高杜娟 唐善軍 陳友德 李友榮

（湖南省水稻研究所，長(zhǎng)沙410125；第一作者：493616844@qq.com）

近30年國(guó)家和湖南省審定的水稻品種白葉枯病抗性分析

高杜娟 唐善軍 陳友德 李友榮

（湖南省水稻研究所，長(zhǎng)沙410125；第一作者：493616844@qq.com）

總結(jié)了近30年參加國(guó)家和湖南省水稻區(qū)域試驗(yàn)品種的白葉枯病抗性情況，并對(duì)審定推廣的抗病品種進(jìn)行了分析，以為我國(guó)水稻白葉枯病抗性育種提供參考，減輕白葉枯病帶來的危害。

水稻；白葉枯?。豢剐苑治?；抗源

水稻白葉枯病俗稱白葉瘟、茅草瘟、地火燒等，是一種細(xì)菌性病害，一旦發(fā)生水稻白葉枯病，一般會(huì)減產(chǎn)10%左右，嚴(yán)重的減產(chǎn)50%~60%，甚至90%。由于近20年來水稻白葉枯病發(fā)生為害較輕，人們對(duì)該病的重視力度逐漸減弱，導(dǎo)致白葉枯病又開始大面積或局部重發(fā)生，稻谷損失嚴(yán)重[1]。在對(duì)水稻白葉枯病的發(fā)病規(guī)律、防治技術(shù)都比較熟悉的情況下，如何進(jìn)一步減少該病帶來的危害及預(yù)防未來大發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)，選育抗病品種仍然是最重要的環(huán)節(jié)?，F(xiàn)筆者對(duì)近30年參加國(guó)家和湖南省水稻區(qū)試品種和通過審定品種抗性情況進(jìn)行了總結(jié)，以期為我國(guó)水稻白葉枯病抗性育種提供參考。

1 區(qū)試品種抗性分析

對(duì)1983-2015年參加國(guó)家區(qū)試和湖南省區(qū)試的水稻品種抗性進(jìn)行了分析。1983-2007年，國(guó)家區(qū)試共有1 805個(gè)參試品種，78個(gè)表現(xiàn)抗病，占比4.3%，其中常規(guī)稻74個(gè)，雜交稻4個(gè)；中抗品種76個(gè)，占比4.2%。2011-2015年，國(guó)家區(qū)試共有835個(gè)參試品種，抗病品種共35個(gè)，占比4.2%，但無高抗（免疫）品種；中抗品種100個(gè)，占比12.0%；感病品種700個(gè)，其中高感品種45個(gè)。從圖1可見，2012年后參加國(guó)家區(qū)試的抗病品種數(shù)量迅速下降，近3年每年抗病品種所占比例都只有10.0%左右。

1985-2006年，湖南省水稻區(qū)試共有832個(gè)參試品種，其中，抗病品種2個(gè)，占比0.2%；中抗品種71個(gè)，占比8.6%。2010-2015年湖南省水稻區(qū)試共有943個(gè)參試品種，其中，抗病品種4個(gè)，占比0.4%；中抗品種94個(gè)，占比10.0%。從圖2可見，2011年到2015年，參加湖南省區(qū)試的水稻品種中抗病品種（R和MR）比例從22.2%下降到了1.1%，而且抗病品種個(gè)數(shù)也在逐年減少，2015年僅有2個(gè)中抗品種、無抗病品種。

2 審定品種抗性分析

2.1 審定的抗病品種

1986-2015年，國(guó)家區(qū)試和湖南省區(qū)試共審定通過抗病品種23個(gè)、中抗品種64個(gè)，其中，早秈27個(gè)，中秈16個(gè)，單晚4個(gè)，晚秈21個(gè)，不育系3個(gè)，粳稻11個(gè)，糯稻5個(gè)。湘早秈3號(hào)、湘早秈7號(hào)等湘早秈系列、培兩優(yōu)288、金優(yōu)179、特三矮2號(hào)、閩巖糯、中優(yōu)早5號(hào)、鎮(zhèn)稻6號(hào)、鄂糯7號(hào)、粵香占、嘉早935、特秈占25、鄂早18、新兩優(yōu)998等品種抗性表現(xiàn)較好。

