畢慧娟，李光奇，楊 寧

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，動物遺傳育種實驗室，北京 100193)

蛋殼顏色遺傳機理研究進展

畢慧娟，李光奇，楊 寧*

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，動物遺傳育種實驗室，北京 100193)

雞蛋蛋殼顏色作為一個直觀的經(jīng)濟性狀，長期以來備受關(guān)注。在中國，顏色均一的雞蛋深受消費者青睞。但是由于不同品種雞所產(chǎn)蛋殼顏色深淺不同，同一品種不同個體間蛋殼顏色也存在一定差異，因此提高群體蛋殼顏色均一性成為育種者不可避免的問題。本文詳細敘述了蛋殼顏色的基本性質(zhì)，同時介紹了蛋殼顏色的遺傳模式及控制蛋殼顏色的基因與QTL，旨在從分子水平上揭示影響蛋殼顏色的決定因素，為育種目標(biāo)及育種方案的制定提供參考。

蛋殼顏色;原卟啉-Ⅸ;膽綠素;遺傳

蛋殼顏色是雞蛋最直觀的外部特征，也是消費者判斷雞蛋品質(zhì)優(yōu)劣的直接參考性狀[1]。目前雞蛋蛋殼顏色主要有3種，包括白殼、褐殼和綠殼。構(gòu)成雞蛋蛋殼顏色的色素成分主要是原卟啉-Ⅸ、膽綠素、膽綠素的鋅螯合物[1-2]以及少量的原卟啉-Ⅸ鋅螯合物[3]。構(gòu)成綠殼蛋的色素主要是膽綠素，構(gòu)成褐殼蛋的色素主要是原卟啉-Ⅸ，此外還包含少量糞卟啉、尿卟啉及未探明的卟啉等一系列卟啉混合物[4]，這些色素的沉積量直接決定蛋殼顏色的深淺。最新研究發(fā)現(xiàn)，蛋殼中色素含量甚至與鳥類系統(tǒng)發(fā)育有很大的關(guān)系[5]，因此，對蛋殼顏色的深入研究很有必要?，F(xiàn)階段，一般采用分光光度法對蛋殼顏色進行測定，其中，最常見的是柯尼卡美能達手持分光光度計。此儀器采用L*a*b顏色系統(tǒng)，測定蛋殼鈍、中、銳3點位置，可整體上反映整個雞蛋的蛋殼顏色。蛋殼顏色受到飼養(yǎng)方式、營養(yǎng)水平、年齡等很多因素的影響，但通常來講，不同品種的禽類只能產(chǎn)特定顏色的蛋，同時有研究證實，通過遺傳選擇可有效提高群體蛋殼顏色均一性[6]，這表明基因是影響蛋殼顏色的根本原因。

1 蛋殼顏色基本性質(zhì)

1.1 決定蛋殼顏色的色素

研究表明，蛋殼顏色主要由蛋殼中所含色素決定[7]，其中，構(gòu)成綠殼蛋的主要色素是膽綠素，構(gòu)成褐殼蛋的主要色素是原卟啉-Ⅸ，均屬于卟啉類化合物。這類化合物含有4個吡咯環(huán)，在可見光區(qū)具有吸光帶，從而表現(xiàn)出一定的顏色。卟啉化合物在生物體中發(fā)揮著重要的功能，生物體中許多酶的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)都含有卟啉環(huán)，高等動物中的血紅素和高等植物中的葉綠素均為卟啉化合物，因此，研究者們對雞蛋蛋殼中色素功能做了詳細研究，發(fā)現(xiàn)，蛋殼顏色與蛋殼強度、蛋殼厚度及蛋殼重均顯著相關(guān)[8]，不同顏色深度的雞蛋孵化率也存在一定差異[9-10]，尤其是自然條件下孵化時，蛋殼顏色過深導(dǎo)致雞蛋吸收過量的太陽輻射，而蛋殼顏色過淺則無法阻擋強烈的太陽光透射，這兩種情況都將造成雞蛋內(nèi)部溫度過高，影響孵化率[11]。除此以外，蛋殼色素還能有效的抵抗革蘭氏陽性菌[12]。近年來，有學(xué)者基于原卟啉-Ⅸ為過氧化物的性質(zhì)提出假設(shè)，認為蛋殼顏色可一定程度上反映雌雞生理狀態(tài)，當(dāng)?shù)皻ぶ泻写罅吭策?Ⅸ時，蛋黃中抗氧化物質(zhì)明顯較少[13]。研究證明，禽類蛋殼顏色及斑點深度與其生理健康狀況及應(yīng)激水平密切相關(guān)，當(dāng)?shù)半u受到疾病威脅或環(huán)境應(yīng)激時，蛋殼色素的合成會提前終止，最終導(dǎo)致蛋殼顏色變淺[1, 14]，因此，相較于蛋重等指標(biāo)，蛋殼顏色可以較早的反映蛋雞的生理狀態(tài)，從而有利于育種者采取有效措施，更好的掌控生產(chǎn)過程。

