凡莉莉，薛　磊，杜溶訖，榮俊冬，蔡月琴，蘇小青，鄭郁善，

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002； 2.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350002)

福建省沿海沙地為生態(tài)脆弱地帶，土壤含鹽量高，保水性差，肥力貧乏[1]，存在著不利于植物生長的水分和養(yǎng)分等因素。長期以來，主要以木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、濕地松(Pinuselliottii)等構(gòu)建防護(hù)林，但該防護(hù)林體系目前進(jìn)入自然衰老階段，防護(hù)功能衰退，防護(hù)價(jià)值降低[2]。竹子是一類具有可觀的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3]、美學(xué)觀賞價(jià)值[4]以及防風(fēng)固沙等生態(tài)價(jià)值[5]的植物，目前在沿海沙地已成功種植一些竹種，并表現(xiàn)出良好的適應(yīng)特性，主要竹種有花吊絲竹(Dendrocalamusminorvar.amoenus)[6]、麻竹(D.latiflorus)[7]、小葉龍竹(D.barbatus)[8]、勃氏甜龍竹(D.brandisii)、大頭典竹(Dendrocalamopsisbeecheyanavar.pubescens)[9]、綠竹(D.oldhami)[10]、觀音竹(Bambusamultiplexvar.riviereorum)[11]、四季竹(Oligostachyumlabricum)和黃甜竹(Acidosasaedulis)[12]等，因此，不同竹林的栽培逐漸成為增加沿海沙地防護(hù)林多樣性的有效選擇。

植物的適應(yīng)性主要是研究植物對特定生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力及適應(yīng)機(jī)制[13]。長期生長在濱海沙地環(huán)境中的植被逐漸進(jìn)化出一套抵御逆境的機(jī)制，包括植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長速率、水分利用效率、抗氧化系統(tǒng)、發(fā)達(dá)根系等方面的適應(yīng)性差異[14-16]。何春高[17]和蔡曉明[18]從生長特性、抗逆性等方面對相思類樹種在沿海沙地的適應(yīng)性進(jìn)行分析。孫洪剛[19]和吳志華[20]對木麻黃分別進(jìn)行了根系在鹽脅迫下的可塑性研究和生長及抗風(fēng)性狀研究。姚寶琪[21]對中國東南沿海木麻黃與濕地松、相思類樹種等混交的四種防護(hù)林體系的適應(yīng)特征進(jìn)行綜述。歐美日等國家對沿海沙地防護(hù)林研究較早，對沙地海岸松(Pinuspinaster)[22]、黑松(Pinusthunbergii)[23]、刺槐(Robiniapseudoacacia)[24]等樹種有較廣泛、深入的研究。

竹林防護(hù)林在生長、形態(tài)、生理等方面對沙質(zhì)逆境均有響應(yīng)與適應(yīng)，目前國外對沿海沙地竹子報(bào)道偏少，因此本文對國內(nèi)福建省沿海沙地竹子適應(yīng)性的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為深入了解竹子適應(yīng)機(jī)制，篩選抗逆竹種提供理論依據(jù)。

1　生長適應(yīng)性研究

植物的生長狀況與立地條件密切相關(guān)，當(dāng)植物生長發(fā)育與所處環(huán)境因子相適應(yīng)時(shí)，植物的生產(chǎn)力比較高，生長較快，而栽植成活率和形態(tài)指標(biāo)在很大程度上反映造林樹種對環(huán)境條件的適應(yīng)性。

1.1　生物量和生產(chǎn)力

植物生長狀況主要體現(xiàn)在生長量和生物量方面，尤其是逆境脅迫對植物生長發(fā)育過程的影響大多數(shù)是對生物量的影響。張梅等[25]對竹子在沿海沙地引種的研究表明，綠竹、吊絲單竹(Dendrocalamopsisvario-striata)等10個(gè)竹種在沿海沙地表現(xiàn)出良好的生長特性，在裸地引種的竹子保存率相對在濕地松林下套種差，而出筍量和生長情況則較好。王新屯[26]對花吊絲竹、大木竹(Bambusawenchouesis)等10個(gè)竹種生長狀況分析表明不同竹種造林效果存在一定的差異性，但總體上這10個(gè)竹種各項(xiàng)生長指標(biāo)都較好，其保存率都在90%以上。洪有為[27]對沿海沙地引種麻竹、大頭典竹等6個(gè)竹種的適應(yīng)性差異研究表明：引種后期成竹質(zhì)量與引種初期相比得到明顯改善，生長狀況略差于山地竹子，其中勃氏甜龍竹、大頭典竹和麻竹地上生物量較大。張梅[28]，王新屯[26]在對沿海沙地竹林生態(tài)系統(tǒng)研究中表明，各林分不同器官生物量分配，地上部分均為竹稈>竹枝>竹葉，地下部分為竹蔸>竹根。陳禮光等[29]對沙地綠竹林生物量研究同樣表明，綠竹在沿海沙地生長良好，表現(xiàn)出抽枝展葉、完備的光合器官，單株和林分生物量分配呈現(xiàn)稈>竹根>竹蔸>枝>葉的規(guī)律。鄭郁善等[8]對沿海沙地小葉龍竹凋落物分解研究表明凋落葉分解速度最快，分解6個(gè)月，殘留率為51.43%，竹枝分解速度最慢，6個(gè)月后殘留率為83.27%。除凋落物分解外，榮俊冬等[6]在沿海沙地研究花吊絲竹凋落物中N、P、K、Mg、Ca等營養(yǎng)元素的養(yǎng)分回歸量為97.54 kg·hm-2，遠(yuǎn)高于巨桉、馬尾松等木本植物人工林。

