葛 頌

什么決定了物種的多樣性？

葛 頌

生物多樣性是地球上生命長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，更是人類(lèi)賴(lài)以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，具有巨大的直接和間接價(jià)值，包括直接利用價(jià)值、生態(tài)價(jià)值、科學(xué)價(jià)值和美學(xué)價(jià)值。生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和，表現(xiàn)在生命系統(tǒng)的各個(gè)組織水平，主要體現(xiàn)在遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性幾個(gè)層次上。通常。物種多樣性（species diversity）是指一定區(qū)域內(nèi)物種的總和及其變化，包括物種組合的狀況（區(qū)系）、起源、演化、分布格局和維持機(jī)制等。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)，是生物多樣性的核心組成部分，當(dāng)談及生態(tài)系統(tǒng)多樣性和遺傳多樣性時(shí)，就已經(jīng)涉及物種多樣性。因?yàn)槲锓N是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本單元，同時(shí)也是遺傳多樣性的主要載體。

作為地球上生命存在的基本形式，物種是人類(lèi)文明和社會(huì)持續(xù)發(fā)展所依賴(lài)、需要重點(diǎn)保護(hù)的資源。理解過(guò)去影響生物多樣性的因素還可以幫助預(yù)測(cè)生物多樣性的未來(lái)及其變化趨勢(shì)。因此，了解并闡明“什么決定了物種多樣性”兼具重要的理論和實(shí)際意義，也是其被列為125個(gè)科學(xué)前沿問(wèn)題的原因所在。面對(duì)豐富多彩的大千世界，科學(xué)家們甚至公眾都會(huì)提出成千上萬(wàn)個(gè)問(wèn)題，其中一個(gè)不可回避的問(wèn)題就是：什么決定了物種的多樣性？

1 物種概念和物種分類(lèi)

1.1 什么是物種？

當(dāng)試圖回答什么決定了物種多樣性這一命題時(shí)，往往要涉及“什么是物種”這一基本問(wèn)題?？梢哉f(shuō)，生物學(xué)家使用最多、但未必意識(shí)到的一個(gè)概念就是“物種”（species），因?yàn)槿魏我晃簧飳W(xué)家都在和一個(gè)有名稱(chēng)的生物打交道，不管這個(gè)名稱(chēng)是科學(xué)名還是俗名。另外，物種概念也是這個(gè)世界上最重要的概念，因?yàn)樗莿澐治锓N的依據(jù)，而物種劃分的結(jié)果又直接或間接地影響到社會(huì)的多方面。然而，在生物學(xué)中，沒(méi)有哪個(gè)概念能像物種概念那樣引起如此之多的爭(zhēng)議。早在20世紀(jì)40年代，Camp和Gilly就提出，要?jiǎng)?chuàng)立一門(mén)學(xué)科來(lái)研究和建立一個(gè)自然而又明確的生物學(xué)單位和命名系統(tǒng)，使其能客觀(guān)地反映生物類(lèi)群的界限、變異性、親緣關(guān)系和動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，然而其后的幾十年研究并未得出理想的生物學(xué)單位，也沒(méi)能為物種確定一個(gè)明確的概念和生物學(xué)準(zhǔn)則。一個(gè)多世紀(jì)以來(lái)，有關(guān)物種概念的討論從來(lái)就沒(méi)有停止過(guò)，甚至爭(zhēng)論到哲學(xué)的高度。已有幾十種不同的物種概念被先后提出，但到底如何定義物種迄今仍沒(méi)有形成共識(shí)。其原因大致有3個(gè)方面：專(zhuān)業(yè)視角的局限，對(duì)物種形成或進(jìn)化過(guò)程認(rèn)識(shí)的不足，以及理論定義與分類(lèi)實(shí)踐之間的不協(xié)調(diào)。前兩個(gè)原因涉及對(duì)生物分類(lèi)和進(jìn)化的研究，最后一個(gè)原因則與物種概念在實(shí)踐應(yīng)用上的可操作性有關(guān)，因?yàn)榇蠖鄶?shù)生物學(xué)家把物種看做是一個(gè)可操作的單元。

