gè)屬。

8—14型為溫帶地理成分，共有9屬，占總屬數(shù)的40.91%。其中，北溫帶分布有2個(gè)屬，紫萁屬Osmunda和卵果蕨屬 Phegopteris。舊世界溫帶分布共有4個(gè)屬，分別是鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia、團(tuán)扇蕨屬 Gonocormus、芒萁屬Dicranopteris、陰石蕨屬 Humata等。東亞分布有兩個(gè)屬，分別為凸軸蕨屬M(fèi)etathelypteris和假蹄蓋蕨屬Athyriopsis，另外這個(gè)類型還有一個(gè)變型，即中國—喜馬拉雅分布僅有骨牌蕨屬 Lepidogrammitis。

從上面的統(tǒng)計(jì)中可以看出，上海蕨類植物區(qū)系在屬一級(jí)水平上，熱帶地理成分更有優(yōu)勢，說明了該地區(qū)的蕨類植物區(qū)系熱帶傾向比較強(qiáng)，同時(shí)地域的過渡性使一定溫帶地理成分也可在此分布。

3.3 種的地理成分分析

由表2可見，世界分布的有2種，為萍Marsilea quadrifolia 和 蕨 Pteridiaceae apuilinum var.latiusculum。

2—7型為熱帶地理成分，共有6種，占總種數(shù)的10.91%。其中熱帶亞洲分布的最多，共 3個(gè)種，占總種數(shù)的 5.45%，有烏蕨Stenoloma chusanum 、 烏 蕨 Stenoloma chusanum、半邊旗Pteris semipinnata等。其次是泛熱帶分布，共有2種，分別為紫萁Osmunda japonica、姬蕨Hypolepis punctata。熱帶亞洲和熱帶大洋洲分布，僅有海金沙 Lygodium japonicum 1種。

8—14型為溫帶地理成分，共有45種，占總種數(shù)的83.64%。東亞分布的最多，共計(jì)43個(gè)種，占總種數(shù)的78.18%。其中東亞分布有24種，如邊緣鱗蓋蕨Microlepia marginata、華中鐵角蕨Asplenium sarelii、北京鐵腳蕨Asplanium pekinense、華東蹄蓋蕨 Athyrium niponicum、假蹄蓋蕨Athyriopsis japonica、石韋 Pyrrosia lingua 、 瓦 韋 Lepisorus thunbergianus、 對(duì) 馬 耳 蕨 Polystichum tsus-simense、斜方復(fù)葉耳蕨 Arachniodes rhomboidea、貫眾Cyrtomium fortunei、變異鱗毛蕨Dryopteris varia、黑足鱗毛蕨Dryopoteris fuscipes、紅蓋鱗毛蕨Dryopteris erythrosora、闊鱗鱗毛蕨Dryopteris championii、兩色鱗毛蕨Dryopteris setosa、疏羽鱗毛蕨Dryopteris sparsa、暗鱗鱗毛蕨Dryopteris atrata、里白Hicriopterisglauca、 芒 萁 Dicranopteris dichotoma、伏地卷柏Selaginella nipponica、金星蕨Parathelyperis glanduligera、延羽卵果蕨Phegopteriis decursive-pinnata、疏羽凸軸蕨Metathelypteris laxa、圓蓋陰石蕨 Humata tyermanni等。中國-日本分布的有17種，如狗脊蕨 Woodwardia japonica、細(xì)毛碗蕨Dennstaedtia pilosella、虎尾鐵腳蕨Asplanium incisum、有柄瓦韋Lepisorus paohuashanensis、水蕨Ceratopteris thalictroides、滿江紅Azolla imbricate、 華 東 復(fù) 葉 耳 蕨 Arachniodes pseudo-aristata、異羽復(fù)葉耳蕨 Arachniodes simplicior、全緣貫眾Cyrtomium falcatum、齒頭鱗毛蕨Dryopteris labordei、京鶴鱗毛蕨Dryopteris kinkiensis、太平鱗毛蕨Dryopteris pacifica、同型鱗毛蕨Dryopteris uniformis、狹頂鱗 毛蕨 Dryopteris laera、漸尖毛蕨Cyclosorusacuminatus、 日 本 金 星 蕨Parathelypteris japonica、井欄邊草 Pteris multifida等。中國-喜馬拉雅分布2種，分別為寶華瓦韋Lepisorus paohuashanensis和半島鱗毛蕨Dryopteris peninsulae。由此可見，上海蕨類區(qū)系中，東亞分布的種占有絕對(duì)優(yōu)勢，占該區(qū)蕨類總種是的78.18%，因此，該分布是上海乃至華東地區(qū)蕨類區(qū)系的重要組成部分。

中國特有成分有3種，占總種數(shù)的5.45%，為抱石蓮Lepidogrammitis drymoglossoides、刺頭復(fù)葉耳蕨Arachniodes exilis、觀光鱗毛蕨Dryopteris tsoongii。

4 區(qū)劃地位的確定和與鄰近植物區(qū)系的比較

按照吳征鎰院士對(duì)中國植物區(qū)系的劃分[10,11]等對(duì)華東地區(qū)范圍的界定，上海屬于泛北極植物區(qū)，中國—日本森林亞區(qū)，華東植物區(qū)系。