2.2 抗病品種的抗源

對(duì)通過審定的抗病品種進(jìn)行系譜分析，發(fā)現(xiàn)其白葉枯病抗源主要來源于IR系列（IR26、IR30、IR36、IR54、測(cè)64等）、特青、BG90-2（斯里蘭卡）、南粳11、農(nóng)墾58（日本）、水源290（朝鮮）、竹印2號(hào)、武運(yùn)粳7號(hào)等。其中，威優(yōu)晚3、威優(yōu)6號(hào)等有IR26血緣；豐源優(yōu)299有IR30血緣；湘早秈系列品種、嘉育293、中86-44、龍S、株1S、陸18S、八兩優(yōu)18等有IR36血緣；岳恢360有IR54血緣；培矮64、T優(yōu)597、Ⅱ優(yōu)974有測(cè)64血緣；特三矮2號(hào)、粵香占、特秈占2號(hào)有特青血緣；Y兩優(yōu)5867、Y兩優(yōu)3399、Y兩優(yōu)香2號(hào)有BG90-2血緣；春優(yōu)2號(hào)、甬優(yōu)5號(hào)有南粳11血緣；廣占63-4S、培兩優(yōu)93、廣兩優(yōu)2010、兩優(yōu)2388、鄂宜105、揚(yáng)兩優(yōu)6號(hào)等有農(nóng)墾58血緣；余水糯有水源290血緣；浙733有竹印2號(hào)血緣；常優(yōu)2號(hào)、常優(yōu)4號(hào)、95優(yōu)161等有武運(yùn)粳7號(hào)血緣。

圖1 2011-2015年國(guó)家區(qū)試品種白葉枯病抗性趨勢(shì)

圖2 2011-2015湖南省區(qū)試品種白葉枯病抗性趨勢(shì)

有IR36血緣的品種有26個(gè)。IR36為國(guó)際水稻研究所育成的抗病、抗蟲的多抗性水稻新品種，魏子生等將其與廣解9號(hào)雜交，選育了適應(yīng)我國(guó)生產(chǎn)栽培的多抗性水稻品種湘早秈3號(hào)和HA79317-4。湘早秈3號(hào)抗兩病兩蟲，是我國(guó)第1個(gè)具有抗多種病蟲害的品種，實(shí)現(xiàn)了矮稈品種的第2次更新?lián)Q代，使水稻育種實(shí)現(xiàn)了“高產(chǎn)、多抗、優(yōu)質(zhì)”三結(jié)合的目標(biāo)[2]，是早稻育種的骨干親本和重要抗源，衍生了多個(gè)早秈品種。

2.3 不育系的抗性分析

審定的這些水稻組合中，不育系抗或中抗白葉枯病的有株1S、陸18S、培矮64S、廣占63-4S、雁農(nóng)S、龍S、新二S、武運(yùn)粳7號(hào)A、春江12A、甬糯2號(hào)A。

株1S、陸18S和龍S的抗白葉枯病抗源背景為湘早秈3號(hào)（IR36），已育成國(guó)審早稻組合16個(gè)、省審早稻組合49個(gè)和省審中晚稻組合4個(gè)。以株1S為母本育成中抗品種4個(gè)，分別為株兩優(yōu)971、株兩優(yōu)112、株兩優(yōu)99和株兩優(yōu)100；以陸18S為母本育成中抗品種3個(gè)，分別為陸兩優(yōu)28、陸兩優(yōu)63和陸兩優(yōu)106。到2014年，株1S、陸18S系列組合累計(jì)種植1 010.4萬hm2，按各級(jí)區(qū)試每hm2平均比對(duì)照增產(chǎn)342.15 kg計(jì)算，累計(jì)新增稻谷34.57億kg。龍S對(duì)白葉枯病表現(xiàn)中抗，以其為母本育成審定品種5個(gè)，但無抗病品種。