迄今，比較常見(jiàn)的物種概念有“形態(tài)學(xué)種”“生物學(xué)種”“系統(tǒng)發(fā)生種”“進(jìn)化種”和“生態(tài)種”等。盡管這些物種定義都有其理論依據(jù)和合理性，但任何一個(gè)物種定義又有一定的局限性，無(wú)法普遍適用于豐富多彩、千變?nèi)f化的大自然，存在實(shí)際操作上的困難。換言之，任何一個(gè)“物種”定義都不能滿(mǎn)足類(lèi)似物種概念所涉及的所有內(nèi)涵。因此，早在20世紀(jì)就有學(xué)者提出了可操作的物種概念，如形態(tài)—地理學(xué)物種概念，即以形態(tài)學(xué)和地理學(xué)為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)定義物種。還有學(xué)者認(rèn)為，可以同時(shí)接受多個(gè)物種概念，用于描述處于不同分化階段的物種。最近，洪德元比較全面地回顧了較為流行的幾個(gè)物種概念，結(jié)合自身對(duì)牡丹（Paeonia suffruticosaAndr.）類(lèi)群的長(zhǎng)期研究，提出了“形態(tài)-生物學(xué)物種概念”，作為一種可操作的物種概念，是大膽而有益的嘗試。盡管如此，依然很難指望在短期內(nèi)科學(xué)家會(huì)在物種概念上達(dá)成一致，但這并不妨礙“物種”在實(shí)際應(yīng)用中所具備的功能和具有的價(jià)值。

1.2 物種的發(fā)現(xiàn)、描述和科學(xué)分類(lèi)

面對(duì)地球上的生物多樣性，人類(lèi)所要完成的最基本也是最重要的任務(wù)就是發(fā)現(xiàn)和描述生命世界的所有物種并對(duì)其進(jìn)行科學(xué)的分類(lèi)，即分類(lèi)學(xué)研究。分類(lèi)學(xué)（taxonomy）是最古老的一門(mén)學(xué)科，是人類(lèi)認(rèn)識(shí)和利用自然的第一步。分類(lèi)學(xué)研究可大致分為兩個(gè)不同的發(fā)展階段：即α和ω階段。前者主要涉及野外調(diào)查和采集以及隨后室內(nèi)標(biāo)本鑒定、命名和歸類(lèi)，而后者則涉及對(duì)類(lèi)群更為全面的遺傳學(xué)、細(xì)胞學(xué)和生態(tài)學(xué)等實(shí)驗(yàn)研究，進(jìn)而建立科學(xué)、具有預(yù)期性的分類(lèi)系統(tǒng)。

然而，分類(lèi)學(xué)這門(mén)最古老、最基礎(chǔ)而又最包羅萬(wàn)象的學(xué)科也是爭(zhēng)論最多、最令人誤解和遭到誹謗的一門(mén)學(xué)科。因?yàn)榉诸?lèi)學(xué)理論和實(shí)際操作帶有很多人為的因素，如前述不同學(xué)者對(duì)物種概念有不同理解，研究不同生物類(lèi)群、甚至研究同一類(lèi)群的不同分類(lèi)學(xué)家，對(duì)物種劃分和確定的原則和程序，也是仁者見(jiàn)仁、智者見(jiàn)智，從而在具體類(lèi)群的分類(lèi)處理中就出現(xiàn)了所謂的“歸并派”（lumpers）和“細(xì)分派”（splitters）。正如Davis和Heywood曾聲稱(chēng)的，分類(lèi)學(xué)具有科學(xué)和藝術(shù)的雙重屬性。

其實(shí)，除了科學(xué)的分類(lèi)，人類(lèi)在發(fā)現(xiàn)和描述物種方面做得也遠(yuǎn)不夠。這表現(xiàn)在全球分類(lèi)學(xué)研究在類(lèi)群上和地域上的極度不均衡。相比而言，全球植物和脊椎動(dòng)物的物種數(shù)目已大致確定，而對(duì)于微生物、昆蟲(chóng)等類(lèi)群以及海洋生物來(lái)說(shuō)，還有大量物種有待發(fā)現(xiàn)。從地域上看，發(fā)達(dá)國(guó)家分類(lèi)學(xué)研究的α階段已基本完成，大量研究已進(jìn)入ω階段。但大多數(shù)非發(fā)達(dá)國(guó)家，分類(lèi)學(xué)基本的α階段還遠(yuǎn)未完成，這些國(guó)家往往地處生物多樣性極高的區(qū)域。更為重要的是，這些國(guó)家或地區(qū)經(jīng)費(fèi)投入不夠、標(biāo)本采集不足、分類(lèi)學(xué)人才缺乏、研究水平較低，造成許多類(lèi)群的劃分和處理存在問(wèn)題。最近，Goodwin等人評(píng)估了來(lái)自21個(gè)國(guó)家、40個(gè)標(biāo)本館的4500份非洲豆蔻屬（Aframomum）標(biāo)本名稱(chēng)的準(zhǔn)確性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，至少有58%的標(biāo)本被錯(cuò)誤地命名；同樣的情況也發(fā)生在龍腦香科和番薯屬（Ipomoea）標(biāo)本中。進(jìn)一步對(duì)全球標(biāo)本的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，雖然1970年以后標(biāo)本采集量增加了1倍多，但超過(guò)50%的熱帶植物標(biāo)本可能存在命名上的錯(cuò)誤。由此可見(jiàn)，對(duì)分類(lèi)學(xué)研究較為深入的植物類(lèi)群尚且如此，對(duì)其他研究更為欠缺的類(lèi)群，科學(xué)上的未知就更多了。簡(jiǎn)言之，物種的發(fā)掘、描述和科學(xué)分類(lèi)仍然任重而道遠(yuǎn)。此外，與物種發(fā)現(xiàn)和分類(lèi)密切相關(guān)的一項(xiàng)重要研究就是系統(tǒng)發(fā)生重建（phylogenetic reconstruction），即探討并構(gòu)建生物類(lèi)群之間的親緣關(guān)系。一個(gè)客觀(guān)反映類(lèi)群進(jìn)化（親緣）關(guān)系的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)是科學(xué)的物種分類(lèi)以及分類(lèi)體系建立的基礎(chǔ)。