本文選擇了與上海緯度較接近的蘇州[12]、無錫[13]、南京[14-16]3個(gè)地區(qū)蕨類植物區(qū)系進(jìn)行了相似性比較（表3）。其結(jié)果表明，上海與這3個(gè)地區(qū)屬、種的相似性系數(shù)上比較接近，在科水平上差別較為明顯，說明上海與其他3地的自然地理情況都比較接近，是處于同一個(gè)植物區(qū)系分區(qū)中，植物組成較為相似的地方。其中，上海與蘇州蕨類植物區(qū)系屬和種的相似性系數(shù)均高于其他兩地，分別為78.95%、64.00%，與蘇州蕨類植物區(qū)系的關(guān)系較之其他兩地更為密切。

屬的系數(shù)可以反映一個(gè)地區(qū)生境條件的多樣性程度，比值越大，則種系的分化程度越小，該地區(qū)的生境條件的一致性越大。從表3可見，上海、蘇州和無錫3地屬系數(shù)較為接近，說明3地生境條件相對(duì)比較一致。與南京相比，種系分化程度小，生境一致性大。

表3 上海與3個(gè)地區(qū)蕨類植物區(qū)系相似性系數(shù)Table3 Similarity coefficient of fern plants floras of Shanghai and those of three other areas

5 上海市蕨類植物區(qū)系的特征

5.1 蕨類植物種類比較單一，區(qū)系地理成分較簡單

據(jù)調(diào)查，上海市有蕨類植物57種（含種下等級(jí)），隸屬于23科、34屬。從其科、屬、種數(shù)量可以看出，上海的蕨類植物組成是比較單一的。本區(qū)23個(gè)科，可劃分為3個(gè)類型；34個(gè)屬，可劃分為6個(gè)類型及1個(gè)變型；57個(gè)種，可劃分為8個(gè)類型及2個(gè)亞型，其地理成分也比較簡單。鱗毛蕨科、金星蕨科和水龍骨科屬種優(yōu)勢明顯，3科構(gòu)成了本地蕨類植物區(qū)系的主體。

5.2 熱帶性質(zhì)明顯，具有較強(qiáng)的過渡性

本區(qū)34個(gè)蕨類植物屬中，熱帶性質(zhì)的分布類型共有13屬，占總屬數(shù)的59.09﹪，其中以泛熱帶成份最多，共有11屬；溫帶性質(zhì)的分布類型共有9屬，占總屬數(shù)的49.91﹪，其中以舊世界溫帶分布最為集中，共有4屬。其R/T值為1.44，說明本區(qū)植物區(qū)系植物區(qū)系熱帶性質(zhì)明顯，并與溫帶成分有較廣泛的聯(lián)系，具有較強(qiáng)的熱帶、亞熱帶向溫帶的過渡性質(zhì)。從植物區(qū)系的劃分上看，上海屬于泛北極植物區(qū)，中國—日本森林亞區(qū)，華東植物區(qū)系。

5.3 特有現(xiàn)象不明顯，具有一定的古老性

本區(qū)蕨類植物區(qū)系中科、屬水平都缺少特有成分，中國特有種僅有3種，即抱石蓮Lepidogrammitis drymoglossoides、刺頭復(fù)葉耳蕨Arachniodes exilis和觀光鱗毛蕨Dryopteris tsoongii等，說明了本區(qū)不是近代種系分化的中心。一些古老、原始的蕨類植物，如古生代的卷柏科、木賊科，中生代的里白科，第三紀(jì)的海金沙科、烏毛蕨科等，反映了本區(qū)蕨類植物系區(qū)的具有一定的古老性。然而，蕨類植物作為古老的植物類群，有其自身起源演化特點(diǎn)和時(shí)空分布規(guī)律，地方性的蕨類植物區(qū)系地理學(xué)研究還有待深化[18]。

5.4 與鄰近蕨類植物區(qū)系的關(guān)系

在上海與蘇州、無錫、南京3個(gè)地區(qū)蕨類植物區(qū)系相似性比較中，上海與蘇州的蕨類植物區(qū)系較之其他兩地在屬和種的水平上有更高的相似性。從植物區(qū)系劃分上，4地同處于同一個(gè)植物區(qū)系分區(qū)中，自然地理情況都比較接近。因此，在屬和種相似性上比較接近。但從屬的系數(shù)上可以看出，各地生境條件的多樣性程度是有差別的，南京較其他3地種系分化程度大，生境一致性最小。上海與蘇州、無錫同處于長江的最下游，生境相對(duì)一致性。

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An analytical study of Pteridophyta flora in Shanghai city

Peng Zhi
（Shanghai Foresty Station,Shanghai 200072,China）

Based on investigation and statistics,the pteridoflora of shanghai at the levels of family, genera and species were analyzed for the firsttime.The results showed that∶Shanghai has 57 species of fern（including grades of lower species and the cultivated plants）belonging to 34 genera in 23 families. The total of 23 families can be divided into 3 types;the total 34genera can be divided into 6 types and 2 subtypes;the total 57 species can be divided into 8 types,2 subtypes.Tropical genera are 13,temperate genera are 9,the flora shows obvious Tropical nature.But it has much relationship with temperate flora, and shows transitional characteristics from tropic to subtropic and temperate.The affinities with its neighbor regions,such as Suzhou,Wuxi,Nanjing,were discussed as well.The comparison of the floras makes it clear that this fern plants flora is closely related to that of Suzhou,and then to that of Wuxi and Nanjing respectively.

Pteridophyte；Flora；Shanghai

S718.54

A

1004-7743（2016）04-0029-05

上海市科技興農(nóng)重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目（滬農(nóng)科攻字2008第10-3號(hào)）和上海市綠化和市容管理局2015年科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目（G151202）。

2016-07-27