培矮64S和廣占63-4S的抗源背景為農(nóng)墾58。培矮64S以湖北省粳稻光溫敏兩用核不育系農(nóng)墾58S為光溫敏核不育基因供體，以秈稻廣譜廣親和系培矮64為廣親和基因供體進(jìn)行雜交而后進(jìn)行多代選育而成，用其作母本共育成審定組合73個(gè)，其中培兩優(yōu)288、培兩優(yōu)93表現(xiàn)抗病。廣占63-4S是用質(zhì)源為粳型農(nóng)墾58S的具有廣親和性的N422S為母本與廣東優(yōu)質(zhì)秈稻廣占63雜交得到的不育系廣占63S的變異株經(jīng)系統(tǒng)選育而成，抗白葉枯病和稻瘟病，以其為母本共育成審定組合24個(gè)，具中抗病品種2個(gè)，為廣兩優(yōu)2010和兩優(yōu)2388。

雁農(nóng)S中抗白葉枯病，以其為母本育成審定組合5個(gè)，其中，雁兩優(yōu)921中抗白葉枯病。

3 小結(jié)與討論

3.1 抗白葉枯病水稻品種減少，抗性下降

從參加國(guó)家區(qū)試和湖南省區(qū)試水稻品種的白葉枯病抗性來看，都存在抗病品種逐年減少、抗性頻率逐漸下降的趨勢(shì)。2015年國(guó)家和湖南省均只有1個(gè)抗病品種通過審定，27個(gè)抗病品種中有15個(gè)是集中出現(xiàn)在1995-2000年之間，與李友榮等[3-4]研究結(jié)果相吻合，這是由于具有較好的病蟲抗性是這一時(shí)期育種家的主要育種目標(biāo)之一。近10多年來，隨著高產(chǎn)這一育種目標(biāo)的進(jìn)一步強(qiáng)化，育種家對(duì)白葉枯病抗性重視程度減弱，導(dǎo)致選育的品種抗性下降；另一方面白葉枯病抗性遺傳基礎(chǔ)研究與育種實(shí)踐的銜接比較薄弱，科研工作者利用分子標(biāo)記輔助選擇等手段培育了很多抗白葉枯病的新材料、新資源，但是這些優(yōu)異種質(zhì)在育種時(shí)未能得到很好利用。

3.2 抗源相對(duì)單一

近年來，國(guó)家和湖南省審定推廣的水稻抗白葉枯病品種的抗源比較單一，主要是IR系列，說明現(xiàn)在推廣的抗病品種多為Xa4基因控制的抗性。Xa4是一個(gè)全生育期顯性抗性基因，最早在IR20和IR22中被鑒定出來，主要抗菲律賓小種1、5、7、8，該基因在我國(guó)的育種中得到了廣泛應(yīng)用，但是攜Xa4的抗源，它的后代表現(xiàn)不完全顯性。

在以上的抗病品種中，培兩優(yōu)93在湖南表現(xiàn)為3級(jí)、廣西9級(jí)；岳優(yōu)360在湖南表現(xiàn)為3級(jí)、廣西5~7級(jí)；粵油絲苗在湖南表現(xiàn)為3級(jí)、海南7級(jí)，廣東Ⅳ型菌3級(jí)、Ⅴ型菌5~7級(jí)。這是因?yàn)榘兹~枯病的病原菌存在分化，湖南的優(yōu)勢(shì)菌為Ⅳ型菌，在湖南抗病的品種在廣西、廣東所在的華南稻區(qū)Ⅴ型菌為優(yōu)勢(shì)菌的情況下，若沒有相應(yīng)的抗性基因，則會(huì)表現(xiàn)感病。所以根據(jù)優(yōu)勢(shì)菌群的分布，針對(duì)不同的區(qū)域，育種家應(yīng)選用攜帶不同抗病基因的抗源。如，長(zhǎng)江中、下游稻區(qū)宜選用Xa21、Xa23、Xa7、xa5和xa13等抗性基因，華南稻區(qū)宜選用Xa23、Xa7和xa5等，云南稻區(qū)宜選用Xa22、Xa23、Xa7和xa5等，北方粳稻區(qū)宜選用Xa23、Xa7、Xa21、Xa4、xa5和xa13等基因的材料作為抗源[5]，并制訂基因輪換計(jì)劃，能有效減少白葉枯病發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)。