總體上沙地引進(jìn)竹種與正常生境中竹種在生物量分配方面的規(guī)律一致，地上部分高于地下部分；不同竹種生長器官生物量分配有所差異，說明引進(jìn)竹種具有良好的生長適應(yīng)能力，可以考慮作為防護(hù)林樹種。

1.2　形態(tài)適應(yīng)

在逆境脅迫下，植物的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)都會發(fā)生變化，體內(nèi)的代謝活動(dòng)紊亂，可能會使植物出現(xiàn)植株矮小、畸形、葉片失綠、變色、萎蔫甚至死亡等一系列生理生化的變化[30]。而植物器官的解剖結(jié)構(gòu)與其生理功能緊密聯(lián)系的，在對周圍環(huán)境的適應(yīng)過程中，植物葉、稈和根等器官的解剖結(jié)構(gòu)都表現(xiàn)出明顯的可塑性變化[31-32]。目前關(guān)于竹子對逆境的形態(tài)可塑性變化的研究較少，樊燕[33]對石灰?guī)r地區(qū)淡竹(Phyllostachysglauca)的葉、根進(jìn)行形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的研究，其表型表現(xiàn)出對水分脅迫的可塑性變化。沿海沙地竹林在受到環(huán)境中水分、養(yǎng)分等因素的影響必然在形態(tài)特性上發(fā)生可塑性變化。而有關(guān)沿海沙地竹林在形態(tài)可塑性方面的研究十分薄弱，僅見洪有為[27]對麻竹、吊絲單竹等6個(gè)竹種竹稈不同部位的竹材纖維形態(tài)和密度的解剖并分析其竹材物理力學(xué)特性。

2　光合生理適應(yīng)性研究

任何逆境條件都會對光合作用產(chǎn)生影響，葉綠素含量直接會影響植物光合作用和光合產(chǎn)物形成[34]。葉綠素?zé)晒馀c光合作用中的各個(gè)反應(yīng)過程緊密相關(guān)，任何逆境對光合作用某過程產(chǎn)生的影響都可通過體內(nèi)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)反應(yīng)出來[35]。

2.1　光合色素

植物進(jìn)行光合作用的能量來源主要是光合色素捕獲的光能，所以葉綠素含量的高低與植物的光合功能關(guān)系密切[36]。在逆境脅迫下，植物葉綠素含量會隨著脅迫程度和脅迫時(shí)間發(fā)生變化，其含量的降低主要是由于植物葉綠素降解或活性氧系統(tǒng)損傷[37]，在脅迫下葉綠素含量高的植物，其抗逆境能力相對較強(qiáng)。

隨著鹽分脅迫時(shí)間的延長和鹽分脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，麻竹、花吊絲竹、勃氏甜龍竹[27]、觀音竹、青皮竹(Bambusatextilis)和鳳尾竹(B.multiplex‘Fernleaf’)[38]的葉綠素含量呈現(xiàn)一定規(guī)律下降，且葉綠素b比葉綠素a更加敏感。不同竹種在應(yīng)對脅迫環(huán)境時(shí)發(fā)生的補(bǔ)償效應(yīng)有所差異，胡俊靖[39]認(rèn)為隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長，觀音竹葉片葉綠素含量降低，但麻竹、佛肚竹(Bambusaventricosa)葉片葉綠素含量呈先上升后下降的變化規(guī)律。鄭容妹[40]認(rèn)為在水分脅迫下，吊絲單竹、綠竹和大頭典竹的葉綠素含量稍有下降，但不顯著，其中吊絲單竹的葉綠素含量相對較大，葉綠體受破壞相對較小，光合作用較強(qiáng)。