1.2 蛋殼色素合成位置

原卟啉-Ⅸ是血紅素生成的前體物質(zhì)，而膽綠素是血紅素的降解產(chǎn)物，因此二者的合成過程與血紅素有密切的關(guān)系。目前，對于蛋殼色素的合成位置尚存在一定的爭議，一種觀點認為蛋殼色素主要合成于血液中。G.Y.Kennedy和H.G.Vevers[2]猜測蛋殼色素前體可能來源于血液中游離的原卟啉，X.T.Wang等[15]則認為褐殼蛋色素前體可能來源于降解的紅細胞。為了驗證這一猜想，2011年，G.De Coster等[16]提出了貧血癥假設(shè)，設(shè)計觀察大山雀感染吸血寄生蟲后體內(nèi)紅細胞及蛋殼顏色的變化。他們猜想，如果蛋殼色素來源于裂解的紅細胞，那么隨著寄生蟲數(shù)量增加，血管中循環(huán)血量減少，紅細胞數(shù)量減少，則色素合成減少，蛋殼顏色會變淺；如果蛋殼色素來源于血液中游離的原卟啉-Ⅸ，那么隨著寄生蟲數(shù)量的增加，貧血程度加深，血紅素合成受阻，游離原卟啉-Ⅸ將會增多，進而使色素沉積量變大，蛋殼顏色將會變深。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨寄生蟲數(shù)量增加，蛋殼上斑點顏色變淺，證明蛋殼色素前體物質(zhì)來源于裂解紅細胞。另一種觀點認為，原卟啉-Ⅸ直接合成于子宮部蛋殼腺中，R.Zhao等[17]對全同胞蛋殼顏色分離群體進行試驗，采用紫外分光光度計法及高效液相色譜法測定了綠殼蛋雞和淺褐殼蛋雞血液、膽汁、糞便及殼腺部的膽綠素含量。結(jié)果顯示，除殼腺部膽綠素含量差異顯著，其余部位差異都不顯著，他們推測膽綠素是在蛋殼腺中合成的。A.Gorchein等[18]采用高效液相色譜法分別對鵪鶉和家雞子宮部蛋殼腺進行檢測，發(fā)現(xiàn)了大量的游離血紅素，子宮部具備獨立合成原卟啉-Ⅸ的能力。

1.3 蛋殼色素的分布

研究發(fā)現(xiàn)，蛋殼色素是隨著蛋殼的礦化過程逐漸合成并沉積的，在包括殼膜在內(nèi)的各層中都有分布，但沉積量差異很大。2007年，X.T.Wang等[19]利用“蛋殼分層溶解法”，模擬蛋殼層沉積過程的逆過程，對東鄉(xiāng)綠殼蛋雞和壽光雞各個蛋殼層中色素含量進行測定，最終發(fā)現(xiàn)蛋殼最外層中，膽綠素和原卟啉-Ⅸ含量最高，與之前報道的蛋殼色素在膠護膜中沉積量最大相一致[20-21]。但不同品種母雞膠護膜沉積量差異很大，S.Samiullah等[22]通過對比去除膠護膜前后的海蘭褐蛋雞蛋殼顏色，發(fā)現(xiàn)大量原卟啉-Ⅸ存在于蛋殼鈣質(zhì)層，只有少量色素存在于蛋殼膠護膜中。M.M.Bain等[23]去除洛島紅純系蛋雞蛋殼膠護膜后，發(fā)現(xiàn)與原蛋殼反光值并無顯著差異，因此也認為大部分色素存在于蛋殼鈣質(zhì)層。但在D.C.Fecheyr-Lippens等[24]的研究中發(fā)現(xiàn)，蛋殼膠護膜本身也影響蛋殼反光值，因此單純的用蛋殼反光值反映蛋殼色素含量并不準(zhǔn)確。綜上所述，蛋殼色素隨蛋殼形成逐步沉積，在蛋殼形成的最后階段沉積量達到最大，因此，蛋殼鈣化層最外層及膠護膜均含有大量色素。

