（1. 浙江省松陽縣林業(yè)局，浙江 松陽 323400；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

呂軍美1，張 威2，孟海林2，張亞波2，舒金平2*

雷竹林昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)初步研究

（1. 浙江省松陽縣林業(yè)局，浙江 松陽 323400；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 富陽 311400）

呂軍美1，張 威2，孟海林2，張亞波2，舒金平2*

2010-2011年對浙江省松陽縣5種不同經(jīng)營方式下雷竹（Phyllostachys praecox cv. prevernalis）林昆蟲群落進(jìn)行調(diào)查，收集了4 978號標(biāo)本，隸屬于19目，94科，207種。對其群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，雷竹林中種類最豐富的是鱗翅目，其次為鞘翅目，種類最少的是竹節(jié)蟲目、纓翅目等；節(jié)肢動物群落多樣性呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化，冬季和夏季，相對豐度、多樣性及優(yōu)勢集中性等指標(biāo)均有所下降，高峰期都出現(xiàn)在每年的5月；從功能群看，植食性集團(tuán)無論是種類或個(gè)體數(shù)都占有明顯優(yōu)勢，其次是天敵集團(tuán)，中性物種最少；植食性集團(tuán)中昆蟲種類多，但優(yōu)勢物種不突出；中性集團(tuán)以蚊科和大蚊科為優(yōu)勢；天敵集團(tuán)中以捕食性天敵（蜘蛛和捕食性昆蟲）占主導(dǎo)地位。

雷竹；節(jié)肢動物群落；多樣性；功能集團(tuán)

浙江省是我國竹子核心產(chǎn)區(qū)之一，竹林資源豐富，現(xiàn)有純竹林約8.81×105hm2，其中筍用林面積20多萬 hm2，約占竹林總面積的 25%。雷竹（Phyllostachys p raecox cv. prevernalis），屬禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）剛竹屬（Phyllostachys），出筍早且筍味鮮美，是優(yōu)良筍用竹種之一。當(dāng)前在浙江省的種植面積達(dá)6萬hm2，年產(chǎn)筍達(dá)15萬t，主要分布在杭州、湖州、臨安及麗水地區(qū)。雷竹一般在3月初開始出筍，4月底結(jié)束，筍期60～70 d。竹林覆蓋技術(shù)的應(yīng)用，其出筍時(shí)間可提前至1月初。隨著筍類食品市場需求量的擴(kuò)大，雷竹的經(jīng)濟(jì)地位日益提升，竹農(nóng)對其開發(fā)的力度加大。但是目前關(guān)于毛竹（Phyllostachys h eterocycla cv.pubescens）等粗稈竹種的經(jīng)營及病蟲害防治研究報(bào)道較多，對雷竹等細(xì)稈竹種較為忽視，造成竹林衰退，病蟲害日益嚴(yán)重，且只針對單一蟲種防治，導(dǎo)致蟲情此消彼漲，無法實(shí)現(xiàn)對病蟲害的可持續(xù)控制。對于筍用林的病蟲害種類、發(fā)生規(guī)律及控制技術(shù)等方面的研究較少，目前主要依賴化學(xué)防治，收效甚微，負(fù)面效應(yīng)明顯，特別是鮮筍農(nóng)藥殘留量明顯增加，對于筍類的出口和銷售形成了致命威脅，同時(shí)也危及到竹筍產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和人民的身體健康。開展筍用竹林病蟲害的研究，建立生態(tài)控制系統(tǒng)刻不容緩[1]。

生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，明確害蟲種類及群落結(jié)構(gòu)特征是開展生態(tài)控制的前提和基礎(chǔ)，對于揭示害蟲的暴發(fā)機(jī)制及制定防治策略有著重要意義[2]。當(dāng)前有記錄的竹子害蟲有1 000多種[3]，其中中國已報(bào)道683種[1,4]，印度發(fā)現(xiàn)180多種[5～6]，日本報(bào)道過的害蟲有80多種[7]，其他國家也零星報(bào)道了一些竹子害蟲。國外內(nèi)學(xué)者很早就開始了對竹林害蟲的研究，但多關(guān)注于對單一蟲種的生物學(xué)特性及防治技術(shù)。近年來，部分學(xué)者才開始從昆蟲群落學(xué)的角度研究竹林昆蟲的結(jié)構(gòu)及動態(tài)，如張飛萍等[8～10]、方妙輝等[11]及劉懷等[12]先后對福建和四川地區(qū)的毛竹林節(jié)肢動物群落開展了研究，但對雷竹林等筍用林的昆蟲群落研究罕見報(bào)道。