2.2　光合特性

光合作用是植物生長過程中最重要的生理活動(dòng)，對水分虧缺十分敏感，輕度脅迫就會導(dǎo)致植物光合速率下降，嚴(yán)重脅迫甚至?xí)?dǎo)致植物葉綠體光合機(jī)構(gòu)的破壞，抑制植物生長[41-42]。洪有為[27]認(rèn)為在低鹽分脅迫下，花吊絲竹、勃氏甜龍竹和麻竹的凈光合速率值差別不大，但隨著鹽分脅迫濃度增加，凈光合速率、光呼吸和暗呼吸均表現(xiàn)下降趨勢，鄭容妹[43]對沿海綠竹光合作用的研究得出相似結(jié)論。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針，其參數(shù)是反映植物葉片PSⅡ生理狀況的良好指標(biāo)[44-45]。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子效率，F(xiàn)v/Fo反映PSⅡ潛在的光化學(xué)活性，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo的值越高，說明PSⅡ反應(yīng)中心的能量捕獲效率越高[46]。涂志華等[47]對沙地引進(jìn)的10個(gè)竹種葉綠素?zé)晒庋芯勘砻鞯踅z單竹、花吊絲竹、佛肚竹和雷竹(Phyllostachyspraecox‘Prevernalis’)Fv/Fm、Fv/Fo值均高于其他6個(gè)竹種，即具有較高的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性，表明它們能夠把光能有效地轉(zhuǎn)化為植物所需的化學(xué)能[48]。qP是光化學(xué)猝滅系數(shù)，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN是光合機(jī)構(gòu)的一種自我保護(hù)機(jī)制[49-50]。鄭晶晶[51]認(rèn)為在水分脅迫下，與花吊絲竹、麻竹和綠竹相比，勃氏甜龍竹和大頭典竹qP較高，qN較小，說明勃氏甜龍竹和大頭典竹PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)活性較強(qiáng)，葉片通過熱耗散的部分較少，從而保持一定的光化學(xué)猝滅能力。李娟等[52]對黃條金剛竹(Pleioblastuskongosanensisf.aureostriatus)葉綠素?zé)晒馓匦匝芯拷Y(jié)果顯示，在輕度和中度水分脅迫下，F(xiàn)v/Fm、Yield上升，qN下降，重度脅迫時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Yield、qN顯著降低，表明葉片PSⅡ系統(tǒng)受到不同程度的損害，光合器官受到損傷而失去保護(hù)功能。這些研究結(jié)果探究光合特性與竹種適應(yīng)性之間的聯(lián)系，揭示其光合機(jī)構(gòu)作用機(jī)理，表明引進(jìn)竹種在輕度脅迫下是具有良好的的光合生理特性和較好的逆境適應(yīng)能力。

3　抗逆性研究

沿海竹林對逆境的適應(yīng)性主要是在對土壤鹽化和水分脅迫下表現(xiàn)出的不同方面的適應(yīng)特征。水鹽脅迫對竹子膜脂過氧化、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合生理特性等會造成不同程度影響。

3.1　抗鹽性

濱海沙地土地鹽漬化形成主要受海水影響，因此在土壤和地下水鹽分離子組成中Na+-Cl-占90%以上[53]。竹子是非鹽生植物，鹽分脅迫造成葉綠素含量降低，引起植物氣孔關(guān)閉，限制了葉肉細(xì)胞CO2的供應(yīng)，使CO2同化速率降低[54]。洪有為[27]認(rèn)為鹽分脅迫強(qiáng)度和脅迫時(shí)間對各竹種質(zhì)膜透性和光合特性的影響存在極顯著差異。鄭郁善等[55]發(fā)現(xiàn)綠竹在鹽脅迫下，葉片組織含水量、水分飽和虧缺和葉綠素含量隨著鹽分脅迫加重而降低；質(zhì)膜透性、丙二醛和游離脯氨酸含量隨著鹽分脅迫的加重而增加。吳幼容[56]認(rèn)為在鹽脅迫初期，觀音竹能夠通過自身調(diào)節(jié)機(jī)制適應(yīng)脅迫，減輕鹽脅迫引起的傷害，但隨著脅迫的加劇，過氧化產(chǎn)物等物質(zhì)過量累積，代謝失調(diào)從而造成不可逆的損傷，導(dǎo)致植株生物量下降。鄭容妹[40]認(rèn)為綠竹、大頭典竹和吊絲單竹能生長在鹽分脅迫濃度小于0.4%的立地條件下，在相同的立地條件下，綠竹的抗鹽害能力最強(qiáng)，大頭典次之，吊絲單竹最弱。在植物所需營養(yǎng)中，N、P和K是植物正常發(fā)育的必需元素，能夠提高林木生產(chǎn)力和林木品質(zhì)[57-58]。高楠[59]認(rèn)為鹽分脅迫對青皮竹、觀音竹和鳳尾竹N、P含量的變化隨著脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長而下降，但K含量的變化則相反。

