師 楊, 喬 琳, 李成偉

(周口師范學(xué)院生命科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院, 植物遺傳與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 周口 466001)

白粉寄生孢生物學(xué)特性及其生防應(yīng)用研究進(jìn)展

師 楊*, 喬 琳, 李成偉

(周口師范學(xué)院生命科學(xué)與農(nóng)學(xué)學(xué)院, 植物遺傳與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 周口 466001)

白粉寄生孢Ampelomycesquisqualis是寄生在白粉菌上的一種重寄生菌,作為白粉菌的生防因子,一直受到人們普遍關(guān)注。本文從白粉寄生孢的生物學(xué)形態(tài)、分類、寄主范圍、最佳生長條件、分離鑒定以及生防效果和應(yīng)用前景等方面進(jìn)行論述,提出了目前白粉寄生孢研究中存在的一些問題以及今后的研究重點(diǎn),并對(duì)白粉寄生孢的生防效果及應(yīng)用前景進(jìn)行討論。

重寄生菌; 白粉寄生孢; 生物防治; 應(yīng)用前景

真菌中存在許多相互作用的方式,當(dāng)一種真菌從另一種真菌中獲取營養(yǎng),且相互作用是競(jìng)爭(zhēng)的,這種關(guān)系就稱為真菌寄生作用或重寄生作用[1]。白粉寄生孢是植物上一種常見的重寄生菌,最早報(bào)道于1852年,但相關(guān)文獻(xiàn)中許多資料和數(shù)據(jù)報(bào)道都不完整,迄今為止仍存在許多爭(zhēng)議[2]。近年來,隨著作物種植方式的改變和溫室大棚推廣應(yīng)用,植物白粉病的暴發(fā)愈加頻繁,因此,研究白粉寄生孢與白粉菌之間的相互作用機(jī)理、探討其代謝機(jī)制、開發(fā)安全高效的生物殺菌劑,對(duì)于保證農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展,維持生態(tài)平衡的穩(wěn)定都具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

1 白粉寄生孢生物學(xué)形態(tài)

PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)的白粉寄生孢,初期菌絲黃色,7 d后隱約在菌絲周圍可見零散分布的黑色孢子,14 d后觀察可見黑色孢子進(jìn)一步生長,21 d時(shí)黑色孢子已經(jīng)幾乎覆蓋住原有菌絲,在顯微鏡下觀察可見菌絲不定形,肥大,具隔膜,頂端形成分生孢子器,分生孢子器淺黃至褐色,卵圓形或長橢圓形,膜質(zhì),表面網(wǎng)紋明顯,基部有較短粗的柄,其分生孢子器被子囊果包含,形態(tài)多數(shù)為球形至橢圓形,顏色暗褐色[3]。Yarwood[4]、張中義等[5]在研究白粉寄生孢時(shí)描述白粉寄生孢分生孢子器無色或淺褐色,單胞、壁薄,含油球,直或略彎。蔡竹固和童伯開[6]描述了紅豆白粉菌上寄生的白粉寄生孢,其寄生于寄主菌絲內(nèi),分生孢子器淺褐色,單胞棍棒形、洋梨形或檸檬形。