近20年，隨著DNA測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，分子生物學(xué)數(shù)據(jù)已廣泛運(yùn)用到類(lèi)群鑒定、物種形成和系統(tǒng)發(fā)生重建等不同方面。在分類(lèi)學(xué)中采用DNA分子技術(shù)已成為不可阻擋的大趨勢(shì)，DNA條形碼的出現(xiàn)及其普及就是一個(gè)例子。盡管當(dāng)前針對(duì)分類(lèi)學(xué)中如何正確而有效地利用海量分子（基因組）數(shù)據(jù)仍存在很大爭(zhēng)議，但這一發(fā)展方向依然不可阻擋。

1.3 地球上到底有多少物種？

這一命題似乎不屬于本文討論的范疇，但卻與本文密切相關(guān)。如果無(wú)法知道某個(gè)類(lèi)群、某個(gè)地域乃至整個(gè)地球上物種的準(zhǔn)確數(shù)目，要闡明決定物種多樣性的原因自然困難重重。但遺憾的是，迄今學(xué)術(shù)界不僅不能給出一個(gè)準(zhǔn)確的物種數(shù)目，連物種數(shù)目的估測(cè)值都達(dá)不成共識(shí)。以研究較為清楚的植物類(lèi)群為例，物種數(shù)目的估計(jì)就差別很大，少到25萬(wàn)種，多到42萬(wàn)種。對(duì)研究極為欠缺的微生物類(lèi)群來(lái)說(shuō)，物種數(shù)目的確定和分類(lèi)就更困難了，因?yàn)槠渚哂羞z傳變異大、無(wú)性生殖和橫向基因轉(zhuǎn)移等許多干擾物種分類(lèi)的特性。

物種不確定的原因，除了前述物種定義的不確定和分類(lèi)學(xué)研究中存在的問(wèn)題外，估計(jì)物種數(shù)目的方法不同也是不可忽視的原因。例如，Mora等人根據(jù)物種分布曲線(xiàn)及其建立的模型，估計(jì)地球上的生物種類(lèi)約為870萬(wàn)種；但Grassle和Maciolek根據(jù)物種-面積關(guān)聯(lián)的方法估計(jì)地球深海海床上就有1千萬(wàn)個(gè)物種，而Erwin根據(jù)動(dòng)植物類(lèi)群間的相關(guān)，估計(jì)僅在熱帶地區(qū)就有3千萬(wàn)種節(jié)肢動(dòng)物。盡管如此，一個(gè)基本共識(shí)是，迄今在科學(xué)上被描述或定名的物種大概在150～175萬(wàn)種；而地球上與人類(lèi)共棲共存的物種約有1300～1400萬(wàn)種。

討論估算物種數(shù)目的原理和方法已超出本文的主題范圍，有關(guān)的研究及其進(jìn)展可參閱有關(guān)文獻(xiàn)。盡管迄今對(duì)地球上到底存在多少個(gè)物種還不能給出明確的答案，但這并不影響探討和闡明決定物種多樣性高低的因素，因?yàn)槲锓N多樣性是客觀(guān)存在的。

