王常安,李晉南,王連生,趙志剛,羅亮,都雪,尹家勝,徐奇友

(1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,黑龍江哈爾濱150070;2.東北林業(yè)大學野生動物資源學院,黑龍江哈爾濱150040)

哲羅魚仔稚魚嗅囊發(fā)育及其與攝食強度的關(guān)系

王常安1、2,李晉南1,王連生1,趙志剛1,羅亮1,都雪1,尹家勝1,徐奇友1

(1.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,黑龍江哈爾濱150070;2.東北林業(yè)大學野生動物資源學院,黑龍江哈爾濱150040)

為掌握哲羅魚Hucho taimen仔稚魚嗅囊的發(fā)育過程及其與攝食強度的關(guān)系,對哲羅魚仔稚魚嗅囊發(fā)育進行了組織形態(tài)學觀察,研究了嗅囊發(fā)育與攝食強度之間的對應(yīng)關(guān)系,描述了各發(fā)育時期的時序和形態(tài)特征。結(jié)果表明:初孵哲羅魚仔魚嗅囊上皮未分化,消化道未有食物充塞度;25～26日齡仔魚僅有少數(shù)個體 (11.1%)消化道有一定的食物充塞度 (1級);27日齡仔魚多數(shù)個體 (占66.7%)開始少量攝食,此時嗅囊上皮仍未分化;29日齡仔魚均攝食,消化道食物充塞度達到2級和3級的個體分別占44.4%和33.3%;30日齡仔魚嗅囊上皮從嗅囊基部開始分化;42日齡稚魚上皮分化更加明顯,細胞分化加劇,此時嗅囊上皮分化;45日齡稚魚均強烈攝食,消化道食物充塞度等級均達到5級,此時嗅囊上皮分化完成;55日齡稚魚嗅囊形成第一個初級嗅板;85日齡稚魚嗅囊分化完成,通過光鏡和電鏡觀察,嗅上皮細胞可分為6類,即基細胞、支持細胞、纖毛非感覺細胞、纖毛感覺細胞、柱狀細胞和黏液細胞。本研究結(jié)果可為哲羅魚資源的保護和苗種培育提供理論依據(jù)。

哲羅魚;嗅囊;發(fā)育;攝食

魚類攝食感覺器官在尋食、避害、識別中具有重要的作用。獲知魚類攝食感覺器官的生物特性,不僅可以了解其早期生活史,也可以改善其苗種培育技術(shù)。目前,有關(guān)魚類攝食感覺器官發(fā)育的報道較少[1-3]。對魚類嗅覺器官結(jié)構(gòu)形態(tài)描述和發(fā)育研究的報道有斑馬魚Brachydanio rerio[4]、鱘魚Acipenseridae[5]、大眼皺唇鯊Iago omanensis[6]、大鱗大麻哈魚 Oncorhynchus tshawytscha[7]、駝背鱸Cromileptes altivelis[8]、多斑嶺鰍Oreonectes polystigmus[9]、鯔Mugil cephalus[10]、頂鼻康吉鰻Acromycter sp.[11]、黃鱔Monopterus albus[12]、尼羅羅非魚Tilapia nilotica[13]、大黃魚 Psmdosciaena crocea[13]、黃姑魚 Nibea albiflora[13]、多鰭魚 Polypteridae[14]等。哲羅魚Hucho taimen是中國珍稀名貴的冷水性魚類之一,在弱光條件下仍可攝食,因此,在弱光條件下,其攝食感覺器官的感知作用可能強于視覺。目前,關(guān)于哲羅魚攝食感覺器官形態(tài)、發(fā)育和攝食之間關(guān)系的研究尚未見報道。本試驗中,研究了哲羅魚攝食感覺器官的形態(tài)、發(fā)育及其與攝食強度的關(guān)系,旨在豐富魚類生理的研究內(nèi)容,全面了解哲羅魚生理特性,為其早期苗種的培育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

哲羅魚仔魚 (初始體質(zhì)量0.11 g±0.01 g,孵化后21日齡)由中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水性魚類試驗站提供。