3.3 分子標(biāo)記輔助選擇育種

分子標(biāo)記輔助選擇是品種單一性狀改良的有效技術(shù)之一，在水稻白葉枯病抗性育種方面已取得了一些成果。通過分子標(biāo)記輔助選擇育成的已通過省級(jí)審定的抗白葉枯病組合有協(xié)優(yōu)218、中優(yōu)6號(hào)和中優(yōu)1176。

鄧其明等[6]將IRBB4的Xa21和Xa4聚合到感病恢復(fù)系綿恢725中，得到了4個(gè)高抗的姊妹系，其一定名為蜀恢207；曹立勇等[7]育成帶Xa21基因的恢復(fù)系R8006和R1176，所配組合中優(yōu)6號(hào)和中優(yōu)1176表現(xiàn)抗病、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)；周宇爝等[8]將Xa21、Xa4、Xa23導(dǎo)入宜恢1577、宜恢3551、鹽恢559和明恢63等4個(gè)常用恢復(fù)系中，獲得了抗病能力大幅度提高的改良系；Singh[9]將xa5、xa13、Xa21導(dǎo)入在印度廣泛種植的PR106中；Huang將Xa7、Xa21、Xa22、Xa23導(dǎo)入恢復(fù)系華1035中；Xu[10]將Xa7、Xa21導(dǎo)入宜恢1577中；Luo[11]將Xa27導(dǎo)入9311，Xa4、Xa21導(dǎo)入綿恢725中，都能獲得抗性明顯改良、抗譜更廣的優(yōu)良恢復(fù)系。潘曉飚等[12]將抗稻瘟病主基因與Xa23基因?qū)朊骰?6、蜀恢527和浙恢7954中，獲得了5個(gè)抗兩病的雙基因或多基因聚合系；田大剛等[13]將Pi9與Xa23導(dǎo)入閩恢3189、閩恢3229和閩恢6118中，獲得多個(gè)導(dǎo)入單基因或雙基因的改良系。

在不育系方面，三系雜交秈稻中的野敗型、矮敗型、岡型、D型、印水型和紅蓮型等主體胞質(zhì)不育系都是不抗白葉枯病的，目前配組品種最多和推廣面積較大的不育系中，只有Ⅱ-32A的抗病性較好，所以不育系的抗性改良也是抗白葉枯病育種的重要一環(huán)。覃寶祥等[14]育成攜帶抗白葉枯病基因Xa23不育系先抗A和天抗A；童漢華等[15]利用從印度引進(jìn)的抗白葉枯病材料與印度的野敗型不育系回交轉(zhuǎn)育，得到較抗白葉枯病的不育系中1A；羅彥長(zhǎng)等[16]將廣譜抗性基因Xa21導(dǎo)入光敏核不育系3418S中，得到抗病且經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良的不育系；姜潔鋒等[17]將抗稻瘟病基因Pi2和抗白葉枯病基因Xa7、Xa21、Xa23滲入到3個(gè)優(yōu)良的水稻光溫敏核不育系C815S、廣占63-4S和華328S中，創(chuàng)建了一系列抗性明顯改良的不育系新材料；Perez[18]將Xa4、Xa7和Xa21導(dǎo)入光溫敏不育系中，為兩系雜交稻在熱帶的育種和推廣提供了良好的親本。這些經(jīng)過改良的抗病恢復(fù)系和不育系為水稻白葉枯病育種提供了新的抗源，育種者可以有效利用這些材料和資源改善品種的抗性?？傮w來看，當(dāng)前審定推廣水稻品種的白葉枯病抗性基因主要為Xa4，運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)手段進(jìn)行改良或聚合的白葉枯病抗性基因主要為Xa21和Xa23。

可見，目前對(duì)水稻白葉枯病的抗性改良已經(jīng)從單基因育種轉(zhuǎn)變?yōu)槎鄠€(gè)抗病基因聚合育種的策略上來，抗病基因聚合能產(chǎn)生累加的抗性效應(yīng)，不但抗性大幅度提高，抗譜也很大程度的拓寬。但另一方面，因?yàn)檫z傳背景對(duì)基因的抗性水平有較大影響，同一個(gè)基因在不同抗性和不同遺傳背景下，表現(xiàn)出不同的抗病性。因此，如何將更多的抗性基因?qū)氩煌倪z傳背景中，研究其遺傳互作，為育種提供支持是一項(xiàng)長(zhǎng)期的工作。