2 物種形成和物種滅絕

與自然界任何事物都有生有滅一樣，物種多樣性的總量也取決于生與死這一大自然的規(guī)律。物種的“生”就是物種形成（speciation），是一個(gè)物種群體（population）體系在各種進(jìn)化力量作用下發(fā)生分化，從而形成兩個(gè)或多個(gè)不同物種的過(guò)程，也即新種產(chǎn)生的過(guò)程。而物種的“死”就是物種滅絕（extinction），即一個(gè)物種的所有成員全部死亡。物種滅絕既是偶然的、不可預(yù)測(cè)的，也是決定性的，由生物演化規(guī)律所決定的。

2.1 物種多樣性的源頭——物種形成

物種形成是生物進(jìn)化的重要步驟，物種形成最重要的結(jié)果在于不同物種經(jīng)歷了獨(dú)立的分化過(guò)程，并且保持著各自的獨(dú)特性、演化趨勢(shì)和命運(yùn)。在整個(gè)生命之樹(shù)上，每一個(gè)分支點(diǎn)都標(biāo)志著一次物種形成事件，即物種的一分為二，因此物種形成意味著多樣性的起源。由于生殖上的隔離，不同物種得以進(jìn)行獨(dú)立的、分歧式的演化，最終獲得標(biāo)志著屬、科、目等高階元分類(lèi)群的差異性特征。因此，物種形成又是連接宏觀(guān)（高階元分類(lèi)群）進(jìn)化和微觀(guān)（種群內(nèi)部和種群之間）進(jìn)化的橋梁。

物種形成過(guò)程中有些步驟發(fā)生得很快，可以被直接研究，但整個(gè)過(guò)程通常很漫長(zhǎng)，以至于科學(xué)家通過(guò)一代甚至幾代都無(wú)法觀(guān)察到。反過(guò)來(lái)看，物種形成往往又太快以至于不能完整地記錄到化石中，即使理想的化石記錄也不能說(shuō)明物種形成的某些遺傳過(guò)程，人們對(duì)這些過(guò)程仍然所知甚少，尤其是難以形成化石的生物。因此，物種形成是讓生物學(xué)家始終困惑不解的一個(gè)難題，早在100多年前就被達(dá)爾文稱(chēng)之為“謎中之謎”。

物種形成徹底完成所需時(shí)間是不一致的。某些物種形成模式（多倍化和重組物種形成）所需時(shí)間要短于其他模式（尤其是那些帶來(lái)不親和性的中性等位基因突變和遺傳漂變促成的物種形成）。對(duì)某些生物類(lèi)群來(lái)說(shuō)，物種形成可能平均需要200～300萬(wàn)年，而在其他情況下，物種形成所需時(shí)間會(huì)長(zhǎng)得多或短得多。最典型的快速物種形成就是適應(yīng)輻射，即指在相對(duì)較短的時(shí)間尺度內(nèi)產(chǎn)生大量新物種。例如，在夏威夷群島定居下來(lái)的動(dòng)植物并不多，但很多定居下來(lái)的物種都發(fā)生了適應(yīng)輻射。Carson和Kaneshiro的研究表明，夏威夷群島存在超過(guò)800種果蠅（Drosophila melanogaster），其數(shù)目比世界其他所有地方加起來(lái)的果蠅物種還要多。同為菊科的夏威夷銀劍菊（silversword）（隸屬3個(gè)近緣屬Argyuroxiphium，Dubautia，Wilkesia）所分布的生境從裸露的火山巖一直到潮濕的樹(shù)林，生活型包括灌木、藤本、喬木和匍匐狀，表現(xiàn)出巨大的表型多樣性。生活在非洲東部大湖地區(qū)（Great Lakes）的麗魚(yú)（cichlid fish，Cichlidae）也是經(jīng)歷了適應(yīng)輻射的類(lèi)群，在維多利亞湖（Lake Victoria）區(qū)就有超過(guò)200種麗魚(yú)，在馬拉維湖（Lake Malawi）區(qū)麗魚(yú)的種數(shù)則超過(guò)500種，甚至達(dá)到1000種。

當(dāng)前，對(duì)物種形成的研究主要分為兩大陣營(yíng)：一是以群體遺傳學(xué)家為主的學(xué)者，側(cè)重對(duì)物種形成機(jī)制的研究；二是以古生物學(xué)家為主的學(xué)者則側(cè)重對(duì)物種形成時(shí)間尺度的研究。物種形成研究的重點(diǎn)涉及物種形成的方式、速率、遺傳基礎(chǔ)以及影響因素。近年來(lái)，許多學(xué)者利用微生物繁殖快、人工控制容易、基因組測(cè)序和遺傳操作簡(jiǎn)便等特點(diǎn)，開(kāi)展物種形成式樣和機(jī)制的研究，取得了許多突破。毫無(wú)疑問(wèn)，這些不同方面的研究為理解物種以及物種的保護(hù)和科學(xué)利用奠定了重要基礎(chǔ)。