1.2 方法

1.2.1 生長試驗 試驗魚采用活餌 (水蚤和水蚯蚓)進行投喂。活餌用2%NaCl消毒,過篩絹,濾水后飼喂試驗魚?；铕D營養(yǎng)成分見表1。試驗魚飼養(yǎng)于平列槽 (500 L)中。試驗設(shè)3個重復,每個重復5000尾。試驗用水為涌泉水,飼養(yǎng)期間,水溫為 (11.0±0.5)℃,pH為7.2±0.1,溶氧 ＞6.0 mg/L,氨氮＜0.02 mg/L,光周期為9 D∶15 L。試驗開始時流速為0.4 L/s,逐漸增加到1.0 L/s (33日齡)。23～27日齡仔魚用水蚤飼喂,28～96日齡仔稚魚用水蚯蚓飼喂,每日飽食投喂4次(6:00,10:00,14:00,18:00)。養(yǎng)殖周期為76 d。

表1 活餌營養(yǎng)成分 (干物質(zhì))Tab.1 Proximate nutrient composition of live food(dry matter) w/%

1.2.2 采樣時間和組織學觀察 嗅囊發(fā)育的取樣時間分為2個階段:前25 d,每天采集1次;后40 d,每5 d采集1次。每次隨機取9尾全魚進行嗅囊發(fā)育觀察。哲羅魚樣品用MS-222麻醉,然后用Bouin's液固定48 h,常規(guī)石蠟包埋,用KD1508型切片機對樣本進行縱、橫方向連續(xù)切片,切片厚度為6 μm,用蘇木精-伊紅染色法染色、中性樹膠封片,在光學顯微鏡 (OM)下觀察嗅囊的組織學形態(tài)特征。消化道食物充塞度的采樣時間和數(shù)量見表2,在顯微鏡或解剖鏡下觀察消化道的食物充塞度等級。

1.2.3 嗅囊的顯微和超微結(jié)構(gòu) 剪開85日齡哲羅魚前后鼻孔之間的皮膚,暴露出嗅囊,以2.5%戊二醛和1%鋨酸雙重固定,干燥噴金后在KYKY 1000B掃描電鏡 (SEM)下觀察并拍照;用環(huán)氧樹脂 (618號)包埋,切片后用檸檬酸鉛復染,在JEM-1200EX透射電鏡 (TEM)下觀察并拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 嗅囊發(fā)育過程

光學顯微鏡下觀察顯示:27日齡哲羅魚仔魚嗅囊上皮未分化 (圖1-A);30日齡仔魚嗅囊上皮從嗅囊基部開始分化 (圖1-B);42日齡稚魚上皮分化更加明顯,細胞分化加劇 (圖1-C);55日齡稚魚由上皮和固有膜組成的粘膜從嗅囊底部向上隆起形成第一個初級嗅板 (圖1-D);隨著進一步的發(fā)育,85日齡稚魚嗅囊分化完成,初級嗅板數(shù)量增加,上皮細胞由感受細胞、支持細胞和基細胞組成 (圖1-E)。感受細胞上端突起直達上皮表面并有微絨毛,細胞呈梭形,染色深;支持細胞為柱狀細胞,細胞核大,呈圓形,細胞質(zhì)染色淺;基細胞位于嗅囊上皮基部,為小卵圓形或橢圓形細胞,細胞核呈圓形,染色深,基細胞形成一個不連續(xù)的細胞層。

圖1 哲羅魚仔稚魚嗅囊的發(fā)育過程Fig.1 Development of olfactory sac in early juvenile taimen

2.2 嗅囊的形態(tài)學觀察

電鏡下觀察顯示,哲羅魚的鼻孔位于頭部的眼前上方,每側(cè)有兩個,前后鼻孔呈圓形,前后鼻孔與外界相通 (圖2-A)。85日齡哲羅魚的嗅囊發(fā)育完全,呈紡錘體形。剖開嗅囊,可見初級嗅板由嗅囊壁向腔內(nèi)突起,呈平行排列,方向與鼻腔的長徑一致 (圖2-B)。在光學顯微鏡和透射電鏡下觀察,嗅板由中央髓和兩側(cè)的嗅上皮兩部分構(gòu)成,中央髓由疏松的結(jié)締組織和大量毛細血管組成(圖2-C)。嗅上皮的細胞分化明顯,細胞種類主要包括纖毛感覺細胞、纖毛非感覺細胞、支持細胞、柱狀細胞和基細胞。

