何亞楠 趙海榮 楊志斌 許 忻 劉 磊 巫秀美 肖 懷

1.大理大學云南省昆蟲生物醫(yī)藥研發(fā)重點實驗室，云南 大理 671000；2.上海華匯拓醫(yī)藥科技有限公司，上海 浦東 201203；3.大理大學藥用特種昆蟲開發(fā)國家地方聯(lián)合工程研究中心，云南 大理 671000

胡蜂毒素成分和資源價值的研究概況

何亞楠1,3趙海榮1,3楊志斌1,3許 忻2劉 磊2巫秀美1,3肖 懷1,3*

1.大理大學云南省昆蟲生物醫(yī)藥研發(fā)重點實驗室，云南 大理 671000；2.上海華匯拓醫(yī)藥科技有限公司，上海 浦東 201203；3.大理大學藥用特種昆蟲開發(fā)國家地方聯(lián)合工程研究中心，云南 大理 671000

胡蜂若遭到驚動，勢必會對人畜造成傷害，其毒素富含多種致過敏物質(zhì)，如抗原-5蛋白、透明質(zhì)酸酶和磷脂酶。但胡蜂作為一種寶貴的昆蟲資源，兼?zhèn)錉I養(yǎng)價值、藥用保健價值和生物防治價值等，是科學開發(fā)利用的熱點。本文從胡蜂的毒素成分、資源價值兩大方面對胡蜂進行綜述，并對其今后的研究方向作了展望。

胡蜂；毒素；資源價值

胡蜂是胡蜂總科(Vespoidea)昆蟲的總稱，胡蜂類群主要有馬蜂科(Polistidae)、胡蜂科(Vespidae)、蜾贏科(Eumenidae)、狹腹胡蜂科(Stenogastridae)、異腹胡蜂科(Polybiidae)、鈴腹胡蜂科(Ropalidiidae)。胡蜂種類較多，目前，在全世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)胡蜂約6000余種，我國發(fā)現(xiàn)的胡蜂多達200余種[1]。組成胡蜂毒素的成分由于胡蜂種類不一,其差異也較大[2]，而胡蜂毒素的差異進而導(dǎo)致的過敏反應(yīng)也有很大區(qū)別，被某些胡蜂蟄到，常常會造成人員或動物傷亡[3]。胡蜂以蜜蜂及其他農(nóng)林害蟲為食，所以具備較高的生物防治價值[4]，其作為一種資源昆蟲，不僅食用普遍而且具有較高的營養(yǎng)價值及藥用價值[5-6]。

1 胡蜂的毒素成分

早期國外科學家研究發(fā)現(xiàn)胡蜂的毒素主要由胺、多肽、酶及其他蛋白組成[7]，現(xiàn)代分子生物學技術(shù)的不斷發(fā)展，使得人們對蜂毒成分有了更進一步的了解。其中胺類小分子物質(zhì)主要是去甲腎上腺素、多巴胺、組胺、5-羥色胺等[8]；多肽類的有緩激肽、蜂毒明肽(apamin)、肥大細胞脫粒肽、蜂毒肽(melittin)、抗菌肽等[9-16]。胡蜂毒素成分的蛋白電泳顯示，其蛋白濃度在23、34和43kD處較高，經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)這3種主要成分分別為抗原-5 蛋白(antigen-5 protein)，透明質(zhì)酸酶(hyaluronidase)和磷脂酶A1(phospholipaseA1)，它們是胡蜂毒素中的3種主要蛋白成分，也是胡蜂毒素導(dǎo)致過敏反應(yīng)的主要過敏原[17-20]。

1.1 抗原-5蛋白(antigen-5 protein,Ag5) King等[21]報道，抗原-5蛋白是胡蜂的毒素組成成分中最主要的過敏原之一。在紅火蟻(Solenopsisinvicta)、黑火蟻(Solenopsisrichteri)的毒素和牛虻(Tabanusyao)唾液腺中[20-22]，Ag5也作為過敏原被發(fā)現(xiàn)。經(jīng)序列比對發(fā)現(xiàn)，來源于同一胡蜂屬毒素中的Ag5之間相似性較高，約為87%～95%，來源于不同屬的Ag5之間相似性約為60%，并且這些不同的Ag5之間會發(fā)生不同程度的交叉免疫反應(yīng)[23]。在 PROSITE數(shù)據(jù)庫中搜索Ag5，發(fā)現(xiàn)Ag5與某些哺乳動物、爬行類、真菌和植物的一類蛋白具有較高相似性，這類蛋白與發(fā)病機理有關(guān)或在再生組織、細胞中表達，它們共同構(gòu)成了一類蛋白超家族[24]。