2 白粉寄生孢的分類及鑒定

白粉寄生孢在分類學(xué)地位上屬于真菌,半知菌亞門Deuteromycotina、腔孢綱Coelomycetes、球殼目Sphaeriales、球殼孢科Annonaceae、莖點(diǎn)霉屬Phoma[2]。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道,白粉寄生孢的分生孢子器和分生孢子有多種形態(tài),大多數(shù)分生孢子器淺褐色或暗褐色,菌絲大多不定形、肥大、具隔膜,外觀有的呈球形至梨形,有的呈棍棒形、洋梨形、檸檬形或長紡錘形,菌絲直徑31～62 μm不等[7]。但僅憑形態(tài)特征很難對(duì)其分類特征進(jìn)行判斷,近些年來分子生物學(xué)得到了飛速的發(fā)展,DNA分子標(biāo)記(molecular marker)也呈現(xiàn)多樣化,理想的分子標(biāo)記應(yīng)具有遺傳多態(tài)性高、信息完整、在基因組中大量且分布均勻、穩(wěn)定性好、檢測(cè)手段簡捷、成本低等優(yōu)點(diǎn)。ITS序列分析技術(shù)由于具有這些優(yōu)點(diǎn)已成為檢測(cè)和鑒定病原菌快速、可靠的手段。采用真菌通用引物對(duì)白粉寄生孢rDNA基因區(qū)ITS片段進(jìn)行PCR反應(yīng),可準(zhǔn)確分析其遺傳進(jìn)化關(guān)系[8-9]。1852年,Cesati[10]首次記載了Ampelomycesquisqualis是白粉菌的一種重寄生菌,之前植物病理學(xué)家們把它看作是產(chǎn)生分生孢子器的Oidiumsp.或有產(chǎn)孢器官附屬物的Erysiphesp.。1870年,De Bary[11]首次對(duì)白粉寄生孢的寄生特性做了系統(tǒng)性研究,又將其命名為Cicinnoboluscesatii,這個(gè)名字沿用了很長一段時(shí)間。直到1959年,Rogers[12]認(rèn)為白粉寄生孢的命名較為混亂,應(yīng)當(dāng)統(tǒng)一使用最初的A.quisqualis,至此A.quisqualis作為白粉寄生孢的正式命名,并一直沿用至今。在對(duì)白粉寄生孢的早期研究中,人們認(rèn)為雖然其在形態(tài)或培養(yǎng)性狀上存在差異,但在分類學(xué)地位上應(yīng)該屬于同一個(gè)種。直到1979年,Kiss和Nakastone[13]從分子水平研究了白粉寄生孢,發(fā)現(xiàn)了其基因具有多樣性并用試驗(yàn)證明了白粉寄生孢屬于多個(gè)不同的種。1997年,Kiss[14]通過對(duì)來自世界各地的46株白粉寄生孢運(yùn)用ITS測(cè)序,并用限制性片段長度多態(tài)性(RFLP)分析技術(shù)分析和證明了這些白粉寄生孢分屬于7個(gè)明顯不同的類群。研究還發(fā)現(xiàn)來自不同地域的菌株也可能屬于同一類群,而相同地域相同寄主上分離得到的菌株卻可能分屬不同的類群。2005年,梁晨[15]對(duì)從寄生于不同植物上的15種白粉菌上分離到的26個(gè)白粉寄生孢菌株進(jìn)行了ITS序列分析,將其劃分為3個(gè)類群。2006年,袁巧麗[7]對(duì)分離自我國秦嶺地區(qū)的白粉寄生孢進(jìn)行了白粉菌與白粉寄生孢互作的系統(tǒng)研究,采用白粉寄生孢接種活體黃瓜上的白粉菌,初步明確了白粉寄生孢的侵染寄生過程。2007年,趙云福[16]對(duì)國內(nèi)11個(gè)省的白粉寄生孢自然發(fā)生情況做了調(diào)查,運(yùn)用ISSR分子標(biāo)記對(duì)不同地區(qū)的白粉寄生孢進(jìn)行了分子指紋分析,證實(shí)了有的ISSR引物在某些真菌遺傳多態(tài)性分析中具有較高的通用性。2009年李光云[17]對(duì)秦嶺地區(qū)209份白粉病標(biāo)樣進(jìn)行了白粉寄生孢的分離鑒定并通過對(duì)分離菌株ITS序列的分析和比較,構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹,分析其遺傳類群。

3 白粉寄生孢侵染過程

白粉寄生孢寄生在白粉菌上,能在一定程度上抑制白粉病的發(fā)生,被認(rèn)為是一種有效的生防菌而用于白粉病的防治。有關(guān)白粉寄生孢的重寄生機(jī)制及侵染過程報(bào)道較少,1930年,Emmons[18]詳細(xì)描述了向日葵葉片上白粉寄生孢菌絲在子囊殼階段的侵入過程并發(fā)現(xiàn)該重寄生菌從活細(xì)胞獲得營養(yǎng),一段時(shí)間后,白粉菌核膜消失、內(nèi)含物解體,而白粉寄生孢仍然在寄主細(xì)胞內(nèi)健康生長。De Bary[11]對(duì)白粉菌及其寄生菌之間的相互作用關(guān)系進(jìn)行了研究,描述了寄生菌侵入白粉菌菌絲的過程,研究發(fā)現(xiàn)寄生菌在白粉菌菌絲內(nèi)部繼續(xù)生長,在一定程度上抑制了白粉菌的生長。1980年,Hashioka等[19]研究了白粉菌與寄生菌之間的超微結(jié)構(gòu),白粉寄生菌可以通過芽管形成附著孢,產(chǎn)生侵染釘侵入,并穿透菌絲隔膜從一個(gè)細(xì)胞到另一個(gè)細(xì)胞。當(dāng)寄主細(xì)胞狀態(tài)逐漸惡化時(shí),寄生菌仍能夠繼續(xù)生長。1984年,Philipp[20]研究發(fā)現(xiàn),在活體寄生階段,白粉菌菌絲能繼續(xù)生長,但分生孢子梗已停止形成分生孢子。張英昊[21]對(duì)分離到的22株白粉寄生孢菌株進(jìn)行了侵染過程的初步研究,利用顯微鏡及掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn),白粉寄生孢的分生孢子可寄生在白粉菌的菌絲、分生孢子梗及未成熟的閉囊殼內(nèi)。接種4 h 后開始萌發(fā),8 h左右芽管及菌絲開始形成,接著環(huán)繞在白粉菌的菌絲及分生孢子梗上,48 h后白粉寄生孢形成分生孢子器,漸漸成熟并從孔中釋放出大量分生孢子。