2.2 物種多樣性的波動(dòng)——物種滅絕

化石記錄表明，自地球上有生命以來(lái)，數(shù)以?xún)|計(jì)的物種發(fā)生了進(jìn)化。然而地球也并非簡(jiǎn)單地不斷被越來(lái)越多的物種塞滿(mǎn)；相反，物種形成的過(guò)程總是與另一種相反的過(guò)程——物種滅絕相平衡。據(jù)古生物學(xué)家推算，自生命產(chǎn)生后的漫長(zhǎng)年代里，曾經(jīng)在地球上生活過(guò)的物種中，有99%已經(jīng)滅絕。

從物種消失的規(guī)模上看，有兩種程度不同的滅絕：一種是大量類(lèi)群的滅絕，被稱(chēng)為大滅絕或集群滅絕（mass extinction）；另一種為正常的滅絕或稱(chēng)為本底滅絕（background extinction）。如果從滅絕的原因上分，也可以分為兩種。第一種與環(huán)境災(zāi)變有關(guān)，包括地球氣候的突然變化、小行星以巨大的能量撞擊地球以及大陸板塊之間的碰撞等。這些災(zāi)變導(dǎo)致大批物種（如恐龍）的滅絕。大批物種滅絕之后常會(huì)伴隨著幾百萬(wàn)年的物種形成時(shí)期，在這段時(shí)間里成千上萬(wàn)的新物種又會(huì)產(chǎn)生，往往通過(guò)上述的適應(yīng)輻射的方式。滅絕的第二種原因通常不易察覺(jué)，可能是每個(gè)物種都會(huì)面臨的一種挑戰(zhàn)，從氣候到各種其他物理因素，以及來(lái)自與其他物種之間的競(jìng)爭(zhēng)。在此過(guò)程中，某個(gè)物種的生存環(huán)境可能會(huì)逐漸受到破壞直至其無(wú)法生存下去，這個(gè)過(guò)程實(shí)質(zhì)上就是前述的本底滅絕，即在大批滅絕之外的物種喪失。

歷史上的大滅絕事件主要有5次，分別發(fā)生于奧陶紀(jì)、泥盆紀(jì)、二疊紀(jì)、三疊紀(jì)和白堊紀(jì)末期。也許最后這一次（白堊紀(jì)末期）的大滅絕最為出名，一方面是因?yàn)榘铸堅(jiān)趦?nèi)的許多陸地動(dòng)植物的消亡發(fā)生在這一時(shí)期；另一方面是因?yàn)橛幸环N解釋滅絕的原因很吸引眼球：來(lái)自外太空的一顆小行星或大慧星撞擊地球，從而導(dǎo)致不能飛行的恐龍滅絕。但真正最劇烈的大滅絕發(fā)生在二疊紀(jì)末期，海洋動(dòng)物中54%的科、84%的屬、80%～90%的種均在此期間消失；陸地上的植物也發(fā)生了巨大的改變，以及曾經(jīng)占據(jù)主導(dǎo)的兩棲類(lèi)和獸孔目爬行動(dòng)物也讓位于新出現(xiàn)的獸孔類(lèi)（包括哺乳類(lèi)的祖先）和雙顳類(lèi)（包括恐龍的祖先）。

達(dá)爾文曾說(shuō)，現(xiàn)存的和滅絕了的所有物種構(gòu)成了一個(gè)宏偉的“生命之樹(shù)”，其上緊密相鄰的細(xì)枝代表著最近才從共同祖先衍生出來(lái)的現(xiàn)生物種，而來(lái)自不同枝杈的類(lèi)群則代表著從更為久遠(yuǎn)的共同祖先演化而來(lái)的后裔。與探討物種形成一樣，對(duì)滅絕原因的探討似乎也是一個(gè)永恒的主題。有關(guān)各個(gè)地質(zhì)歷史時(shí)期主要生物大類(lèi)群的滅絕情況，以及對(duì)滅絕原因的各種解釋和假說(shuō)已有專(zhuān)門(mén)論述，這里不再贅述。

