陳發(fā)波，龍永昌，姚啟倫*，方 平，范永紅

（1.長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶408100；2.西昌農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，四川西昌615000；3.重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院，重慶408000）

莖瘤芥（榨菜）主要性狀配合力及雜種優(yōu)勢(shì)分析

陳發(fā)波1，龍永昌2，姚啟倫1*，方 平1，范永紅3

（1.長(zhǎng)江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶408100；2.西昌農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，四川西昌615000；3.重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院，重慶408000）

以15個(gè)莖瘤芥親本為材料，按7×8不完全雙列雜交組配組合，分析莖瘤芥主要性狀的配合力及雜種優(yōu)勢(shì)。結(jié)果表明，同一性狀不同親本間及同一親本不同性狀間一般配合力存在較大差異。瘤莖產(chǎn)量一般配合力相對(duì)效應(yīng)值變幅為-29.88～13.48，其中顯著或極顯著正向效應(yīng)值有5個(gè)，占33.33%。組配的56個(gè)組合瘤莖產(chǎn)量特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值變幅為-35.86～34.24，其中顯著或極顯著正向效應(yīng)值有24個(gè)，占42.86%。在莖瘤芥雜種優(yōu)勢(shì)利用中，既要重視一般配合力選擇，更要重視特殊配合力選擇。瘤莖產(chǎn)量平均超親優(yōu)勢(shì)為6.24%，變幅為-46.34%～77.22%，正向優(yōu)勢(shì)組合占64.29%，莖瘤芥親本間瘤莖產(chǎn)量存在較明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。相關(guān)分析表明，瘤莖產(chǎn)量的超親優(yōu)勢(shì)與特殊配合力間相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平，且相關(guān)系數(shù)較大，說(shuō)明可用特殊配合力效應(yīng)預(yù)測(cè)瘤莖產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。

配合力；雜種優(yōu)勢(shì)；莖瘤芥

莖瘤芥（Brassica juncea var.tum ida Tsen&Lee）是雙子葉植物，為十字花科蕓苔屬芥菜種的變種［1］。莖瘤芥是我國(guó)特有的一種經(jīng)濟(jì)作物，以其為原料加工的榨菜是世界三大名腌菜之一［2］。我國(guó)科研工作者從20世紀(jì)90年代開(kāi)始利用雄性不育系生產(chǎn)莖瘤芥種子。重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院將芥菜型油菜不育系與莖瘤芥品種雜交、回交，獲得了莖瘤芥胞質(zhì)雄性不育系［3］，并于2000年選育出第1個(gè)莖瘤芥雜交種“涪雜1號(hào)”［4］，之后相繼選育出涪雜2—7號(hào)莖瘤芥雜交種［2，4-5］，使莖瘤芥育種工作進(jìn)入一個(gè)新的階段。陳竹君等［6-7］研究了莖瘤芥胞質(zhì)雄性不育系及其農(nóng)藝性狀和莖瘤芥雜種優(yōu)勢(shì)的利用途徑。陳學(xué)軍等［8］、胡美華等［9］從形態(tài)特征、生理生化方面對(duì)莖瘤芥胞質(zhì)雄性不育系進(jìn)行了初步研究。王曉艷等［10］對(duì)比了榨菜雄性不育材料和雄性可育材料的花蕾、花粉、結(jié)莢率結(jié)實(shí)和自交親和指數(shù)等方面的差異。冷容等［11］分析了莖瘤芥雜交種涪雜7號(hào)的產(chǎn)量特性及適宜栽培的區(qū)域。但至今對(duì)其雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)制研究報(bào)道較少。配合力是親本選配的主要指標(biāo)，對(duì)指導(dǎo)親本材料選育和雜交種的親本選配具有重要意義［12］。為此，選用不完全雙列雜交組配組合，分析莖瘤芥瘤莖主要性狀的配合力及瘤莖產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)，旨在為莖瘤芥雜種優(yōu)勢(shì)利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為遺傳性高度穩(wěn)定純合的7份父本系和8份不育系及其按不完全雙列雜交組配的56個(gè)組合，親本材料編號(hào)、來(lái)源見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間試驗(yàn) 選取8個(gè)莖瘤芥不育系與7個(gè)父本系按不完全雙列雜交組配56個(gè)莖瘤芥雜交種。將親本及組合種植于田間，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。小區(qū)長(zhǎng)3.33 m，寬1.33 m，株行距為0.33 m×0. 33 m，每小區(qū)種植40株，取中間18株獲取數(shù)據(jù)資料，田間管理同大田生產(chǎn)，以2 a試驗(yàn)數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的分析。