4 白粉寄生孢的寄主范圍及分布情況

白粉寄生孢作為一類重要的重寄生菌,通常寄生在熱帶或溫帶氣候區(qū)白粉菌科真菌上,除此以外,很少在其他真菌上發(fā)現(xiàn)。該屬真菌能自然寄生于白粉菌科9屬65種以上,范圍涉及十字花科、茄科、豆科、旋花科、禾本科等59科172屬的256種植物,且研究發(fā)現(xiàn)雙子葉植物上寄生的白粉寄生孢遠(yuǎn)多于單子葉植物。地域分布上主要集中在德國、印度、荷蘭、韓國、中國等28個(gè)國家和地區(qū)[22-24]。自1852年Cesati[10]報(bào)道了該菌,許多國家和地區(qū)相繼對(duì)此菌進(jìn)行了報(bào)道。例如, Rankovic[25]在塞爾維亞發(fā)現(xiàn)的75種白粉病發(fā)病植物中,其中33種植物寄生有白粉寄生孢。Emmons[26]在向日葵葉片上發(fā)現(xiàn)白粉寄生孢。Yarwood[27]在三葉草白粉菌上分離得到了白粉寄生孢,并對(duì)其分生孢子形態(tài)特征做了描述,同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)分離得到的白粉寄生孢對(duì)三葉草白粉病具有防治效果。Sztejnberg等[28]報(bào)道了以色列白粉寄生孢的自然發(fā)生情況,首次從侵染Cathaedulis的Oidiumsp.上分離到了白粉寄生孢。高立強(qiáng)等[29]報(bào)道了我國秦嶺地區(qū)被白粉菌侵染的旋花科、傘形科、唇形科等21科植物的1 145份標(biāo)樣中發(fā)現(xiàn)白粉寄生孢菌株39個(gè)。趙云福等[30]研究并報(bào)道了白粉寄生孢在我國11個(gè)省份的自然發(fā)生狀況。

5 白粉寄生孢的最佳生長條件

根據(jù)文獻(xiàn)對(duì)白粉寄生孢不同溫度、pH、碳氮源、光照及培養(yǎng)基的研究,該菌生長的溫度范圍為10～30℃,其中20℃最有利于菌絲生長,25℃有利于菌絲產(chǎn)孢,致死溫度為45℃,10 min。菌絲生長和產(chǎn)孢的最適pH均為7,當(dāng)pH為5～7的范圍時(shí),菌絲生長及產(chǎn)孢量隨pH的增加而增加;pH為7～10時(shí),菌絲生長及產(chǎn)孢量隨pH的增加而減小。菌落生長較理想的碳氮源為乳糖、可溶性淀粉和蛋白胨。持續(xù)的光照對(duì)產(chǎn)孢有明顯的促進(jìn)作用,而黑暗則有利于菌絲的生長。白粉寄生孢在PDA、SMA、Czapek、BEA 4種培養(yǎng)基上均能生長,其中在PDA培養(yǎng)基上分生孢子萌發(fā)的最適溫度為20℃,分生孢子器形成所需的最適溫度為25℃,PDA培養(yǎng)基上菌落直徑最大,BEA培養(yǎng)基上產(chǎn)孢量最多,最適培養(yǎng)基為PDA培養(yǎng)基[31]。