2 蛋殼顏色的遺傳模式

蛋殼顏色是可以遺傳的，并且遺傳力較高。W.L.Blow等[25]對褐殼蛋雞遺傳力進行估計，公雞遺傳力為0.303 5，而母雞遺傳力高達0.913 5，因而推測可能存在基因上位效應(yīng)，但并不能證明存在性連鎖遺傳。A.Francesch 等[26]采用約束最大似然法對Penedesenca Negra、Prat Lleonada及Empordanesa Rojia 3個品種的蛋雞進行了遺傳力估計，發(fā)現(xiàn)由于遺傳背景的不同，三者的遺傳力各有不同，分別為0.49、0.53、0.27，兩兩之間差異顯著。L.C.Zhang等[27]采用約束最大似然法對矮小雞群體進行了包括蛋殼顏色在內(nèi)的9個雞蛋性狀的測定，結(jié)果顯示蛋殼顏色的遺傳力為0.46，屬于中等遺傳力性狀。P.Hunton[28]采用光電掃描法對Light Succex群體進行蛋殼顏色測定，得到平均遺傳力為0.402 7。同時發(fā)現(xiàn)，在4次的測定中，母雞遺傳力均高于公雞，這一結(jié)果也為上位效應(yīng)的存在提供了證據(jù)。R.Wei等[29]對白殼蛋雞進行試驗，將白來航蛋雞近交系與Ancona蛋雞近交系雜交，得到F1代后分別回交，對蛋殼顏色的分布規(guī)律進行分析，發(fā)現(xiàn)常染色體上存在兩個影響蛋殼顏色性狀的位點，其中一個調(diào)控色素沉積，呈不完全顯性；另一個隱性純合時抑制色素沉積。G.O.Hall[30]通過對洛島紅蛋雞和白來航蛋雞正反交后所得F1代蛋殼顏色分析，發(fā)現(xiàn)父系對F1代影響比母系大，因此推測至少存在一對性連鎖基因調(diào)控蛋殼顏色形成。目前為止，調(diào)控蛋殼顏色形成的基因存在上位效應(yīng)的觀點得到普遍接受，但是否受性連鎖基因的調(diào)控依然沒有定論。

越來越多的試驗證明，蛋殼顏色的形成受微效多基因控制，各基因效應(yīng)可累加。這些微效多基因可分別參與色素合成、轉(zhuǎn)運、沉積的各個過程，最終表現(xiàn)為決定蛋殼色素的合成、控制蛋殼色素的轉(zhuǎn)運過程、決定蛋殼色素的沉積量等，但是具體調(diào)控機制還有待進一步研究。