3 決定物種多樣性的因素

談到物種多樣性，自然會(huì)發(fā)現(xiàn)許多生命世界中有趣的問(wèn)題，當(dāng)然也是科學(xué)上充滿(mǎn)吸引力又富有挑戰(zhàn)的命題。從生物類(lèi)群上看，為什么類(lèi)群之間物種數(shù)目差別如此之大？例如，動(dòng)物的節(jié)肢動(dòng)物門(mén)超過(guò)100萬(wàn)個(gè)物種，而棘頭動(dòng)物門(mén)卻只有約1150個(gè)物種；被子植物的蘭科，物種數(shù)目超過(guò)23000種，但裸子植物的銀杏綱卻只有1個(gè)種。從地理區(qū)域的角度分析，為什么在高緯度地區(qū)的物種數(shù)目總是要少于低緯度地區(qū)？從歷史的角度分析，為什么物種數(shù)目在生物演化歷程中會(huì)忽高忽低不斷變化？地球上能承載多少物種，已經(jīng)達(dá)到了極限了嗎？…。盡管三言?xún)烧Z(yǔ)很難回答這些問(wèn)題，因?yàn)橛刑嗟囊蛩乜梢杂绊懳锓N的多樣性及其分布，迄今也有不少研究專(zhuān)題探討這一問(wèn)題并提出了各種各樣的假說(shuō)和理論，這里僅針對(duì)決定物種多樣性的幾個(gè)關(guān)鍵因素進(jìn)行介紹。

3.1 生命演化的歷史因素

如前所述，從演化歷史的宏觀(guān)尺度上看，物種多樣性總量受兩個(gè)相互對(duì)立的力量（即物種形成和滅絕）所影響。當(dāng)回溯到約35億年前生命的伊始，地球上僅存類(lèi)似細(xì)菌的細(xì)胞，到如今面對(duì)具有不同特征、在自然界扮演不同角色、數(shù)以千萬(wàn)計(jì)的物種。關(guān)鍵因素是物種多樣性變化的速率，即單位時(shí)間內(nèi)類(lèi)群生成（或物種形成）速率和滅絕速率之差。迄今，已有許多研究探討物種多樣性變化速率這一命題，并利用類(lèi)似于種群增長(zhǎng)模型的方法來(lái)描述物種多樣性的變化，但這類(lèi)模型往往過(guò)于簡(jiǎn)單化，其推算準(zhǔn)確性無(wú)法保證，因?yàn)橥獠凯h(huán)境和生物內(nèi)部的各種因素都會(huì)影響物種形成和滅絕的速率，進(jìn)而影響物種多樣化的速率。期間一些假說(shuō)也被不斷提出。例如，“多樣性依賴(lài)（diversitydependent）假說(shuō)”認(rèn)為，如果某個(gè)類(lèi)群在某個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)多樣性很高，那么其隨后滅絕的速率也會(huì)很高；反過(guò)來(lái)，滅絕速率提高后，下一個(gè)階段該類(lèi)群中新生成類(lèi)群的速率又會(huì)提高。Van Valen則提出了“紅皇后假說(shuō)（Red Queen hypothesis）”，認(rèn)為生物類(lèi)群是以近似恒定的速率在滅絕，因?yàn)樗鼈儫o(wú)法和相抗衡的其他種類(lèi)一樣快速進(jìn)化。因此，任何一個(gè)類(lèi)群都類(lèi)似“紅皇后”，必須盡可能快地進(jìn)化以避免滅絕（被淘汰）。

值得注意的是，大量證據(jù)表明，滅絕速率較高的階段過(guò)后，隨之而來(lái)的往往是新類(lèi)群的迅速產(chǎn)生。這大概是由于之前占據(jù)相似生態(tài)位物種的滅絕釋放了大量空間和生態(tài)位的緣故。新分化類(lèi)群有時(shí)通過(guò)直接競(jìng)爭(zhēng)來(lái)替代其他類(lèi)群；但在更多情況下，只有原先的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群滅絕之后，新類(lèi)群才能取而代之。晚白堊紀(jì)恐龍的滅絕和被子植物的大爆發(fā)就是一個(gè)典型的例子。

3.2 地域和氣候的因素

回顧全球生物區(qū)系分區(qū)（provinciality）的歷史就會(huì)發(fā)現(xiàn)，世界動(dòng)植物的區(qū)系分區(qū)是逐漸細(xì)化的。自中生代起始，生物類(lèi)群存在著一種由全球性分布不斷區(qū)域化的趨勢(shì)，并一直延續(xù)到今天。一些古生物學(xué)家認(rèn)為，這可能是當(dāng)今全球生物多樣性上升的主要原因之一。這和大陸板塊的分裂、漂移以及環(huán)境多樣性的上升密切相關(guān)，也部分解釋了為什么不同地理區(qū)域和環(huán)境類(lèi)型能容納的動(dòng)植物物種在數(shù)目上有如此之大的差別。