嗅板游離末端的纖毛非感覺區(qū)附近有少量的黏液細胞 (圖2-D)。接近嗅板末端處,嗅板中部的結(jié)締組織逐漸增多,呈團絮狀。嗅板的感覺區(qū)表面自嗅軸開始至中央部位與纖毛非感覺細胞相間排列的為纖毛感覺細胞,中下層為支持細胞和基細胞(圖2-D)。支持細胞和基細胞遍布整個嗅板,在嗅板非感覺區(qū)主要是這兩類細胞。柱狀細胞混雜在纖毛非感覺細胞、纖毛感覺細胞和支持細胞之間。

2.2.1 纖毛非感覺細胞 纖毛非感覺細胞分布在纖毛感覺區(qū)和纖毛非感覺區(qū),其細胞個體較大,形態(tài)均勻,呈梭形或錐形,整齊連續(xù)排布,頂端具有較長纖毛突起,密布在纖毛區(qū)表面 (圖2-D、E)。纖毛非感覺細胞長為1.8～5.1 μm,寬為0.3～0.5 μm,胞質(zhì)染色淺,核較大,含多個核仁,細胞核邊緣清晰,呈圓形或卵圓形。

2.2.2 纖毛感覺細胞 纖毛感覺細胞分布在嗅板感覺區(qū),呈不連續(xù)分布狀態(tài),細胞較狹長,呈細長梭形 (圖2-D、E)。纖毛感覺細胞長為1～2 μm,寬為0.1～0.4 μm,在感覺細胞頂端的纖毛較纖毛非感覺區(qū)的纖毛和非感覺細胞的纖毛短很多。纖毛基部有多個形狀不規(guī)則空泡結(jié)構(gòu),空泡周圍含大量的線粒體。

2.2.3 柱狀細胞 柱狀細胞分布在感覺區(qū),數(shù)目少,在透射電鏡下可見柱狀細胞的游離端為圓錐狀突起,基部較寬,包含有數(shù)量較多的溶酶體,其基部下端也含有較多的小泡結(jié)構(gòu),內(nèi)有線粒體 (圖2-D、E)。

2.2.4 支持細胞 支持細胞分布在嗅板的中層和中下層,與表層的纖毛非感覺細胞和纖毛感覺細胞排列緊密,細胞呈橢圓形,細胞界限明顯,內(nèi)有2～3個橢圓形的細胞核。支持細胞為兩層,細胞電子密度較大,內(nèi)有溶酶體顆粒 (圖2-D、E)。

圖2 哲羅魚仔稚魚嗅囊的形態(tài)學觀察Fig.2 Morphological observation of olfactory sac in early juvenile taimen

2.2.5 黏液細胞 黏液細胞分布在感覺區(qū)與非感覺區(qū)內(nèi),多呈長橢圓形或高腳杯形 (圖2-D)。黏液細胞內(nèi)充滿大量黏液顆粒,細胞質(zhì)電子密度比周圍細胞質(zhì)低,顯得較透亮。細胞含有黏液顆粒和溶酶體。

2.2.6 基細胞 基細胞分布在嗅板的基層,細胞核較大。細胞形態(tài)不規(guī)則,呈錐體形或橢圓形,排列不緊密,細胞間充滿疏松結(jié)締組織 (圖2-F)。

2.3 仔稚魚攝食器官發(fā)育與攝食強度的關(guān)系

對21～76日齡仔稚魚,于每天7:00、19:00測定其消化道填充度,不同日齡仔稚魚消化道充塞度的變化如表2所示。從表2可見:24日齡前的仔魚,消化道未有食物充塞度;25～26日齡仔魚僅有少數(shù)個體 (11.1%)消化道有一定的食物充塞度 (1級);27日齡仔魚多數(shù)個體 (占66.7%)消化道有一定的食物充塞度 (1級),多數(shù)仔魚開始少量攝食;29日齡仔魚均攝食,消化道食物充塞度達到2級和3級的個體分別占44.4%和33.3%;45日齡稚魚均強烈攝食,消化道食物充塞度等級均達到5級,之后隨著發(fā)育的進行,稚魚消化道食物充塞度等級均達到5級。