本研究通過對浙江省松陽縣5種不同經(jīng)營方式雷竹林內(nèi)節(jié)肢動物多樣性的系統(tǒng)調(diào)查，分析了雷竹林節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的組成及時(shí)序動態(tài)規(guī)律，旨在揭示不同經(jīng)營干擾下雷竹林節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性指標(biāo)變化的時(shí)序規(guī)律，為雷竹林害蟲的有效防控提供理論依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 標(biāo)準(zhǔn)地的設(shè)置

調(diào)查地點(diǎn)選擇在浙江省麗水市松陽縣境內(nèi)，低山丘陵地貌，北亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫 17.7℃，月平均氣溫最高7月，最低1月，年均降水量1 700 mm，其中3-6月為多雨季節(jié)，平均降水量816.8 mm。本研究基于經(jīng)營模式、耕作方式、病蟲害防治情況的差異在松陽境雷竹產(chǎn)區(qū)選擇5塊雷竹林地作為標(biāo)準(zhǔn)地，進(jìn)行定期調(diào)查，每塊標(biāo)準(zhǔn)地間相距約為1.5 km，面積約為0.25 hm2，見表1。

表1 調(diào)查樣地概況Table 1 General information of sample plots

1.2 調(diào)查方法[2,9]

1.2.1 竹冠層節(jié)肢動物的調(diào)查

1.2.1.1 網(wǎng)捕法 用鐵絲將鋁合金套筒式捕蟲網(wǎng)（網(wǎng)口直徑30 cm，網(wǎng)深70 cm）固定在長6 m的竹竿上，制成竹冠層捕蟲網(wǎng)。網(wǎng)捕前，先目視目標(biāo)竹冠，記錄在竹冠周圍飛行的大型昆蟲，然后用捕蟲網(wǎng)在樣株東、西、南、北四個(gè)方位于竹冠層中隨機(jī)套住一枝條，向下連續(xù)抖動5次，在抖動過程中逐漸將捕蟲網(wǎng)退出，并迅速地在竹冠層各個(gè)方位分別掃網(wǎng)2次，以捕捉由于驚擾而飛出的節(jié)肢動物，隨后將捕蟲網(wǎng)末段塞入毒瓶，殺死所捕捉到的節(jié)肢動物，最后將捕獲的節(jié)肢動物連同枝葉一同裝袋后帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)整理、鑒定和統(tǒng)計(jì)所捕獲的節(jié)肢動物。每個(gè)樣地內(nèi)均以“S”型路線取樣，每次隨機(jī)調(diào)查20株雷竹。調(diào)查時(shí)間為2010－2011年的3－10月，每月3次（每月上、中、下旬各1次）。每次調(diào)查選擇在無雨天進(jìn)行，調(diào)查時(shí)間8∶00－17∶00，依據(jù)昆蟲采集進(jìn)度，每次調(diào)查持續(xù)時(shí)間2～3 d。

1.2.1.2 剪枝法 由于掃網(wǎng)調(diào)查可能無法收集到如介殼蟲等固定在竹枝葉上的昆蟲，因此在進(jìn)行竹冠網(wǎng)捕調(diào)查的同時(shí)進(jìn)行剪枝調(diào)查。在每樣株網(wǎng)捕調(diào)查結(jié)束后，用高枝剪于同一樣株的竹冠層按東、西、南、北4個(gè)不同方位隨機(jī)剪取1枝條，做好標(biāo)記記錄后，另外裝袋，帶回室內(nèi)進(jìn)行鏡檢，鑒定和記錄節(jié)肢動物種類和數(shù)量。

1.2.2 竹林地面節(jié)肢動物調(diào)查 按五點(diǎn)取樣法選擇掃網(wǎng)點(diǎn)，用捕蟲網(wǎng)在各個(gè)點(diǎn)內(nèi)貼近地面隨機(jī)掃網(wǎng) 60次，每20次毒殺收集到的節(jié)肢動物1次。以標(biāo)準(zhǔn)地和時(shí)間為單位將毒殺的節(jié)肢動物分別裝袋，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相應(yīng)處理以備鑒定。在筍期，在調(diào)查樣地內(nèi)對于危害筍的害蟲采用人工捕捉的方法獲取標(biāo)本和數(shù)據(jù)。