3 控制蛋殼顏色的基因

雞的綠殼性狀是由顯性單基因(Oocyan,O)控制的質(zhì)量性狀[31]，為了定位O基因，Z.Wang等[32]對SLCO1B3 (Solute carrier organic anion transporter family member，有機陰離子轉(zhuǎn)運家族成員)基因組序列重測序，發(fā)現(xiàn)該基因5′側(cè)翼區(qū)存在一個雞逆轉(zhuǎn)錄病毒EAV-HP插入序列，這一變異導(dǎo)致綠殼蛋雞殼腺的異常表達，最終確定了引起綠殼性狀的原因突變。相比之下，控制褐殼蛋顏色的機制較為復(fù)雜。褐殼蛋顏色的形成包括原卟啉-Ⅸ的合成、沉積、轉(zhuǎn)運等一系列復(fù)雜的生化過程，這個過程受到多個基因控制。作為血紅素生成的前體物質(zhì)，原卟啉-Ⅸ與血紅素合成的生化過程類似。如圖1所示[33]，甘氨酸和琥珀酰輔酶 A 在δ-氨基-γ-酮戊酸合成酶(δ-aminplevulinic acid synthetase-1，δ-ALAS1)的催化下生成δ-氨基-γ-酮戊酸是合成原卟啉-Ⅸ的第一步，也是整個合成過程的限速步驟。因此，許多學(xué)者認為δ-ALA的含量決定了原卟啉-Ⅸ的合成量。G.Li等[34]發(fā)現(xiàn)，深褐殼蛋雞較淺褐殼蛋雞蛋殼腺和肝中ALAS1基因的表達量均顯著提高，為這一推測提供了依據(jù)。E.V.Stevens等[35]研究發(fā)現(xiàn)，白殼蛋雞子宮部無法檢測到ALAS1基因活性，與之形成對比的是褐殼蛋雞子宮部即使在無蛋的情況下，ALAS1基因活性依然較高，從而有力的證明了ALAS1基因在蛋殼原卟啉-Ⅸ合成通路中的必要性。D.Polin[36]將不同重量的褐殼蛋雞和白殼蛋雞的肝及子宮組織分別在δ-ALA培養(yǎng)液中孵育24 h，結(jié)果顯示，子宮組織合成卟啉量為肝組織的兩倍，且不隨組織重量的增加而變化，但是，該試驗合成的主要是尿卟啉(91.4%)，原卟啉僅占9.7%，其余為糞卟啉，這與子宮及蛋殼中的卟啉類型有明顯差異(原卟啉：97.1%，糞卟啉：2.9%)，這一現(xiàn)象揭示了色素的合成是多種酶共同作用的結(jié)果，酶活性不同時，產(chǎn)生的色素含量及種類都有可能不同，為蛋殼顏色由微效多基因控制這一理論提供了直接支持。S.Schwartz等[37]對產(chǎn)白殼蛋的洛島紅突變型進行研究，發(fā)現(xiàn)突變型中ALAS1活性降低，亞鐵螯合酶(Ferrochelatase，F(xiàn)ECH)活性上升，從而降低原卟啉-Ⅸ產(chǎn)量，并將大量的原卟啉-Ⅸ催化合成血紅素。這一結(jié)論在C.Zheng等的試驗中也得到了驗證，C.Zheng等[38]分別比較白殼、粉殼、褐殼蛋的基因表達量，認為FECH表達量上升，最終產(chǎn)生的原卟啉-Ⅸ含量降低。此外，糞卟啉原氧化酶(Coproporphyrinogen III oxidase，CPOX)可促進原卟啉-Ⅸ的合成，部分轉(zhuǎn)運蛋白則通過調(diào)控原卟啉-Ⅸ及血紅素轉(zhuǎn)運控制蛋殼顏色，一些轉(zhuǎn)運離子如有機陰離子轉(zhuǎn)運家族成員SLCO1A2、SLCO1C1則會影響蛋殼色素的沉積。G.Li等[34]采用熒光定量PCR的方法，對產(chǎn)深淺褐殼蛋母雞肝及蛋殼腺的基因表達量進行研究，發(fā)現(xiàn)參與原卟啉-Ⅸ合成過程的基因，如CPOX、ATP結(jié)合盒超家族成員(ATP-binding cassette family members)ABCB7和ABCG2、貓白血病毒亞群C(Receptor for feline leukemia virse,subgroup C ,FLVCR)在深褐殼組蛋雞蛋殼腺的表達量顯著提高，但在肝中兩組無顯著差異，由此筆者推測，原卟啉-Ⅸ很可能在蛋殼腺中合成，同時證明蛋殼顏色的形成需要多種酶的參與，分別調(diào)控蛋殼色素合成、轉(zhuǎn)運、沉積的各個過程，是多基因控制的。

圖1 血紅素合成通路[33] Fig.1 The biosynthesis pathway of heme[33]

4 蛋殼顏色QTL定位

隨著現(xiàn)代分子技術(shù)的發(fā)展，研究者對影響蛋殼顏色的QTL做了進一步的探究。QTL是一段特定的染色體片段，是控制同一性狀的一組微效多基因的集合或基因簇，對QTL進行精確定位，可成功挖掘影響同一性狀的各個基因位點。

O.Sasaki等[39]以微衛(wèi)星為標(biāo)記，檢測白來航蛋雞和洛島紅蛋雞雜交F2代資源群體265只母雞的蛋品質(zhì)性狀基因座。結(jié)果顯示，11號染色體和6號染色體LEI02072和LEI0214標(biāo)記之間分別存在一個影響蛋殼顏色的QTL。其中，位于11號染色體上的QTL與蛋殼顏色a值(采用L*a*b顏色系統(tǒng))顯著相關(guān)，可解釋19%的表型變異，與蛋殼顏色L值、b值潛在相關(guān)；位于6號染色體的QTL與L、a、b值均潛在顯著相關(guān)。2006年，M.A.Schreiweis等[40]同樣采用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)，研究白來航蛋雞與科寶肉雞雜交F2代資源群體，最終發(fā)現(xiàn)了影響蛋殼顏色的3個QTLs，并被分別定位在2號和4號染色體上，三者分別可解釋5.3%、5.2%和5.0%的表型變異。

