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與植物種子油脂合成相關(guān)的MADS—box轉(zhuǎn)錄因子研究進展

2017-03-02 18:25:25熊書
求知導刊 2016年34期
關(guān)鍵詞:轉(zhuǎn)錄因子植物種子

熊書

摘 要:MADS-box轉(zhuǎn)錄因子由MADS-box基因編碼,是一類關(guān)鍵的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。MADS-box轉(zhuǎn)錄因子在植物激素信號傳導、果實的形成、成熟和種子油脂的合成等方面扮演了重要的作用。本文綜述了MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)、植物種子油脂合成的途徑以及與植物種子油脂合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子的研究進展。

關(guān)鍵詞:植物種子;油脂合成;轉(zhuǎn)錄因子

中圖分類號:Q94-3 文獻標識碼:A

MADS-box轉(zhuǎn)錄因子由MADS-box基因編碼,其進化上相當保守,數(shù)量眾多,在動物、植物和真菌(酵母)中都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)其存在。MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的名稱來自于4種MADS-box蛋白質(zhì),由釀酒酵母的MCM1轉(zhuǎn)錄因子、擬南芥的AGAMOUS轉(zhuǎn)錄因子、金魚草的DEFICIENS轉(zhuǎn)錄因子和人的SRF4血清應答因子的第一個字母組成,這四種蛋白都有一個高度保守區(qū)域即MADS盒,它是由56~58個氨基酸構(gòu)成。MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的功能幾乎包括了植物生長、發(fā)育的方方面面,如涉及激素信號傳導,根的生長發(fā)育及形成根瘤,參與分生組織的分化,調(diào)節(jié)營養(yǎng)代謝和光合作用,甚至果實的形成、成熟、開裂和種子油脂的合成等[1]。

一、MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)

MADS-box轉(zhuǎn)錄因子根據(jù)結(jié)構(gòu)域的差異分兩大類:Ⅰ型和Ⅱ型。當前對植物MADS-box I型轉(zhuǎn)錄因子功能的了解甚少,與植物生長發(fā)育有關(guān)的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子都屬于Ⅱ型。植物MADS-box Ⅱ型轉(zhuǎn)錄因子都具有一個非常保守的MADS-box結(jié)構(gòu)域,另外還有3個相同的結(jié)構(gòu)域:I區(qū)、K盒和C末端。MADS-box結(jié)構(gòu)域、I區(qū)、K盒、C端和N端在蛋白質(zhì)的二聚化和蛋白二聚體與DNA的結(jié)合中扮演相應的功能[2]。

二、植物種子油脂合成的途徑

油脂是由脂肪酸和甘油組成,當3個脂酰CoA與3-磷酸甘油的3個羥基脫水后形成油脂。植物種子油脂的合成分為三個階段:合成脂肪酸及形成脂肪酰-CoA;合成3-磷酸甘油;脂酰CoA與3-磷酸甘油脫水縮合。種子在生長發(fā)育時,蔗糖異構(gòu)為己糖并進行有氧代謝生成乙酰輔酶A。隨后,在乙酰輔酶A羧化酶的作用下,乙酰輔酶A轉(zhuǎn)變?yōu)楸熙]o酶A。接著脂肪酸合成酶和?;?ACP硫酯酶級聯(lián)催化丙二酰單酰輔酶A生成?;鵄CP。?;鵄CP再由酰基輔酶A合成酶催化形成?;o酶A[3]。與此同時,己糖經(jīng)糖酵解作用生成磷酸二羥丙酮,再轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油。最后,在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上?;o酶A依次由3-磷酸甘油?;D(zhuǎn)移酶、二酰甘油轉(zhuǎn)酰酶、溶血性磷脂酸?;D(zhuǎn)移酶以及磷脂酸磷酸水解酶催化,分別將脂肪酸連接到甘油骨架上,形成三酰甘油酯(TAG)[4]?,F(xiàn)在,雖然人們通過深入研究油脂的生物合成過程,使種子油脂的含量有一定程度的提高,但是因油脂生物合成過程和調(diào)控網(wǎng)絡非常復雜,需要我們篩選到更多油脂合成的關(guān)鍵控制基因,繼續(xù)深入認識油脂合成的分子調(diào)控機制,更大限度地提高油脂含量。