6 白粉寄生孢防治效果及在生防中的應(yīng)用前景

盡管世界各地的研究者對(duì)取自不同地區(qū)和不同作物上的白粉菌及白粉寄生孢做了許多研究工作,但白粉病的發(fā)病狀況依然十分嚴(yán)重,據(jù)國外研究報(bào)道,發(fā)病嚴(yán)重時(shí)蘋果白粉病可導(dǎo)致蘋果減產(chǎn)1/3,黃瓜白粉病可致黃瓜減產(chǎn)2/3[32],在我國由白粉病引發(fā)的農(nóng)作物減產(chǎn)問題也相當(dāng)普遍和嚴(yán)峻,發(fā)病嚴(yán)重的田地可減產(chǎn)20%～50%,而防治白粉病的化學(xué)殺菌劑既不環(huán)保費(fèi)用也偏高,因而人們開始將目光投向無公害的生防制劑上,利用白粉寄生孢來防治白粉病已經(jīng)受到人們的重視,同時(shí),環(huán)保型無公害的生防劑和防治技術(shù)逐漸受到人們的青睞。利用白粉寄生孢防治白粉病國外已經(jīng)有很多成功的例子[33-34],但由于不同種群和地域間的白粉寄生孢存在一定的遺傳差異,因此在不同的環(huán)境中應(yīng)用白粉寄生孢來防治白粉病存在一定的局限性[35]。1932年,Yarwood[27]首次嘗試用分離得到的白粉寄生孢防治三葉草白粉病,發(fā)現(xiàn)其能夠抑制白粉菌的生長。此后,隨著人們對(duì)白粉寄生孢生物學(xué)特性的進(jìn)一步了解,越來越多的研究者嘗試將其作為一種生防資源,運(yùn)用到植物白粉病的防治工作中去。目前,關(guān)于白粉寄生孢在生物防治中的應(yīng)用性研究已取得了一定的成果,1996年,美國ECOGEN公司成功研制了一種可以防治幾種白粉菌的生物殺菌劑AQ10[36],其主要有效成分就是白粉寄生孢,其孢子活性可保持一年之久。這種殺菌劑在使用時(shí)首先將其噴灑在患病植株上,然后在適宜的條件下孢子萌發(fā)進(jìn)入寄主白粉菌細(xì)胞中,在侵染寄主的過程中大量擴(kuò)增并殺死寄主細(xì)胞。這種殺菌劑的適用范圍較廣,可以作用于多種植物,對(duì)白粉菌的種屬?zèng)]有選擇性,對(duì)寄生生活的時(shí)間也沒有限制,在作物生長的整個(gè)季節(jié)周期都可以使用,但是需要空氣濕度達(dá)到60%時(shí)孢子才有活力[37]。目前AQ10產(chǎn)品已經(jīng)能夠大量生產(chǎn)并供給市場(chǎng)需求。另外,近年來新上市的生物合成殺菌劑腈菌唑(myclobutanil),以及韓國研制的生物殺菌產(chǎn)品Q-FECT WP78等[38],其中的有效成分都是白粉寄生孢?，F(xiàn)有研究表明,用白粉寄生孢作為生防資源防治植物白粉病具有明顯的優(yōu)點(diǎn):1、菌種篩選簡單,分離純化后可直接測(cè)試防治效果,避免了大量前期工作。2、白粉寄生孢在寄主細(xì)胞中的生存狀態(tài)穩(wěn)定,避免了因外界環(huán)境影響導(dǎo)致的防治效果降低。3、具有較強(qiáng)的抗藥性。重寄生菌的寄生范圍一般較廣,可防治多種植物病原真菌,符合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)要求的環(huán)境安全和持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展要求,所以其生物制劑具有廣闊的市場(chǎng)應(yīng)用前景[39-40]。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Review on biological characteristics ofAmpelomycesquisqualisand its application in biological control

Shi Yang, Qiao Lin, Li Chengwei

(DepartmentofLifeScienceandAgronomy,KeyLaboratoryofPlantGeneticsandMolecularBreeding,ZhoukouNormalUniversity,Zhoukou466001,China)

Ampelomycesquisqualisas a biocontrol agent of powdery mildew, has been widely concerned. This paper reviewed the morphology, classification, host range, best growth parameters, isolation and identification, biocontrol effects and application prospect ofA.quisqualis,put forward some problems in the current research and the research emphasis in the future, and discussed the biocontrol effect and application prospect.

hyperparasitic fungus;Ampelomycesquisqualis; biological control; application prospect

2016-03-21

2016-08-25

國家自然科學(xué)基金(31272168)

Q 935, S 476

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.01.004

* 通信作者 E-mail: shiyang623@126.com