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Bacterial Blight Resistance Analysis of China National and Hunan Province Authorized Rice Varieties in Recent 30 Years

GAO Dujuan,TANG Shanjun,CHEN Youde,LIYourong
（Hunan Rice Research Institute，Changsha 410125;1st author:493616844@qq.com）

In order to provide a reference for rice bacterial blight resistance breeding,reduce the bacterial blight damage in rice production,the resistance of rice regional test varieties in recent 30 yearswere summarized,those authorized resistant varietieswere analyzed in this article.

rice;rice bacterial blight;resistance analysis;resistant resource

S511；S435.111.4+7

：A

：1006-8082（2017）01-0065-04

審定編號(hào)（國(guó)審稻）2016036品種名稱類型選育單位品種來源徽兩優(yōu)001秈型兩系雜交稻1892S×R001全生育期（d）136.0區(qū)試產(chǎn)量（kg/667m2）641.10生試產(chǎn)量（kg/667m2）684.70 2016037 2016038 2016039隆兩優(yōu)1141深兩優(yōu)1號(hào)廣兩優(yōu)7217秈型兩系雜交稻秈型兩系雜交稻秈型兩系雜交稻隆638S×R1141深08S×湘恢012廣占63S×中恢7217139.8 137.1 117.1 629.00 630.00 587.80 672.90 678.00 543.202016040 2016041惠兩優(yōu)7408吉優(yōu)353秈型兩系雜交稻秈型三系雜交稻惠34S×R7408吉豐A×R353117.6 118.1 590.10 594.50 549.30 543.802016042 2016043 2016044 2016045深優(yōu)9577永豐優(yōu)9802 Y兩優(yōu)900隆兩優(yōu)華占秈型三系雜交稻秈型三系雜交稻秈型兩系雜交稻秈型兩系雜交稻深95A×R6377永豐A×粵恢9802 Y58S×R900隆科638S×華占116.6 114.9 114.0 149.3 589.80 522.30 511.90 613.38 546.90 500.60 527.60 627.412016046榮優(yōu)華占秈型三系雜交稻榮豐A×華占142.6608.01648.30 2016047金粳667粳型常規(guī)稻津稻1007/津原47160.6656.94691.03 2016048 2016049 2016050 2016051 2016052 2016053圣稻18津稻565淮稻20號(hào)糧粳10號(hào)天隆優(yōu)619松遼838粳型常規(guī)稻粳型常規(guī)稻粳型常規(guī)稻粳型常規(guī)稻粳型三系雜交稻粳型常規(guī)稻安徽理想種業(yè)有限公司、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)水稻研究所袁隆平農(nóng)業(yè)高科技股份有限公司湖南雜交水稻研究中心中國(guó)水稻研究所、中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所武漢惠華三農(nóng)種業(yè)有限公司南昌市德民農(nóng)業(yè)科技有限公司、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所南寧市沃德農(nóng)作物研究所廣東粵良種業(yè)有限公司創(chuàng)世紀(jì)種業(yè)有限公司袁隆平農(nóng)業(yè)高科技股份有限公司、中國(guó)水稻研究所廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、中國(guó)水稻研究所、北京金色農(nóng)華種業(yè)科技有限公司江西分公司江蘇省金地種業(yè)科技有限公司、天津市金泰種業(yè)有限公司山東省水稻研究所天津市水稻研究所江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所新疆九禾種業(yè)有限責(zé)任公司天津天隆種業(yè)科技有限公司公主嶺市松遼農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所圣稻14/圣06134津稻5號(hào)/津稻263預(yù)1128/預(yù)1101新稻6號(hào)/06-425//選珍L6A×R19 M26/秋田小町160.1 157.8 161.7 154.3 157.3 148.7 635.72 654.72 658.46 697.91 733.02 599.75 661.26 660.92 658.70 700.45 692.80 672.14

國(guó)家2016年審定通過的水稻新品種（5）

2016－09－01

農(nóng)業(yè)部國(guó)家水稻品種區(qū)試項(xiàng)目；湖南省水稻品種區(qū)試項(xiàng)目；湖南省農(nóng)業(yè)支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2015NK3046）