1.3 標(biāo)本鑒定

每次收集的標(biāo)本都以時(shí)間、樣地、方位及層次為單位記錄，分類保存。依據(jù)分類參考書、分類文獻(xiàn)及與中國林科院亞熱帶林業(yè)研究所昆蟲標(biāo)本室館藏標(biāo)本比對完成部分標(biāo)本的鑒定。對于可立即鑒定的標(biāo)本及時(shí)鑒定記錄，不能鑒定的標(biāo)本，編號記錄，妥善保存，寄送有關(guān)專家鑒定。標(biāo)本要求鑒定到種，不能確定屬或種的標(biāo)本，鑒定到科。

1.4 分析方法與數(shù)據(jù)處理

利用物種豐富度（S）[13]、物種個(gè)體數(shù)量（N）[13]、相對豐度（Pi）[13]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）[14]、Pielou均勻度指數(shù)（J）[15]及Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)（C）[16]6個(gè)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)評價(jià)。數(shù)據(jù)分析及圖表通過Excel 2000、DPS 8.05及SPSS 10.0軟件完成。各指標(biāo)計(jì)算公式如下：

相對豐度：Pi= Ni/N

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：H = -∑Pi×logPi

Pielou均勻度指數(shù)：J = （1-∑Pi2）/（1-1/S）

Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)：C = ∑Pi2

式中，Ni為第i種昆蟲的個(gè)體數(shù)量，N為物種個(gè)體總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 雷竹林昆蟲群落的結(jié)構(gòu)組成

共采集到標(biāo)本4 978號，昆蟲207種，隸屬于19目，94科。雷竹林昆蟲群落結(jié)構(gòu)構(gòu)成中物種最為豐富的是鱗翅目，占到所有種類的 1/4以上，其次為鞘翅目，種類最少的是竹節(jié)蟲目、纓翅目等，在調(diào)查中僅各發(fā)現(xiàn) 1種，見表2。

表2 雷竹林昆蟲類群調(diào)查Table 2 Insect groups in Ph. praecox cv. prevernalis stands

將節(jié)肢動物群落中取食行為相似、利用資源相似、生境選擇相似的物種歸為1個(gè)集團(tuán)，節(jié)肢動物可分為植食性集團(tuán)、天敵集團(tuán)和中性集團(tuán)三個(gè)類群。植食性集團(tuán)是以植物作為取食對象的種類，中性集團(tuán)包括對植物危害輕微、不造成經(jīng)濟(jì)損失或腐食性的節(jié)肢動物，天敵集團(tuán)包括蜘蛛類、寄生性昆蟲、捕食性昆蟲等種類。

在所調(diào)查的雷竹林昆蟲群落中，植食性集團(tuán)種類最多，占全部種類的62.13%，其中以螟蛾科、叩甲科、夜蛾科、蚜科、舟蛾科、麗金龜科等類群豐富度稍高，為雷竹林危害的主要類群，其中以竹織葉野螟（Algedonia coclesalis）（P＝0.040 32）、竹金黃鐮翅野螟（Circobotys aurealis）（P＝0.036 73）、銅綠麗金龜（Anomala corpulenta）（P＝0.026 75）及篩胸梳爪叩甲（Melanotus cribricollis）（P＝0.025 75）占優(yōu)勢。在天敵集團(tuán)中，捕食性類群（19.15%）豐富度（P＝0.152 10）高于寄生性類群（8.51%，P＝0.063 87），天敵集團(tuán)種類主要集中在瓢蟲科、步甲科、繭蜂科及姬蜂科，其中以絨繭蜂（P＝0.013 37）、雙斑青步甲（Chlaenius bioculatus）（P＝0.008 78）等為主。中性集團(tuán)種類最少，僅占全部種類的 6.38%，中性集團(tuán)中主要以糞蠅科、蜣螂科、蚊科和大蚊科昆蟲為主（P＝0.035 93）（表3，表4）。

表3 雷竹林節(jié)肢動物功能集團(tuán)的構(gòu)成Table 3 Structure of arthropod functional groups in Ph. praecox cv. prevernalis stands

表4 不同功能集團(tuán)各類群的相對豐富度Table 4 Relative abundance of different functional groups