物種多樣性的地理式樣中最典型的例子就是緯度多樣性梯度（latitudinal diversity gradient），即無(wú)論是在陸地上還是海洋中，物種以及更高階元分類(lèi)群（如屬或科等）的數(shù)目均隨分布緯度的增高而下降。尤其是在熱帶地區(qū)，大多數(shù)陸地動(dòng)物和植物類(lèi)群的多樣性都遠(yuǎn)高于熱帶以外的地區(qū)。對(duì)此解釋已有不少，包括歸因于生態(tài)學(xué)因素，還有“多樣化速率假說(shuō)”（diversification rate hypothesis）以及“時(shí)間和地域假說(shuō)”（time and area hypothesis）等。

氣候變化對(duì)物種多樣性的影響更為直接，包括宏觀(guān)地質(zhì)尺度（如前所述）以及微觀(guān)（短期）尺度，涉及大氣環(huán)流和洋流以及季節(jié)變化等。氣候變化不僅加快了物種滅絕的速率，同時(shí)還會(huì)改變生物棲息地以及植被類(lèi)型，導(dǎo)致其中生物類(lèi)群的進(jìn)一步改變。

其實(shí)，地域因素和氣候因素是無(wú)法分割的。例如，光照、溫度和生長(zhǎng)期從兩極向赤道逐漸遞增，使得植物的生長(zhǎng)離赤道越近越適宜，植物的豐富度也從高海拔到低海拔有遞增的趨勢(shì)，從而出現(xiàn)物種以致整個(gè)生物多樣性在低緯度的赤道地區(qū)最高（如熱帶低地的雨林），在兩極地區(qū)最低（如南北極植被）。然而這種看似簡(jiǎn)單的規(guī)律也會(huì)被氣流、洋流及山區(qū)或島嶼等主要地貌特征所改變，從而造成顯著的地理差異。本研究組曾對(duì)中國(guó)特有植物的分布式樣及其成因進(jìn)行了研究，利用物種及其分布資料確定了中國(guó)20個(gè)特有植物分布中心，發(fā)現(xiàn)包括橫斷山在內(nèi)的多個(gè)特有植物中心既是古老物種的保存地也是新物種形成的搖籃，反映了這些地區(qū)特殊的地質(zhì)和氣候歷史。

3.3 生物特性的因素

生物類(lèi)群各自具有的一些生物學(xué)特性對(duì)其自身物種形成或滅絕的速率具有重要影響，這些特性會(huì)造成譜系間多樣化速率的不同以及面對(duì)環(huán)境變化在適應(yīng)能力上出現(xiàn)差異。但是，想要明確找到引起某一譜系類(lèi)群快速分化的具體特性是很困難的，因?yàn)轭?lèi)群中的某一特性和許多其他特性相關(guān)聯(lián)。例如，被子植物的分化程度高于裸子植物，這可能是因?yàn)樗麄冎g有明顯不同的特性，如被子植物具有吸引動(dòng)物傳粉者的花。但是，無(wú)法排除可能導(dǎo)致類(lèi)群快速分化的其他特性。例如，被子植物的種子受到子房的保護(hù)，因雙受精而形成了三倍體胚乳，從而為種子胚提供了養(yǎng)分等。

類(lèi)群的適應(yīng)和擴(kuò)散能力是最重要的生物學(xué)特性之一。物種的適應(yīng)首先和其遺傳變異水平、生殖方式以及遷移能力有關(guān)。物種的生態(tài)位也是一個(gè)關(guān)鍵因素，物種只有在環(huán)境條件允許其種群生長(zhǎng)速率大于或等于零時(shí)才能存留，這些條件可以是溫度、水分以及其他可利用的資源，所謂“基礎(chǔ)生態(tài)位”（fundamental ecological niche）。另外，某個(gè)或某些性狀可能是物種適應(yīng)環(huán)境必不可少的。例如，在兩種雨林中生存的果蠅物種中沒(méi)有檢測(cè)到與耐受干燥相關(guān)的遺傳差異，這可能就是阻礙其向更干燥生境擴(kuò)散的遺傳因素。