1.2.2 性狀調(diào)查 以單株為單位，調(diào)查56個(gè)組合及親本的株高、開(kāi)展度、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、裂葉對(duì)數(shù)、莖縱徑、莖橫徑、菜型指數(shù)、空心率、現(xiàn)蕾期、單株鮮質(zhì)量、瘤莖產(chǎn)量、葉質(zhì)量、莖葉比等17個(gè)性狀，其中菜型指數(shù)=莖橫徑/莖縱徑，莖葉比=瘤莖產(chǎn)量/葉質(zhì)量。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 以小區(qū)均數(shù)為單位，對(duì)莖瘤芥主要性狀組合間差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，差異顯著或極顯著性狀按不完全雙列雜交模型作配合力方差分析。雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算公式為：超親優(yōu)勢(shì)=（F1-高親值）/高親值×100%。利用Excel和DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 組合間差異顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

以小區(qū)均數(shù)為單位，對(duì)56個(gè)組合的17個(gè)性狀進(jìn)行方差分析（表2）。從表2可以看出，組合間所有性狀差異均達(dá)極顯著水平，表明莖瘤芥各性狀組合間存在真實(shí)的差異，可進(jìn)一步做配合力分析。

2.2 配合力方差分析結(jié)果

從表3可知，最大葉長(zhǎng)、最大葉寬、葉柄長(zhǎng)、裂葉對(duì)數(shù)、莖橫徑、菜型指數(shù)、空心率、現(xiàn)蕾期、瘤莖產(chǎn)量和莖葉比性狀一般配合力父本系間差異達(dá)顯著或極顯著水平，最大葉寬、葉柄長(zhǎng)、裂葉對(duì)數(shù)、菜型指數(shù)、空心率、現(xiàn)蕾期、單株鮮質(zhì)量和瘤莖產(chǎn)量一般配合力不育系間差異達(dá)顯著或極顯著水平，所有性狀特殊配合力組合間差異均達(dá)極顯著水平，說(shuō)明這些性狀的一般配合力和特殊配合力在親本和組合間存在真實(shí)的差異，可進(jìn)一步做配合力分析。