哲羅魚仔稚魚攝食感覺器官的發(fā)育和攝食強度存在明顯的對應(yīng)關(guān)系 (表3)。從表3可見:初孵仔魚,消化道未有食物充塞度,此時嗅囊上皮未分化;27日齡仔魚多數(shù)個體 (占66.7%)消化道有一定的食物充塞度 (1級),多數(shù)仔魚開始少量攝食,此時嗅囊上皮仍未分化;43日齡稚魚均攝食, 且77.8%個體充塞度等級達5級,此時嗅囊上皮分化;45日齡稚魚充塞度等級均達5級,此時嗅囊上皮分化完成。

表2 不同日齡仔稚魚消化道充塞度的變化Tab.2 Changes in fullness of alimentary tract in larval and juvenile taimen Hucho taimen

表3 仔稚魚攝食器官發(fā)育與攝食強度的關(guān)系Tab.3 Relationship between development of olfactory sac and feeding intensity of larval and early juvenile taimen Hucho taimen

3 討論

3.1 哲羅魚的嗅囊發(fā)育

嗅覺和味覺是魚類攝食感覺器官的重要屬性,以區(qū)分水體中食物的可利用程度[15],兩者感知的距離大不相同,嗅覺可以對100 m外的食物進行鑒別,而味覺感知距離很近[16]。肉食性魚類缺乏味蕾或者很少,嗅覺不發(fā)達,其攝食主要靠視覺。本研究結(jié)果顯示,哲羅魚仔魚在弱光條件下仍可攝食,是視覺、味覺和嗅覺共同作用的結(jié)果。哲羅魚仔魚似乎可用味蕾和嗅覺器官進行感知。

哲羅魚初孵仔魚的嗅囊小,細胞未分化,27日齡時嗅囊開始分化,55日齡稚魚嗅覺開始功能化。此結(jié)果與底棲魚類如牙鲆Paralichthys olivaceus有所不同,牙鲆初孵仔魚嗅囊中無感覺細胞,25日齡時,嗅囊中各種細胞均分化完畢并功能化[17]。由于哲羅魚和牙鲆的生活習性不同,嗅覺在攝食中的作用所占地位也不相同,牙鲆在轉(zhuǎn)入底層生活以后,嗅覺成為攝食的主要感覺,視覺相應(yīng)地變?yōu)榇我杏X,而哲羅魚在嗅覺功能化以后,視覺仍是主要感覺,但這兩種魚嗅覺發(fā)育都遲于視覺。

哲羅魚嗅囊發(fā)育完善后只有初級嗅板,未見次級嗅板,這與虹鱒Oncorhynchus mykiss[18]、頂鼻康吉鰻[11]、鯔[10]等魚類相似,與中華烏塘鱧 Bostrichthys sinensis[19]和駝背鱸[8]不同。哲羅魚的嗅上皮分化較為明顯,與其他硬骨魚類類似。基層為基細胞,中層和中下層為支持細胞,在纖毛感覺區(qū)的外層主要為纖毛感覺細胞和纖毛非感覺細胞,在纖毛非感覺區(qū)的外層主要為纖毛非感覺細胞。此外,哲羅魚嗅板表面突起大量微絨毛感覺細胞,微絨毛感覺細胞和纖毛感覺細胞分別感受水中不同的化學物質(zhì)。虹鱒[20]、斑點叉尾鮰Ictalurus punctatus[21]、頂鼻康吉鰻[11]的纖毛感覺細胞主要感受氨基酸和膽汁鹽,而微絨毛感覺細胞主要感受氨基酸和核苷酸。哲羅魚嗅板表面微絨毛細胞較多,可能也具有感覺作用,其感受的化學物質(zhì)可能為氨基酸和核苷酸。另外,在纖毛感覺區(qū)與非感覺區(qū)內(nèi),還有一些呈長橢圓形或高腳杯形的黏液細胞,起到保護的作用。