近年來，全基因組關(guān)聯(lián)分析(Genome-wide association study，GWAS)技術(shù)被應(yīng)用于褐殼蛋雞蛋殼顏色QTL定位研究。A.Wolc等[41]以海蘭8個世代13 000多只母雞為試驗材料，分3個階段分別進行表型記錄，前22周齡及26～28周齡代表早期性狀，42～46周齡代表后期性狀，采用42K Illumina 芯片，通過Bayesian全基因組預(yù)測模型-BayesB計算得到蛋殼顏色相關(guān)的QTL。其中， 2號染色體存在與3個階段蛋殼顏色均相關(guān)的QTL，但其位置、效應(yīng)大小及顯著性均隨周齡的變化而改變。除此外，在4號和12號染色體上分別發(fā)現(xiàn)2個顯著的QTLs，分別與早期蛋殼顏色及后期蛋殼顏色相關(guān)，這表明基因在蛋雞發(fā)育過程中以一定的時序性表達。但由于芯片密度低，其定位并不精確。2015年，H.Rome等[42]運用雞600K Affymetrix SNP芯片定位影響蛋殼顏色的QTL。試驗結(jié)合來自Novogen育種公司438只純系父本基因型數(shù)據(jù)及F1代 31 381只分別飼喂高低能量日糧的雜交母雞50和70周齡的表型數(shù)據(jù)，對蛋殼顏色整體值、L值、a值及b值4個性狀進行GWAS分析。試驗共檢測到家雞全基因組中與蛋殼顏色性狀相關(guān)的QTLs 39個，其中直接影響蛋殼顏色的QTLs 22個，通過與環(huán)境互作影響蛋殼顏色的QTLs 17個，這些QTLs數(shù)量大且分布范圍廣，充分證明蛋殼顏色由微效多基因控制。作者同時對QTL與環(huán)境的互作進行深入研究，發(fā)現(xiàn)10個QTLs在不同能量的日糧條件下對蛋殼顏色的影響不同，其中9個均在低能日糧條件下對變異的貢獻率較大。位于連鎖群LGE22C19W28_E50C23的 QTL 117不僅可與日糧發(fā)生互作，在不同周齡，其對蛋殼顏色產(chǎn)生的影響也存在顯著差異。GWAS的廣泛應(yīng)用，為人們提供了精確定位影響蛋殼顏色的QTL的機會，但也同時意識到由于基因與環(huán)境的復(fù)雜互作，不同環(huán)境下篩選的QTL可能存在差異。

盡管日趨飽和的分子遺傳圖譜和日益完善的QTL定位方法對蛋殼顏色的QTL研究已經(jīng)取得了很大的進步，但當(dāng)前分子標(biāo)記輔助的QTL定位只是初級階段，影響蛋殼顏色的主效基因還未能被篩選出來，同時不同的試驗群體由于品種、環(huán)境等原因定位到的QTL數(shù)目、位置及效應(yīng)也不完全相同，因此至今未能被高效的利用到育種實踐中。

5 結(jié)論和展望

蛋殼顏色對于商品蛋的包裝銷售及消費者的選擇有重要影響，因此，對蛋殼顏色形成的分子機制進行研究具有重要的科研價值和現(xiàn)實意義。蛋殼顏色形成受多基因控制，涉及色素合成、轉(zhuǎn)運和沉積的各個過程，但是具體的分子機理仍不完全明確，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來越多與蛋殼顏色相關(guān)的QTL和潛在候選基因被鑒定，但均未進行下一步功能驗證。需要進一步對調(diào)控蛋殼色素合成、轉(zhuǎn)運、沉積過程的基因進行挖掘，在轉(zhuǎn)錄組及蛋白質(zhì)組水平上進行表達驗證，在細胞水平上進行功能驗證，從而明確調(diào)控褐殼雞蛋蛋殼顏色形成的分子機制，為蛋殼顏色選育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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(編輯 郭云雁)

Genetic Research Progress of Eggshell Color

BI Hui-juan, LI Guang-qi,YANG Ning*

(Department of Animal Genetics and Breeding, College of Animal Science and Technology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Eggshell color is an important intuitive economic trait and attracts much attention for a long time. In China, uniform color eggs gain more popularity among consumers. However, different chicken breeds produced eggs with different eggshell color, and even in the same breed, there is difference in eggshell color among different individuals. Thus, it is inevitable to improve the uniformity of eggshell color for breeders. To reveal the determinants for eggshell color at the molecular level, this review elucidated the basic property of eggshell color and discussed its genetic patterns, genes and QTLs involved in eggshell color regulation, which would provide reference for designing breeding goals and breeding program.

eggshell color; protoporphyrin-Ⅸ;biliverdin; heredity

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.12.001

2016-04-26

國家蛋雞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-41)；長江學(xué)者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT1191)

畢慧娟(1992-)，女，山西人，碩士，主要從事家禽分子遺傳育種研究，E-mail:foreverguoer@126.com

*通信作者：楊 寧，教授，E-mail:nyang@cau.edu.cn

S831

A

0366-6964(2016)12-2325-06