胡中岳,劉 萍

(1.西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,昆明 650224；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣州510642)

天山云杉(Piceaschrenkianavar.tianschanica)是新疆天山山地森林的優(yōu)勢樹種,是亞洲中部山地的特有種,在我國僅見于新疆。天山云杉在新疆山地森林中分布最廣蓄積量最大,對天山的水源涵養(yǎng)、水土保持以及其他生態(tài)系統(tǒng)的形成與維護(hù)起著主導(dǎo)性的作用,因此,天山云杉林群落結(jié)構(gòu)、發(fā)生演替以及森林經(jīng)營等一直是生態(tài)學(xué)林學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)[1-6]。本文基于2008年5—8月天山云杉林生物多樣性大樣地調(diào)查數(shù)據(jù)以及2014年7—8月生物多樣性監(jiān)測數(shù)據(jù),研究不同樣地大小與天山云杉林分結(jié)構(gòu)和物種多樣性的變化規(guī)律,以期為天山云杉林群落結(jié)構(gòu)研究、物種多樣性保護(hù)、森林資源調(diào)查監(jiān)測與科學(xué)合理經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在新疆西天山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),北緯43°03′～43°15′,東經(jīng) 82°51′～83°06′,該區(qū)屬森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)南北長28km,東西寬14km,總面積約28 000hm2。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2008年5—8月建立天山云杉林生物多樣性監(jiān)測固定大樣地2塊,第1塊(S1)為500m×300m,平均海拔2 100m,土壤厚度62cm；第2塊(S2)為300m×200m,平均海拔1 850m,土壤厚度40cm。2塊樣地土壤均為褐色森林土,朝向東北,均為全坡,坡度18～20°,郁閉度0.6～0.7,下層植被蓋度約40%。利用全站儀(GTS-100N)把S1分成375個(gè)20m×20m的樣方,把S2分成150個(gè)20m×20m的樣方,每個(gè)樣方面積為400m2(圖1、圖2)。對樣方內(nèi)胸徑(DBH)≥1cm的木本植物(包括灌木)采用網(wǎng)格法坐標(biāo)定位并每木檢尺,測量樹木胸徑和相對于樣方邊線的X,Y坐標(biāo),樹木坐標(biāo)均以小樣方左下角為坐標(biāo)原點(diǎn),以東西方向?yàn)閄軸,以南北方向?yàn)閅軸。2014年7—8月對樣地進(jìn)行復(fù)測。

分別從圖1、圖2左下角開始依次向右上角方向選取不同面積大小的樣地,S1樣地依次選取20m×20m,40m×40m,…,300m×300m共15個(gè)不同面積大小的樣地,S2樣地依次選取20m×20m,40m×40m,…,200m×200m 共10個(gè)不同面積大小的樣地。

圖1 S1樣地示意圖

圖2 S2樣地示意圖

2.2 林分徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

林分徑級(jí)結(jié)構(gòu)是林分非空間結(jié)構(gòu)的主要指標(biāo),合理的異齡林結(jié)構(gòu)是隨著徑級(jí)增加株數(shù)減少,呈反J型分布曲線,可以用負(fù)指數(shù)分布模型來描述其分布特征[7-8]。計(jì)算公式為:

N=ke-ax

(1)

由式(1)擬合參數(shù)a,進(jìn)一步由下式計(jì)算出q:

q=eah

(2)

上式中:N為各個(gè)徑級(jí)的株數(shù)；x為胸徑；e為自然對數(shù)的底；h為徑級(jí)差；a和k表示徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布特征常數(shù),q為一個(gè)遞減系數(shù)或常數(shù),表示某一徑級(jí)株數(shù)與相鄰較大徑級(jí)株數(shù)之比。q的序列與均值可以表達(dá)林分徑級(jí)株數(shù)分布狀況,q值越小直徑分布越平緩,q值越大直徑分布越陡峭,q值一般在1.2～1.5之間。

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)分析

林分的空間結(jié)構(gòu)即是林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式,包含水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)。林分水平結(jié)構(gòu)是指林木間的配置狀況或水平格局,包括林木的分布格局、樹種混交度和林木個(gè)體的大小,而垂直結(jié)構(gòu)是指森林高度上的層次性,即構(gòu)成林分的植物個(gè)體在垂直空間上的配置方式。用角尺度(W)來描述林木個(gè)體在水平方向上的空間分布格局[9],用大小比數(shù)(U)來描述林木個(gè)體大小生長差異[10],用混交度(M)來描述樹種混交及其空間隔離程度[11]。以參照樹與最近4株相鄰木之間的關(guān)系來計(jì)算分析,計(jì)算公式為:

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

其中:

2.4 物種多樣性指數(shù)分析

物種多樣性是生物多樣性三個(gè)研究層次之一,是生物多樣性在物種水平上的體現(xiàn),物種多樣性是群落內(nèi)物種數(shù)和每一個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[12],計(jì)算公式為:

(9)

式中:Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占所有個(gè)體總數(shù)的比例,i=1,2,3,…,n(物種數(shù))。

3 結(jié)果與分析

西天山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)以天山云杉純林為主,混生有天山樺(Betulatianschanica)、天山花楸(Sorbustianschanica)、歐洲山楊(Populustremula)、稠李(Padusracemosa)、天山山楂(Crataegusdsungarica)、接骨木(Sambucuswilliamsii)、天山柳(Salixtianschanica)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、伊犁小檗(Berberisiliensis)、疏花薔薇(Rosalaxa)等。依據(jù)上述公式計(jì)算S1,S2林分非空間結(jié)構(gòu)參數(shù)q和空間結(jié)構(gòu)參數(shù)W,U,M以及物種多樣性指數(shù)SWI(表1),統(tǒng)計(jì)S1,S2樣地內(nèi)喬木灌木株數(shù)(表2)。