3.2 嗅囊發(fā)育與攝食強度的關(guān)系

已有研究表明,一些魚類在嗅囊尚未發(fā)育完善便可以攝食。哲羅魚仔魚在27日齡時進行初次攝食,此時嗅囊雖開始分化,但未功能化。盡管哲羅魚嗅囊發(fā)育和其他鮭科魚類的發(fā)育具有相似的模式,但各階段發(fā)育的時間間隔較長,這可能是該物種的特殊性。從本研究結(jié)果來看,哲羅魚嗅囊的形成和功能化時序可以作為投喂的參考。

哲羅魚仔稚魚的攝食感覺器官發(fā)育和攝食強度存在著對應(yīng)關(guān)系。27日齡前的仔魚,消化道未有食物充塞度,此時嗅囊上皮未分化。仔魚在孵化后27日齡時,多數(shù)個體 (占66.7%)消化道有一定的食物充塞度 (1級),此時88.9%仔魚出現(xiàn)味蕾原基,需及時進行投喂[22]。而關(guān)海紅等[23]認為,哲羅魚在孵化后30日齡時卵黃囊被吸收,消化器官結(jié)構(gòu)和功能發(fā)育完善,開始由混合性營養(yǎng)期進入外源性營養(yǎng)期。兩結(jié)果的微小差異可能是由于試驗水溫不同造成的。另外,嗅囊的發(fā)育進程較口咽部味蕾較晚,43～45日齡時哲羅魚稚魚充塞度等級均達5級,嗅囊上皮分化,因此,仔魚嗅囊所起的攝食感覺作用略小[22]?？梢?哲羅魚稚魚的攝食也可能受攝食感覺器官發(fā)育程度的影響,因此,投喂策略需要做出相應(yīng)的改變。

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Correlation between feeding intensity and development of olfactory sac in larval and early juvenile taimen Hucho taimen

WANG Chang-an1,2,LI Jin-nan1,WANG Lian-sheng1,ZHAO Zhi-gang1, LUO Liang1,DU Xue1,YIN Jia-sheng1,XU Qi-you1

(1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China;2.College of Wildlife Resources, Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)

Development of olfactory sac was observed and described in larval and early juvenile taimen Hucho taimen under a light microscope and electron microscope(scanning electron microscope and transmission electron microscope)to know the relationship between development of olfactory sac and feeding intensity.The undifferentiated epithelia of olfactory sac and devoid of food were found in the digestive tract in the newly hatched larvae.Few individuals(11.1%)showed initial feeding 25-26 days post hatching(DPH)and the fullness rank of digestive tracts was in degree 1,and most individuals(66.7%)appeared to begin to feed at 27 DPH,but the epithelia of olfactory sac were still undifferentiated.All individuals had active feed,with fullness rank of 2(44.4%)and 3 (33.3%)in digestive tract at 29 DAH.The initial differentiation of olfactory sac was observed at 30 DPH,obviously differentiated epithelia of olfactory sac were occurred at 42 DPH,and the well developed epithelia of olfactory sac were appeared,with fullness rank of 5 in the digestive tract at 45 DPH.The first primary lamellae were formed at 55 DPH and the olfactory sac was differentiated well at 85 DPH.The cells of olfactory epithelium were divided into six categories:basal cells,supporting cells,ciliated non-sensory cells,ciliated receptor cells,rod cells and goblet cells by the light microscopy and the transmission electron microscopy.The findings provide a theoretical basis for the protection and breeding of taimen.

Hucho taimen;olfactory sac;development;feeding

S963

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.01.004

2095-1388(2017)01-0020-06

2016-04-13

國家 “十二五”科技支撐計劃項目 (2012BAD25B10);黑龍江省自然科學基金資助項目 (QC2015041);黑龍江水產(chǎn)研究所基本科研業(yè)務(wù)費專項 (HSY201512);冷水性魚類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)化研究與示范 (201003055)

王常安 (1981—),男,博士,助理研究員。E-mail:gordoncase@126.com

徐奇友 (1969—),男,博士,研究員。E-mail:xuqiyou@sina.com