2.2 雷竹林昆蟲群落特征分析

基于不同時(shí)段所采集到的雷竹林昆蟲對雷竹林昆蟲群落的特征指數(shù)進(jìn)行分析，統(tǒng)計(jì)不同功能集團(tuán)的多樣性特征，見表5。從表 5可知，植食性昆蟲集團(tuán)物種豐富度、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均最高。說明在不同的調(diào)查樣地內(nèi)，植食性昆蟲的比重較高，反映出調(diào)查區(qū)域內(nèi)竹子蟲害嚴(yán)重的現(xiàn)實(shí)。天敵集團(tuán)中捕食性天敵的物種豐富度、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均高于寄生性天敵集團(tuán)，說明在雷竹林系統(tǒng)自然控蟲作用中捕食性天敵發(fā)揮著較為重要的作用。中性集團(tuán)雖不危害竹林也起不到控蟲作用，但部分種類是蜘蛛、步甲、螳螂等捕食性天敵重要的食物源，對維持整個(gè)系統(tǒng)的穩(wěn)定有一定的作用。植食性昆蟲在雷竹林內(nèi)種類多，相對豐富度及均勻度指數(shù)高于天敵集團(tuán)，寄主單一且大面積連片種植，給竹子害蟲的大爆發(fā)提供了條件。

表5 雷竹林昆蟲群落特征指數(shù)Table 5 Characteristic value of insect communities in Ph. praecox cv. prevernalis stands

2.3 雷竹林昆蟲群落結(jié)構(gòu)的時(shí)序動態(tài)

由圖 1可看以出，雷竹林昆蟲群落的多樣性呈現(xiàn)單峰變化的規(guī)律，多樣性指數(shù)、豐富度及均勻度指數(shù)在 5月達(dá)到最大，隨后開始下降，6－8月下降速率最快，進(jìn)入9月基本平緩。3－4月，氣溫開始回升，昆蟲開始活動，昆蟲的豐富度及多樣性增加。5月氣候適宜，新竹開始展葉，昆蟲種類及豐富度最高，隨后開始下降。

圖1 雷竹林昆蟲群落結(jié)構(gòu)的時(shí)序動態(tài)規(guī)律Figure 1 Dynamics of insect structure in Ph. praecox cv. prevernalis stands

2.4 雷竹林天敵類群的時(shí)序動態(tài)規(guī)律

圖2 雷竹林節(jié)肢動物群落各功能集團(tuán)多樣性的時(shí)序動態(tài)規(guī)律Figure 2 Dynamics of different functional groups in Ph. praecox cv. prevernalis stands

由圖2可以看出，捕食性天敵的多樣性隨時(shí)間的動態(tài)變化規(guī)律呈現(xiàn)單峰的變化規(guī)律，在5月多樣性指數(shù)達(dá)最高，隨后開始下降，至8月達(dá)到最低，9月開始升高，但峰高明顯低于5月的。寄生性天敵的多樣性指數(shù)值4月達(dá)最高，隨后開始下降，最小值出現(xiàn)在8月，隨后又開始增大，不同月份間多樣性指數(shù)的差異不顯著。

2.5 不同時(shí)間各功能集團(tuán)的主要類群的分布

由表6可以看出，3－4月，氣溫仍較低，此時(shí)植食性集團(tuán)主要類群為枝梢害蟲，包括兩大類：一是隸屬于半翅目及同翅目的刺吸式類群，另外一類群為竹枝害蟲——竹小蜂，天敵主要是捕食性類群，其中以螞蟻為主。5月是植食性集團(tuán)多樣性最高的時(shí)期，主要的植食性昆蟲類群包括枝梢害蟲（主要是同翅目昆蟲）、竹筍害蟲

表6 不同時(shí)間植食性集團(tuán)的主要類群Table 6 Main communities of different functional groups in different months

（主要為叩甲科、象甲科及夜蛾科昆蟲）及食葉害蟲（主要是螟蛾科昆蟲），其中以叩甲科昆蟲為重，天敵集團(tuán)類群種類增加，其中寄生性昆蟲種類增多。6－7月，植食性昆蟲增加了金龜科的種類，天敵類群種類開始減少。8－10月植食性集團(tuán)多樣性減少，主要是枝梢及食葉害蟲。