2.3 一般配合力分析結(jié)果

從表4可以看出，最大葉長(zhǎng)父本系間一般配合力變幅為-11.16～11.55，其中正向效應(yīng)值4個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值3個(gè)，74正向效應(yīng)值最大，264負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力差異不顯著；最大葉寬父本系間一般配合力變幅為-18.37～29.63，其中正向效應(yīng)值2個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值5個(gè)，60正向效應(yīng)值最大，264負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-12.36～37.40，其中正向效應(yīng)值1個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值7個(gè)，140-5A正向效應(yīng)值最大，50-1A負(fù)向效應(yīng)值最大；葉柄長(zhǎng)父本系間一般配合力變幅為-12. 60～21.55，其中正向效應(yīng)值3個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值4個(gè)，60正向效應(yīng)值最大，19負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-16.53～13.49，其中正向效應(yīng)值5個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值3個(gè)，122-3A正向效應(yīng)值最大，140-5A負(fù)向效應(yīng)值最大；裂葉對(duì)數(shù)父本系間一般配合力變幅為-33.17～78.48，其中正向效應(yīng)值3個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值4個(gè)，264正向效應(yīng)值最大，74負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-37.71～74.99，其中正向效應(yīng)值3個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值5個(gè)，122-3A正向效應(yīng)值最大，118-3A負(fù)向效應(yīng)值最大；莖橫徑父本系間一般配合力變幅為-23.90～9.12，其中正向效應(yīng)值5個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值2個(gè)，156正向效應(yīng)值最大，264負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力差異不顯著；菜型指數(shù)父本系間一般配合力變幅為-16.41～33.79，其中正向效應(yīng)值3個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值4個(gè)，264正向效應(yīng)值最大，156負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-14.40～29. 05，其中正向效應(yīng)值3個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值5個(gè)，122-3A正向效應(yīng)值最大，145-1A負(fù)向效應(yīng)值最大；空心率父本系間一般配合力變幅為-96.99～43.31，其中正向效應(yīng)值5個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值2個(gè)，60正向效應(yīng)值最大，264負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-61.63～54.62，其中正向效應(yīng)值4個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值4個(gè)，118-3A正向效應(yīng)值最大，50-1A負(fù)向效應(yīng)值最大；現(xiàn)蕾期父本系間一般配合力變幅為-4.63～4.16，其中正向效應(yīng)值4個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值3個(gè)，154正向效應(yīng)值最大，74負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-4.94～4.58，其中正向效應(yīng)值4個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值4個(gè)，145-1A正向效應(yīng)值最大，50-1A負(fù)向效應(yīng)值最大；單株鮮質(zhì)量父本系間一般配合力差異不顯著，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-20.85～13.20，其中正向效應(yīng)值5個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值3個(gè)，122-3A正向效應(yīng)值最大，50-1A負(fù)向效應(yīng)值最大；瘤莖產(chǎn)量父本系間一般配合力變幅為-29.88～13.48，其中正向效應(yīng)值4個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值3個(gè)，156正向效應(yīng)值最大，264負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力效應(yīng)值變幅為-22.57～10.18，其中正向效應(yīng)值5個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值3個(gè)，133-2A正向效應(yīng)值最大，50-1A負(fù)向效應(yīng)值最大；莖葉比父本系間一般配合力變幅為-35.57～22.29，其中正向效應(yīng)值4個(gè)，負(fù)向效應(yīng)值3個(gè)，154正向效應(yīng)值最大，264負(fù)向效應(yīng)值最大，不育系間一般配合力差異不顯著。以上分析結(jié)果表明，同一性狀不同親本間以及同一親本不同性狀間的一般配合力相對(duì)效應(yīng)值差異較大，在莖瘤芥育種中可以針對(duì)育種目標(biāo)進(jìn)行利用。

用最小顯著極差法（LSD）對(duì)瘤莖產(chǎn)量性狀一般配合力進(jìn)行比較，從表4可以看出，其中顯著或極顯著正向效應(yīng)值5個(gè)，占33.33%，父本系60和156一般配合力正向效應(yīng)值達(dá)極顯著水平，不育系133-2A、118-3A和145-1A一般配合力正向效應(yīng)值達(dá)顯著水平。

2.4 特殊配合力分析結(jié)果

對(duì)組合一般配合力差異顯著或極顯著的性狀進(jìn)行特殊配合力分析，并按組合特殊配合力效應(yīng)值進(jìn)行組合歸類。從表5可以看出，不同性狀特殊配合力正向效應(yīng)值和負(fù)向效應(yīng)值的組合個(gè)數(shù)有較大差異，最大葉寬、現(xiàn)蕾期和瘤莖產(chǎn)量性狀正向效應(yīng)組合個(gè)數(shù)多于負(fù)向效應(yīng)值組合個(gè)數(shù)，最大葉長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、裂葉對(duì)數(shù)、莖橫徑、菜型指數(shù)、空心率、單株鮮質(zhì)量和莖葉比性狀負(fù)向效應(yīng)組合個(gè)數(shù)多于正向效應(yīng)值組合個(gè)數(shù)。在性狀特殊配合力正向效應(yīng)值最大的組合中（空心率按負(fù)向最大的計(jì)），不育系50-1A、118-3A、155-1A、145-1A和122-3A分別出現(xiàn)3次、3次、2次、2次和1次，父本系264、74、77、154和60分別出現(xiàn)5次、2次、2次、1次和1次。在負(fù)向效應(yīng)值最大的組合中（空心率按正向最大的計(jì)），不育系155-1A、145-1A、50-1A、92-3A和140-5A分別出現(xiàn)4次、3次、2次、1次和1次，父本系60、77、19、70、74、156和264分別出現(xiàn)4次、2次、1次、1次、1次、1次和1次。結(jié)合一般配合力可以看出，一般配合力最高的親本所配的組合特殊配合力并非最高，反之特殊配合力最高的組合其親本一般配合力卻相對(duì)較低，表明GCA與SCA間沒(méi)有明顯相關(guān)關(guān)系，因此，對(duì)莖瘤芥自交系的利用，在一般配合力選擇基礎(chǔ)上還應(yīng)注重特殊配合力的選擇。