1.2 透明質(zhì)酸酶(hyaluronidase，Hya) 透明質(zhì)酸酶是胡蜂毒素中的主要過敏原之一，可以水解透明質(zhì)酸長鏈中的N-乙酰-β-D葡糖胺(GlcNAc)與D-葡糖醛酸(GlcA)間的β-1,4糖苷鍵，它是一種高度糖基化的蛋白[25-26]。Chain和Duthie[27]于1940年發(fā)現(xiàn)這種蛋白酶的底物為透明質(zhì)酸，并將這種酶命名為Hya。Hya廣泛存在于蛇毒、昆蟲毒液和一些細菌中[28～29]。Jin等[30]研究表明，體外檢測中發(fā)現(xiàn)的Hya在由其引起蜜蜂、胡蜂的交叉過敏反應(yīng)中起重要作用，主要是由于某種糖鏈所致，該糖鏈常被稱作交叉過敏反應(yīng)糖鏈決定簇(cross-reactive carbohydrate determinants，CCDs)。胡蜂已知Hya的糖鏈主要結(jié)構(gòu)為MUF3F6和MMF3F6，其中α-1,3-巖藻糖是其核心抗原決定簇，其糖鏈還能誘導(dǎo)特異性抗體IgE的產(chǎn)生，只是這類IgE在過敏反應(yīng)過程中并不起作用，而具體原因現(xiàn)階段尚不明確[31]。目前認為Hya是蜂毒毒素過敏原之一，在胡蜂、蜜蜂毒素與其他昆蟲之間的交叉過敏反應(yīng)中發(fā)揮作用的是antigen-5，PLA和Hya的蛋白抗原表位，Hya的高度相似糖鏈結(jié)構(gòu)可導(dǎo)致交叉過敏反應(yīng)檢測結(jié)果的假陽性。證據(jù)表明，柏樹花粉過敏原Cup a1含有MUF3F6和MMF3F6結(jié)構(gòu)的糖鏈具有很強的誘導(dǎo)嗜堿性粒細胞釋放組胺功能，其中嗜堿性粒細胞是用含有CCDs特異性抗體IgE的血清致敏[36]，過敏原蛋白糖鏈的免疫學功能及其在過敏反應(yīng)發(fā)生中的作用還需進一步研究。

1.3 磷脂酶(phospholipase，PLA) 磷脂酶是胡蜂毒素重要的過敏原和酶組分，根據(jù)水解磷脂(phospholipids)酯鍵的不同，將PLA分為磷脂酶A1(PLA1)、磷脂酶A2(PLA2)等[32]。許多動物毒素都有磷脂酶活性，細胞膜上的磷脂分子能被磷脂酶水解，致使細胞破裂，進而引起組織壞死，同時在水解磷脂過程中釋放有害水解產(chǎn)物如溶血磷脂等[33]。PLA2在各種蛇毒、蜘蛛毒和蜜蜂毒素中均被發(fā)現(xiàn)[34-36]。蜜蜂毒素的PLA2最重要過敏原，占蜜蜂毒素干重12%～15%[2]。研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂毒素的PLA2是一種神經(jīng)毒素，它可以與腦神經(jīng)細胞上N-型受體(N-type receptor)特異性結(jié)合，致使發(fā)生一系列病理、生理反應(yīng)[37]。而PLA1是胡蜂毒素主要過敏原成分之一，占胡蜂毒素干重的6%～14%[38]。

2 胡蜂的資源價值

2.1 營養(yǎng)價值 胡蜂是一類食用普遍且備較高營養(yǎng)價值的食用昆蟲，蛋白含量高，脂肪含量低的基胡蜂(VespabasalisSmith)幼蟲、蛹和成蟲[39]；凹紋胡蜂(Vespavelutinaauraria)和黑尾胡蜂(Vespatropicaducalis)的毒素能抗輻射及治療關(guān)節(jié)炎[40]，常用于營養(yǎng)滋補；金環(huán)胡蜂(VespamandariniamandariniaSmith)幼蟲、初化蛹、老熟蛹和成蟲能延緩衰老和補鐵預(yù)防貧血，礦質(zhì)元素含量豐富[41]。一般來說，胡蜂成蟲食用價值不如幼蟲，主要是由于口感較差且含有蜂毒。另外，經(jīng)分析測定發(fā)現(xiàn)，胡蜂含有微量鎘(Cd)0.09～0.36μg/g，雖然鎘含量在國家食品污染物標準限量(0.1～1.0μg/g)內(nèi)，亦須少食[42]。