3.2　抗旱性

沿海地區(qū)降水相對較多，但仍存在季節(jié)性干旱。同時(shí)沿海地勢相對低平，對加強(qiáng)風(fēng)力、減少降水量、增加蒸發(fā)量等起到促進(jìn)作用，且沙地林分結(jié)構(gòu)單一，導(dǎo)致要營造各種竹林林分，必須解決引種抗旱性問題。林樹燕等[60]對平安竹(Pseudosasajaponica‘Tsutsumiana’)進(jìn)行干旱脅迫發(fā)現(xiàn)脅迫使葉綠素含量先升后降。榮俊冬等[61]認(rèn)為隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長，觀音竹的質(zhì)膜透性增加，葉片相對含水量下降，水分飽和虧缺則相反。鄭晶晶[51]對勃氏甜龍竹、大頭典竹等5個(gè)竹種進(jìn)行不同程度干旱脅迫，結(jié)果表明：勃氏甜龍竹葉綠素含量最高，電解質(zhì)滲透率最低。洪有為[27]認(rèn)為勃氏甜龍竹、花吊絲竹和麻竹的凈光合、光呼吸和暗呼吸速率的變化規(guī)律均隨著水分脅迫的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長而下降。周少卿[62]對佛肚竹、福建酸竹(Acidosasalongiligula)等6個(gè)福建特有竹種抗旱性研究表明隨干旱強(qiáng)度增加，細(xì)胞膜透性增強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增多，且各竹種間差異明顯。鄭容妹[40]發(fā)現(xiàn)在沙地土壤含水量小于1.7%的立地條件下，綠竹、大頭典和吊絲單竹不能正常生長，當(dāng)土壤含水量達(dá)到1.9%時(shí)能夠正常生長，且長勢旺盛。高楠[59]認(rèn)為水分脅迫對青皮竹、觀音竹和鳳尾竹的N、P和K含量的變化隨著脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長均下降。

3.3　抗風(fēng)性

沿海地區(qū)夏秋季多受臺風(fēng)、風(fēng)暴潮等氣象災(zāi)害影響，選擇抗風(fēng)能力較強(qiáng)的樹種及其優(yōu)良無性系進(jìn)行造林是十分關(guān)鍵。為此，竹林抗風(fēng)性成為選取優(yōu)勢竹種構(gòu)建防護(hù)林體系的重要指標(biāo)，但目前研究相對較少。林愛玉[5]認(rèn)為混交竹林物種最為多樣且分布最為均勻，其次是綠竹純林、竹木混交林、優(yōu)勢種最為突出的是木麻黃純林。由此形成的群落及其植被防風(fēng)固沙能力是混交竹林>綠竹純林>竹木混交林>木麻黃純林。從竹材解剖角度，洪有為[27]根據(jù)竹子纖維形態(tài)、密度和力學(xué)性質(zhì)評定沿海沙地引種的竹子中抗風(fēng)性能強(qiáng)弱的順序：花吊絲>吊絲單竹>綠竹>麻竹>勃氏甜龍竹>大頭典竹。

4　展望

從引種角度看，當(dāng)竹子由原產(chǎn)地引種到異境栽植時(shí)，必然會隨環(huán)境的改變而產(chǎn)生適應(yīng)或不適應(yīng)，適者生存，不適者淘汰，就是竹子對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性[63]。不同的竹類植物引種到沙地環(huán)境在適應(yīng)過程中會發(fā)生差異性的變化，綜合表現(xiàn)為生長量、生物量和形態(tài)結(jié)構(gòu)等生長性狀的差異，光合作用、呼吸作用、抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)等生理性狀的差異，以及景觀適應(yīng)性差異，目前對景觀型防護(hù)竹林的研究偏少，侯孝明[64]對四種景觀型防護(hù)竹林在景觀質(zhì)量方面進(jìn)行研究。在沿海沙地引進(jìn)竹種總體上表現(xiàn)出良好的適應(yīng)特性，但不同竹種間和種內(nèi)竹子差異較大，因此也為引種栽培提供更大空間。根據(jù)已有的竹林對濱海沙地環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)與響應(yīng)研究的基礎(chǔ)上，今后可以加強(qiáng)以下3個(gè)方面研究：(1)深入研究影響竹林抗性的基因功能分析、開展耐鹽耐旱的分子機(jī)制研究，為進(jìn)行耐鹽耐旱品種選育奠定分子生物學(xué)基礎(chǔ)。(2)分析在區(qū)域生境中影響竹林生長的關(guān)鍵因子，探究環(huán)境因子變化與竹林不同發(fā)育階段形態(tài)結(jié)構(gòu)的關(guān)系，可為沿海沙地抗逆竹種的科學(xué)分類、引種馴化以及人工栽培提供了科學(xué)依據(jù)。(3)研究竹林對全球氣候變化的響應(yīng)以及人類針對這些響應(yīng)如何采取措施等，也將成為未來竹子生態(tài)適應(yīng)性的重點(diǎn)研究內(nèi)容。

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