從表6可以看出，瘤莖產(chǎn)量特殊配合力相對(duì)效應(yīng)值變幅為-35.86～34.24，其中顯著或極顯著正向效應(yīng)值24個(gè)，占42.86%，特殊配合力正向效應(yīng)值前10位組合依次為50-1A×264、118-3A×19、140-5A ×154、122-3A×19、155-1A×77、140-5A×60、145-1A×74、155-1A×156、122-3A×60和92-3A×264。從特殊配合力正向效應(yīng)值前10位組合組配方式可知，父本系19和60，不育系140-5A、92-3A和122-3A出現(xiàn)的次數(shù)較多。

2.5 瘤莖產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)分析結(jié)果

15個(gè)親本系組配的56個(gè)雜交組合瘤莖產(chǎn)量和超親優(yōu)勢(shì)見(jiàn)表7，可知瘤莖產(chǎn)量平均超親優(yōu)勢(shì)為6.24%，變幅為-46.34%～77.22%，有36個(gè)組合具有正向超親優(yōu)勢(shì)，占64.29%。其中超親優(yōu)勢(shì)前10位組合依次為92-3A×19、122-3A×19、140-5A×60、122-3A×60、133-2A×19、140-5A×154、145-1A× 60、118-3A×19、140-5A×19和133-2A×60，說(shuō)明瘤莖產(chǎn)量存在明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。

從超親優(yōu)勢(shì)前10位組合親本組配方式看（表6），父本系19出現(xiàn)5次，60出現(xiàn)4次，154出現(xiàn)1次，不育系140-5A出現(xiàn)3次，122-3A和133-2A各出現(xiàn)2次，92-3A、118-3A和145-1A各出現(xiàn)1次。由此可以看出，利用父本系19和60，不育系140-5A、122-3A和133-3A組配，可能獲得瘤莖產(chǎn)量較高組合的幾率較大。從超親優(yōu)勢(shì)前10位組合對(duì)應(yīng)親本的配合力構(gòu)成看（表6、表7），一般配合力和特殊配合力效應(yīng)共同作用于強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合一般具有較好的特殊配合力，或雙親具有較好的一般配合力，或二者兼?zhèn)洹?/p>

2.6 莖瘤芥幾個(gè)參數(shù)的相關(guān)分析

對(duì)瘤莖產(chǎn)量、超親優(yōu)勢(shì)和特殊配合力進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析（表8），可知瘤莖產(chǎn)量、超親優(yōu)勢(shì)和特殊配合力間相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平，且相關(guān)系數(shù)較大，說(shuō)明可以用特殊配合力效應(yīng)預(yù)測(cè)瘤莖產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

3.1 莖瘤芥的雜種優(yōu)勢(shì)及利用

雜種優(yōu)勢(shì)是植物界普遍存在的現(xiàn)象，雜種優(yōu)勢(shì)育種已廣泛應(yīng)用于水稻、玉米、小麥和油菜等作物［13］。在芥菜研究方面，Tek lewold等［14］利用雙列雜交研究了6個(gè)埃塞俄比亞芥自交系的雜種優(yōu)勢(shì)及配合力，結(jié)果表明，埃塞俄比亞芥具有較大的雜種優(yōu)勢(shì)。Qi等［15］對(duì)中國(guó)幾種主要蔬菜類芥菜的主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行了配合力分析，結(jié)果表明，中國(guó)芥菜主要農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀都存在不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)。本研究結(jié)果表明，瘤莖產(chǎn)量平均超親優(yōu)勢(shì)為6.24%，變幅為-46.34%～77.22%，正向優(yōu)勢(shì)組合占64.29%，說(shuō)明莖瘤芥親本系間瘤莖產(chǎn)量存在較明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，但組合間差異較大，因此需要篩選較多的組合才有可能獲得瘤莖產(chǎn)量高的雜交種。從超親優(yōu)勢(shì)前10位組合親本組配方式看，父本系19和60，不育系140-5A、122-3A和133-2A出現(xiàn)的次數(shù)較多，說(shuō)明利用它們組配出瘤莖產(chǎn)量高雜交組合的幾率較高。