2.2 藥用和保健價值 藥用胡蜂的應(yīng)用與疾病在古今民族藥著上都有記載，如《神農(nóng)本草經(jīng)》、《千金翼方》、《本草綱目》、《唐.新修本草》、《本草綱目拾遺》、《中國藥用動物原色圖鑒》、《常見藥用動物》、《中國民族藥志要》、《傣藥》，總結(jié)典籍中胡蜂的藥理作用：大風癘疾須眉墮落，皮肉已爛成瘡者；消腫解毒；用治癰腫瘡毒、蜘蛛和蜈蚣咬傷，蝎子蟄傷等；治癰腫，丹毒，風疹；治風頭，祛風，解毒，除蠱毒；輕身益氣，補虛羸傷中，久服令人光澤好顏色不老；祛風除濕，治療風濕、類風濕性關(guān)節(jié)炎。以鮮活胡蜂泡制的胡蜂酒，為景頗族傳統(tǒng)藥酒，有祛風除濕的功效，常用于治療風濕及風濕性關(guān)節(jié)炎[43]。金黃虎頭蜂(VespamandariniaSmith)活的胡蜂蜂毒保健酒有對風濕病和關(guān)節(jié)炎的藥效最優(yōu)[44]；陸馬蜂的毒素能抑制細胞分裂、殺傷和治療腫瘤細胞[45]；基胡蜂毒素中的十四肽陽離子(MastoparanB)可作為降壓藥物并用于研究MP-B引起心血管阻塞機制[46-47]；基胡蜂(VespabasalisSmith)富含亞麻酸、亞油酸等人體必需脂肪酸( EFA)，能降低血脂、抗腫瘤、調(diào)節(jié)免疫能力、健腦益智、改善視力等[48]。

2.3 生物防治價值 運用胡蜂生物防治技術(shù)可以有效抑制農(nóng)林害蟲[49]。胡蜂處于昆蟲世界的食物鏈頂端，是肉食性昆蟲的天敵[50]，能高效的捕獵和殺滅農(nóng)林害蟲，捕食的農(nóng)林害蟲主要是鱗翅目幼蟲，如棉鈴蟲(Heliothisarmigera)和菜粉蝶(Artogeiarapae)[51]，也能捕食蝗蟲和金龜?shù)刃⌒屠ハx。胡蜂生物防治技術(shù)的運用案例較多，例如，據(jù)報道湖南省石門縣在利用胡蜂進行生物防治棉鈴蟲時，僅一個市鄉(xiāng)就節(jié)省開支12.76萬元[51]；河南虞城縣利用亞飛馬蜂(Polisteshebraeus)和陸馬蜂(Polistesrothneyigrahmigrahmi)對棉鈴蟲進行生物防治，取得了明顯效果[52-53]；湖北、安徽、浙江等地都曾利用胡蜂對農(nóng)林害蟲進行生物防治，開展面積較大并且取得了明顯效果[54]，由此可見利用胡蜂對農(nóng)林害蟲進行生物防治還能取得良好的生態(tài)和經(jīng)濟效益。

3 胡蜂科學養(yǎng)殖技術(shù)

胡蜂是一種寶貴的昆蟲資源，并且有著不可替代的價值。郭云膠等[55]對胡蜂的養(yǎng)殖技術(shù)進行了探索試驗，并解決了阻礙胡蜂可持續(xù)發(fā)展的難題。如優(yōu)質(zhì)蜂王種源不足的問題，通過人工繁育蜂王的技術(shù)很大程度的減少了到山林尋找野生蜂王的行為，保證了胡蜂科昆蟲資源的可持續(xù)利用；養(yǎng)殖過程中會出現(xiàn)土蜂捕食葫蘆蜂和蜜蜂的情況，但通過土蜂、葫蘆蜂、蜜蜂混合養(yǎng)殖的技術(shù)也得到解決；養(yǎng)殖過程中異窩土蜂的職蜂在漿糖和取食區(qū)域相遇時，相互攻擊造成的蜂群數(shù)量減少和損失的問題，可通過數(shù)窩土蜂合并養(yǎng)殖技術(shù)一舉解決；連續(xù)陰雨天職蜂不能外出捕食導(dǎo)致幼蟲餓死的問題，也通過野外放養(yǎng)結(jié)合人工喂養(yǎng)技術(shù)而避免了。黃國忠[56]經(jīng)多年探索，將野生胡蜂人工馴養(yǎng)，發(fā)明了胡蜂大棚高產(chǎn)養(yǎng)殖法，還讓養(yǎng)殖胡蜂農(nóng)民戶增加了經(jīng)濟收益。