3 結(jié)論與討論

節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)是反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[17]。本研究調(diào)查了不同經(jīng)營方式下的雷竹林內(nèi)節(jié)肢動物的種類、群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)動態(tài)，共采集到昆蟲及蜘蛛207種，鱗翅目昆蟲豐富度最高、個(gè)體數(shù)量最多，其次是鞘翅目昆蟲。在節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)中，不同功能集團(tuán)的比例反映出群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。如果植食性集團(tuán)在群落中占有絕對優(yōu)勢，則說明該系統(tǒng)可能受害嚴(yán)重，如果天敵集團(tuán)占有優(yōu)勢說明該系統(tǒng)自然控蟲能力較強(qiáng)，不易發(fā)生蟲害，中性集團(tuán)的比例與該系統(tǒng)能量循環(huán)能力相關(guān)。毛竹林內(nèi)的植食性集團(tuán)無論在科數(shù)上還是在種類及個(gè)體數(shù)目上都占有很大的比例，其次是天敵集團(tuán)，中性集團(tuán)最少。天敵集團(tuán)種類占到31.40%，在林內(nèi)對于抑制植食性昆蟲的爆發(fā)及維持毛竹林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮著重要作用。因此，保護(hù)蜘蛛及其他天敵有利于保護(hù)群落的多樣性和增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)對植食性昆蟲的自然控制作用。系統(tǒng)內(nèi)中性物種作為天敵的部分食物來源，在維持群落的結(jié)構(gòu)和功能中起著重要作用[12～13]。本研究在雷竹林中共收集到7科13種中性昆蟲，個(gè)體數(shù)量最多的是大蚊和伊蚊，其在系統(tǒng)中的具體功能和作用有待進(jìn)一步研究。

群落的時(shí)序動態(tài)是指群落與自然環(huán)境因素中的時(shí)間節(jié)律和寄主植物物候變化相適應(yīng)而在組成和數(shù)量上表現(xiàn)出的更迭漲落的周期性變化。在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中，植食性昆蟲表現(xiàn)出與其寄主生長規(guī)律有很強(qiáng)的協(xié)同性，在竹林筍期、嫩葉期及換葉期等不同生長階段，植食性昆蟲的多樣性及豐度各不相同，與此同時(shí)，植食性昆蟲的天敵也隨之產(chǎn)生波動。本研究表明，雷竹林節(jié)肢動物群落物種多樣性、豐富度及均勻度等指標(biāo)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)單峰型的變化規(guī)律。這與雷竹出筍、展葉、換葉等密切相關(guān)。

功能集團(tuán)的結(jié)構(gòu)是評價(jià)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。從功能集團(tuán)的角度分析，隨著雷竹林經(jīng)濟(jì)效益日益提高，人們對雷竹林經(jīng)營干擾的程度也隨之加深，管理日益細(xì)致。挖筍、除草及墾復(fù)等周期性高強(qiáng)度的經(jīng)營活動使雷竹林內(nèi)的生境發(fā)生巨大變化，植物結(jié)構(gòu)的單一化直接影響著竹林內(nèi)節(jié)肢動物群落的組成及結(jié)構(gòu)。研究表明，干擾較小的粗放式管理的雷竹林內(nèi)節(jié)肢動物的多樣性、均勻度均高于精細(xì)式管理的雷竹林，而且節(jié)肢動物的優(yōu)勢集中性指數(shù)更低。這說明生境的異質(zhì)程度對群落多樣性和穩(wěn)定性有著重要影響，結(jié)構(gòu)復(fù)雜、異質(zhì)程度高的生境群落穩(wěn)定性明顯高于單一生境。因此，在筍用竹林高效經(jīng)營的過程中必須充分考慮生境干擾對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響。另外，群落動態(tài)研究是一個(gè)長期的監(jiān)測過程，要更細(xì)致、準(zhǔn)確地反應(yīng)雷竹林內(nèi)節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)動態(tài)仍需進(jìn)一步研究。

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Insect Community Structure and Dynamics in Phyllostachys praecox cv. prevernalis Stands

LU Jun-mei1，ZHANG Wei2，MENG Hai-lin2，ZHANG Ya-bo2，SHU Jin-ping2
（1. Songyang Forestry Bureau of Zhejiang, Songyang 323400, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, China）

t：Investigation on insects’ communities and dynamics was implemented in Phyllostachys praecox cv. prevernalis stands of Songyang, Zhejiang province from 2010 to 2011. 4978 specimen were collected, and 207 species of 94 families of 19 orders were identified. Analysis on insect community structure demonstrated that Lepidoptera occupied the largest number of species in the community, followed by Coleoptera. Diversity of arthropod community showed obvious seasonal change. Relative abundance, diversity and dominance decreased in winter and summer, peaked in May. From the view of functional groups, herbivorous insects were dominant by species and individual number, followed by predatory insects and spiders, an d the last was neutral insects. Herbivorous i nsects had many s pecies, b ut no o ne was d ominant, n eutral i nsects were d ominated b y Culididae and Tipulidae. Predators included spiders and predatory insects.

Phyllostachys praecox cv. prevernalis; arthropod community; diversity; functional group

S795.7；S769

：A

1001-3776（2016）03-0012-07

2016-01-21；

：2016-04-10

呂軍美（1960－），男，浙江麗水人，工程師，從事森林有害生物綜合治理研究；*通訊作者。