物種間的相互作用也是物種生存或滅絕的關(guān)鍵因素。一個(gè)譜系中物種數(shù)目的變化往往會(huì)引起其他相關(guān)物種數(shù)目的變化，這種情況經(jīng)常出現(xiàn)在具有寄生和共生關(guān)系的類(lèi)群中。例如，熱帶雨林比溫帶森林有更多植食性的昆蟲(chóng)，因?yàn)闊釒в炅钟懈喾N類(lèi)的植物，從而促進(jìn)昆蟲(chóng)向不同方向特化以促進(jìn)對(duì)植物的利用。Janz等人挑選成對(duì)的蝴蝶姐妹種進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其幼蟲(chóng)在食用植物種類(lèi)上存在差異。在22對(duì)組合的18對(duì)中，寄主植物多樣性高的類(lèi)群其自身物種數(shù)目也較多，符合植物分化有助于昆蟲(chóng)物種形成和分化的預(yù)期。種間關(guān)系中的合作（cooperation）、互惠（reciprocity）、互利共生（mutualism）和利他行為（altruism）等各種關(guān)系都是一些特殊的生物學(xué)因素。

來(lái)自理論和實(shí)驗(yàn)的證據(jù)表明，遺傳學(xué)因素與物種的滅絕有密切關(guān)系，物種通常在遺傳學(xué)因素和環(huán)境因素（偶然性事件、環(huán)境災(zāi)害）的共同作用下趨于衰退并走向滅絕。影響類(lèi)群的分布?xì)v史、物種形成速率以及散布能力等各種生物學(xué)因素都將影響物種的生與死，從而影響物種多樣性的水平。

3.4 人為因素

當(dāng)今全球范圍內(nèi)物種大批滅絕的主要原因之一是人類(lèi)的膨脹帶來(lái)的后果。生境的破壞、捕獵、疾病的傳播和有害動(dòng)植物的擴(kuò)散都對(duì)生物（物種）多樣性產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。而且，人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致物種滅絕正在幾百年甚至幾十年這樣的尺度上發(fā)生，以至于現(xiàn)有類(lèi)群無(wú)法在短期內(nèi)靠適應(yīng)環(huán)境并通過(guò)物種形成來(lái)取代喪失的物種。根據(jù)化石記錄推算，在農(nóng)業(yè)剛出現(xiàn)的1萬(wàn)年時(shí)間里，平均每10年消失一個(gè)植物種；到最近的100年里，平均每10年消失近100個(gè)植物種。然而，到了20世紀(jì)后半葉，物種滅絕的速度不斷加快，若以平均每10年5%這一保守的滅絕速度推算，今后平均每10年將有近1500種植物消失，而且還沒(méi)包括大量未被發(fā)現(xiàn)和命名的物種（尤其在熱帶地區(qū)）。這種人類(lèi)活動(dòng)帶來(lái)物種滅絕的加劇常被稱(chēng)為“第六次大滅絕”（sixth mass extinction）。

另一種未必都意識(shí)到的人為因素就是對(duì)物種的認(rèn)識(shí)和研究，包括物種概念和定義、物種的發(fā)現(xiàn)和分類(lèi)等（如前所述），分類(lèi)學(xué)研究的欠缺會(huì)從不同角度帶來(lái)對(duì)物種多樣性認(rèn)識(shí)的偏差甚至錯(cuò)誤。由于物種多樣性主要是依據(jù)已有的文獻(xiàn)記載和館藏的標(biāo)本記錄匯集而成，試想即使有一天人們能夠?qū)Φ厍蛏纤猩镱?lèi)群進(jìn)行深入的分類(lèi)學(xué)研究，但當(dāng)研究不同類(lèi)群、甚至研究相同類(lèi)群的分類(lèi)學(xué)家無(wú)法統(tǒng)一劃分物種標(biāo)準(zhǔn)時(shí)，仍無(wú)法對(duì)物種有正確的認(rèn)識(shí)。準(zhǔn)確而權(quán)威的植物物種名錄對(duì)任何國(guó)家或地區(qū)的生物多樣性資源管理、決策和研究都至關(guān)重要，也是保護(hù)生物學(xué)研究所依賴(lài)的最重要的數(shù)據(jù)來(lái)源。因此，在開(kāi)展生物多樣性保護(hù)、全球氣候變化管控的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)生物資源的本底調(diào)查和基礎(chǔ)性的生物編目工作以及不同層級(jí)上的分類(lèi)學(xué)和進(jìn)化研究是不容忽視的方面，尤其在生物資源豐富而科學(xué)研究又比較薄弱的國(guó)家和地區(qū)。?

【作者單位：中國(guó)科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室；中國(guó)科學(xué)院大學(xué)】

（摘自《科學(xué)通報(bào)》2017年第19期）