4 小結(jié)與展望

大理大學昆蟲生物醫(yī)藥研發(fā)實驗室下屬位于云南德宏的“云貴高原特種蜂資源研究所”，經(jīng)過多年的研究和實踐，已完成了多種胡蜂的規(guī)?；B(yǎng)殖，為胡蜂產(chǎn)品的開發(fā)應(yīng)用解決了原料來源不可控的難題，實現(xiàn)了蜂資源的可持續(xù)發(fā)展問題。解決了人工條件下蜂王批量交配、蜂王批量越冬、越冬蜂王筑巢等技術(shù)難題；摸索出取蜂毒的技術(shù)參數(shù)，實現(xiàn)了取蜂毒、賣蜂蛹互不矛盾(中央電視臺科技頻道曾播出的“蜂口奪金”就是關(guān)于胡蜂養(yǎng)殖方面的報道)。胡蜂的批量養(yǎng)殖不僅帶動云南德宏山林地區(qū)少數(shù)名族群眾獲得可觀的經(jīng)濟收入，同時也為胡蜂蜂毒的研究提供了資源保障。

目前，對胡蜂的活性成分及藥理作用的研究表明，以胡蜂為原料藥制備的涂膜劑[57-58]具有腦缺血再灌注損傷的預(yù)防保護作用[59]，耐缺氧和抗心肌缺血作用[60]和鎮(zhèn)痛、抗凝、抗血栓形成作用[61-62]。而胡蜂的其他藥理機制臨床應(yīng)用研究還很缺乏，且很多有關(guān)胡蜂的應(yīng)用多以古代民間偏方為主要依據(jù)，缺少科學證據(jù)。故尚需開展胡蜂的抗腫瘤、抗病毒、抗炎及免疫調(diào)節(jié)等作用的實驗，以期研究胡蜂多種藥理活性的作用機制，以得出活性作用物質(zhì)的化學結(jié)構(gòu)，為胡蜂資源的可持續(xù)利用提供科學依據(jù)[63]。隨著科研工作者的不懈努力和生物技術(shù)的不斷進步，胡蜂資源在不久的將來一定會為人類社會帶來貢獻。

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Research Progress of Major Toxin Components and Resource Value of Wasp

HE Yanan1,3ZHAO Hairong1,3YANG Zhibing1,3XU Xin2LIU Lie2WU Xiumei1,3XIAO Huai1,3*

1.Dali UniversityYunnan Provincial Key Laborator of Entomological Biopharmaceutical Ramp;D，Dali 671000，China；2. Shanghai Synergy Pharmaceutical Sciences Co.,LTD, Shanghai 201203，China；3.Dali University National-Local Joint Engineering Research Center for Entomoceutics,Dali 671000，China

If wasp has been disturbed , it is bound to cause harm to humans and animals, and its toxins are rich in several allergenic substances, such as antigen-5 protein, hyaluronidase, phospholipase . But the wasp as a valuable insect resources, both has nutritional value, medicinal value and biological control value, is the focus of the scientific development and utilization. In this paper, the toxin components and resource value of wasps were reviewed, and the future research direction is prospected.

Wasp;Toxin;Resource Value

R282.74

A

1007-8517(2017)20-0068-05

國家自然科學基金(81360679);云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究重點項目(P0120160023)。

何亞楠(1992-)，女，漢族，碩士研究生在讀，研究方向為昆蟲藥物經(jīng)皮給藥治療腦血管疾病。E-mail：18724985342@163.com

肖懷(1973-)，女，博士研究生，教授，碩士生研究生導(dǎo)師，研究方向為天然藥物研究與開發(fā)。E-mail：xiaohuai10@263.net