3.1 不同取樣面積徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化

用負(fù)指數(shù)分布模型分別擬合S1,S2樣地林分徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布參數(shù)q,2塊樣地表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律,徑級(jí)大小分布較平緩,q值均低于1.2,隨著樣地面積增加,q值略有增加,面積增加到80m×80m時(shí),q值變化較小且趨于穩(wěn)定(表1、圖3)。林內(nèi)枯立木和倒木較多,林下天山云杉幼樹幼苗極少,幼齡個(gè)體極其缺乏,屬于衰退型種群,急需進(jìn)行森林撫育和人工促進(jìn)天然更新以補(bǔ)充后備力量。

3.2 不同取樣面積空間結(jié)構(gòu)變化

S1,S2樣地上不同取樣面積的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)角尺度W、大小比數(shù)U和混交度M隨著面積增加變化較大,當(dāng)樣地面積增加到80m×80m后,隨著樣地面積增加這3個(gè)參數(shù)變化基本趨于穩(wěn)定(表1、圖4、圖5)。不同取樣面積2塊樣地均表現(xiàn)為隨機(jī)分布,角尺度W略大于0.5；天山云杉樹木個(gè)體大小差異變化小,經(jīng)過中幼林階段的競爭已趨于穩(wěn)定,生長競爭處于中庸?fàn)顟B(tài),大小比數(shù)U基本都接近0.5；樹種組成為天山云杉占絕對優(yōu)勢,弱度混交天山樺及其他小喬木和灌木等。

表1 林分結(jié)構(gòu)參數(shù)和物種多樣性指數(shù)Tab.1 The stand structure parameters and species diversity indexes

表2 樣地喬灌木物種組成Tab.2 The species composition of arbor and shrub species in sample plots

圖3 不同取樣面積林分徑級(jí)結(jié)構(gòu)參數(shù)q值變化

圖4 S1樣地林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

圖5 S2樣地林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)

3.3 不同取樣面積物種多樣性變化

林地內(nèi)天山云杉和天山樺倒木較多,以活立木比例計(jì)算物種多樣性指數(shù),不同取樣面積物種多樣性變化較大,如表1和圖6所示,S1樣地物種多樣性指數(shù)在0.49～0.85之間,基本穩(wěn)定在0.5左右,S2樣地物種多樣性指數(shù)在0.14～0.41之間,基本穩(wěn)定在0.4以下,當(dāng)取樣面積大于等于80m×80m后變化較小,S1樣地天山云杉成熟林木多,林內(nèi)有很多天山云杉、天山樺倒木,林分空間相對開闊,林下灌木得以生長,倒木上極少見天山云杉幼苗,而S2樣地天山云杉近成熟林木并存,受林分空間限制,灌木生長數(shù)量相對較少,倒木上偶見天山云杉更新幼苗。

圖6 不同取樣面積物種多樣性指數(shù)

4 結(jié)論與討論

4.1 不同取樣面積對林分結(jié)構(gòu)的影響

林分結(jié)構(gòu)反映了種群生物學(xué)特性,也反映了種內(nèi)、種間以及物種與環(huán)境之間的關(guān)系,科學(xué)經(jīng)營是林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化和調(diào)控的積極手段[6,13-14]。林木在生長與競爭過程中自然稀疏,隨著年齡增大樹木生長勢力減弱,競爭強(qiáng)度呈現(xiàn)下降趨勢,至成過熟林狀態(tài)林分結(jié)構(gòu)變化趨于穩(wěn)定。西天山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天山云杉林林分結(jié)構(gòu)參數(shù)在小尺度上變化較大,當(dāng)取樣面積增加到80m×80m時(shí)參數(shù)變化很小,林分組成基本是以天山云杉占絕對優(yōu)勢的純林為主,極少量混生其他樹種,天山云杉林木個(gè)體生長差異也不明顯,在空間分布格局上呈現(xiàn)隨機(jī)分布,與前人研究結(jié)果一致[1]。

4.2 不同取樣面積對林分物種多樣性的影響

天山云杉林主要分布于天山北坡海拔1 300～2 800m之間的中山亞高山帶,群落結(jié)構(gòu)特征明顯,物質(zhì)組成簡單,林下灌草不發(fā)達(dá)[15]。調(diào)查樣地內(nèi)物種數(shù)較少,喬木7種,灌木4種,草本未做調(diào)查,物種多樣性指數(shù)在小尺度上變化較大,當(dāng)取樣面積增加到80m×80m時(shí)變化很小,基本穩(wěn)定在0.4～0.5之間,喬木層天山云杉幾乎達(dá)九成以上,占據(jù)絕對優(yōu)勢。S1樣地內(nèi)胸徑≥5cm活立木株數(shù) 3 697株,其中天山云杉 3 023株,平均密度為246株/hm2;S2樣地內(nèi)胸徑≥5cm活立木株數(shù)1 499株,其中天山云杉1 341株,平均密度為249株/hm2。伴隨著林木的生長與死亡,隨著齡級(jí)增大,林內(nèi)產(chǎn)生大量倒木,倒木為天山云杉幼苗更新提供了環(huán)境[15],天山云杉屬于耐陰植物,幼苗期間需要適度的庇蔭才能存活,郁閉度大的天山云杉純林林冠下更新較差或無法更新,樣地內(nèi)幾乎沒有天山云杉幼樹幼苗,屬衰退型種群,急需進(jìn)行森林撫育和人工促進(jìn)天然更新以補(bǔ)充后備力量。

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