3.2 莖瘤芥的配合力及利用

關(guān)于作物配合力的研究已有大量文獻(xiàn)報(bào)道，大多數(shù)研究認(rèn)為，作物產(chǎn)量及其他性狀的表現(xiàn)同時(shí)受一般配合力效應(yīng)和特殊配合力效應(yīng)共同作用，只有親本一般配合力高、組合特殊配合力也高的雜交組合，才可能有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)［16-18］。本研究表明，莖瘤芥同一親本不同性狀間及同一性狀不同親本間的一般配合力相對(duì)效應(yīng)值差異較大，在莖瘤芥育種中可以針對(duì)育種目標(biāo)進(jìn)行利用。本研究還發(fā)現(xiàn)一般配合力和特殊配合力效應(yīng)共同作用于強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合，強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合一般具有較好的特殊配合力，或雙親具有較好的一般配合力，或二者兼?zhèn)?。這可能與瘤莖產(chǎn)量是數(shù)量性狀，受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用有關(guān)［19-20］。因此，在今后莖瘤芥雜種優(yōu)勢(shì)利用中，既要重視一般配合力選擇，又要注重特殊配合力選擇。而相關(guān)分析表明，瘤莖產(chǎn)量的超親優(yōu)勢(shì)和特殊配合力間相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平，且相關(guān)系數(shù)較大，說(shuō)明可用特殊配合力效應(yīng)預(yù)測(cè)瘤莖產(chǎn)量雜種優(yōu)勢(shì)。

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Combining Ability and Heterosis of Important Agronomic Traits in Tuber Mustard（Brassica juncea var.tumida Tsen&Lee）

CHEN Fabo1，LONG Yongchang2，YAO Qilun1*，F(xiàn)ANG Ping1，F(xiàn)AN Yonghong3
（1.Department of Life Science and Technology，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，China；2.Agricultural Science Institute of Xichang City，Liangshan Prefecture，Xichang 615000，China；3.Yudongnan Agricu ltural Science Institute of Chongqing，Chongqing 408000，China）

In this study，the combining ability and heterosis of 17 traits were analyzed with 15 parents of tuber mustard and their combinations from a 7×8 incomp lete diallel design asmaterials.The result indicated that the general combining ability（GCA）among different parents in the same trait and among different traits in the same parent showed great different.The GCA relative effects of stem yield among different parents ranged from-29.88 to 13.48.Five effects showed significant positive，accounting for 33.33%.The special combining ability（SCA）relative effects ranged from-35.86 to 34.24 with twentyfour effects showing significantly positive，accounting for 42.86%.During the using of heterrosis in tuber mustard，therefore，it should pay attention to both GCA and SCA.The hight-parent heterosis of stem yield ranged from-46.34%to 77.22%with an average of 6.24%，and 64.29%of hybrids showed positive. There was significant heterosis of stem yield among parents.The correlation coefficient between hightparent heterosis and SCA of the stem yield is large and highly significant，which indicates that the heterosis can be reflected by SCA.

combining ability；heterosis；tubermustard

S637

A

1004-3268（2017）01-0093-07

2016-08-14

教育部科技司資助項(xiàng)目（Z2011143）；重慶市教委資助項(xiàng)目（KJ121304）；重慶市涪陵區(qū)科委計(jì)劃資助項(xiàng)目（FLKJ，2012ABB1085）

陳發(fā)波（1981-），男，四川冕寧人，副教授，博士，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：chenfabo963@126.com

*通訊作者：姚啟倫（1964-），男，重慶萬(wàn)州人，教授，博士，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：yql641@aliyun.com