三、與植物種子油脂合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子

1.與種子油脂合成相關(guān)的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子

油菜AGL11基因?qū)儆贛ADS-box家族成員,研究表明AGL11基因在胚中表達較高,抑制基因表達的轉(zhuǎn)基因植株的種子和胚發(fā)育被強烈抑制,胚中的脂肪酸的含量顯著降低,基因芯片研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株中的乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)基因和脂肪酸合成酶(FAS)中的3-氧?;?ACP還原酶(FabG)基因表達被顯著抑制。AGL11基因直接或間接調(diào)節(jié)ACCase和FabG基因的表達,從而控制油菜種子中脂肪酸的合成[5]。

2.其他與種子油脂合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子

研究表明,影響種子發(fā)育的一些轉(zhuǎn)錄因子同時影響著種子中油脂的積累。Leafy Cotyledon1,2(LEC1,LEC2)和Fusca3(FUS3)以及WRINKLEDl(WRI1)等基因都是種子發(fā)育過程中油脂等物質(zhì)積累的關(guān)鍵調(diào)控因子。這些基因的突變、過量表達或異位表達都會對植物種子發(fā)育和油脂等物質(zhì)的積累產(chǎn)生重要的影響。LEC1編碼CCAAT-Box結(jié)合因子HAP3的一個亞基,控制胚胎發(fā)育過程中的多個方面,是胚胎發(fā)育過程中的關(guān)鍵調(diào)控因子。過量表達擬南芥LEC1基因可影響其他種子發(fā)育相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子如FUS3和WRIl等基因的表達,整體提高脂肪酸合成相關(guān)基因的表達水平,從而提高種子中脂肪酸和油脂的含量[6]。WRI1編碼一個AP2/EREB結(jié)構(gòu)域蛋白,在擬南芥中超量表達WRI1基因,顯著提高了種子中油脂的含量(提高10%~20%),且轉(zhuǎn)基因植株的產(chǎn)量沒有受到影響。實驗表明,WRI1可以直接調(diào)控糖酵解和脂肪酸代謝過程的基因[7]。此基因的效應已在大田中得到證明,在玉米中超量表達WRIl,使玉米種子中油脂的含量增加了30%[8]。

油菜等油料作物是食用植物油和優(yōu)質(zhì)蛋白的重要來源。據(jù)分析,對單位面積產(chǎn)油量而言,油菜油脂含量每提高1%,相當于增產(chǎn)菜籽2.5%。目前,國外油菜品種的油脂含量大約為42%~45%,少數(shù)甘藍型油菜品種油脂含量已達47%,而我國油菜品種的平均油脂含量為40%左右。這勢必導致油菜業(yè)經(jīng)濟效益低下,影響農(nóng)民種植油菜的積極性,限制油菜種植面積的進一步擴大。因此,我們必須了解控制油脂合成相關(guān)的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子基因,為通過基因工程手段提高油菜油脂含量,改良油菜品質(zhì),提高油菜產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)效益奠定基礎。

參考文獻:

[1]L Dreni,MM Kater. MADS reloaded: evolution of the AGAMOUS subfamily genes[J]. New Phytologist,2014(201):717-732.

[2]K Kaufmann,R Melzer,G Theien.MIKC-type MADS-domain proteins: structural modularity, protein interactions and network evolution in land plants[J].Gene, 2005(347):183-198.

[3]Hills MJ. Control of storage-product synthesis in seeds[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2004,7(3):302-308.

[4]Weselake RJ, Taylor DC, Rahman MH, et al.Increasing the flow of carbon into seed oil[J]. Biotechnology Advances, 2009,27(6):866-878.

[5]CL Ssgers JP Londo,N Bautista,EH Lee,et al.Genetic Divergence of Brassica campestris, Brassica juncea Parents and Their Hybrids[J].Pakistan Journal of Biological Sciences,2015,5(1):21-34.

[6]Tan H, Yang X, Zhang F, et al. Enhanced seed oil production in canola by conditional expression of Brassica napus LEAFY COTYLEDON1 and LEC1-LIKE in developing seeds[J]. Plant Physiology,2011(156).

[7]Maeo K, Tokuda T, Ayame A, et al. An AP2-type transcription factor WRINKLED1 of Arabidopsis thaliana binds to AW-box sequence conserved among proximal upstream regions of genes involved in fatty acid synthesis[J].Plant Journal,2009(60):476-487.

[8]Shen B, Allen WB, Zheng P, et al. Expression of ZMLEC1 and ZMWRI1 increases seed oil production in maize[J].Plant Physiology,2010(153):980-987.

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