王金梅，王振南，呂慎金

(1.郯城縣街道畜牧獸醫(yī)站，山東 郯城 276100；2.臨沂大學(xué)農(nóng)林科學(xué)學(xué)院，山東 臨沂 276005)

放牧是對草地利用的主要方式之一〔1-3〕，其隸屬于草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)3個界面(即草叢-地境、草地-動物和草畜生產(chǎn)-經(jīng)營管理界面)中的草地-動物界面〔4〕，其對草地的生產(chǎn)力和物種多樣性〔3，5-6〕、草地土壤〔7-9〕等方面有較大的影響。

生產(chǎn)力和生物多樣性是顯示某一地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的利用和群落特征的重要內(nèi)容〔10-11〕。生物多樣性劃分為α、β和γ多樣性三種，一般認為α多樣性就是生物多樣性〔5〕。研究生物多樣性，尤其研究放牧對草地生產(chǎn)力和生物多樣性的研究，有助于對草地資源的利用提供合理的策略，并且在保護生物多樣性和草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。本文主要從放牧強度、時間、制度等方面總結(jié)了放牧對草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響，進而解釋了草地-動物界面所涵蓋的部分內(nèi)容。

1 放牧強度對草地生產(chǎn)力和物種多樣性的研究

放牧強度可以使草地的生產(chǎn)力和生物多樣性有很大不同〔3，6〕。目前，學(xué)者對放牧強度持幾種定義，王明君等〔3〕認為草地以自由放牧方式利用的情況下，把牧戶作為起點向外輻射狀地形成放牧強度由重到輕的一個放牧梯度；董世魁等〔12〕報道放牧強度的利用是按照牧草采食率的高低來表示的；仁青吉等〔13〕提出對放牧強度的利用可按照單位面積的草地上承載畜牧量計算；王仁忠和李建東〔14〕的研究則采用系統(tǒng)聚類分析方法，將某種特定草原定量劃分為輕牧、中牧、重牧和過牧階段。

不同學(xué)者的研究結(jié)果表明，隨著放牧強度的增加，牧草群落改變，植被覆蓋度和生產(chǎn)力隨之下降〔6，15〕，這是因為隨放牧強度的增加，牲畜的采食和踐踏增加，使當(dāng)?shù)貎?yōu)勢種競爭能力大大降低，其它不被牲畜采食的物種競爭力明顯提高，對原本草原的結(jié)構(gòu)和多樣性造成了嚴重的破壞。但也有學(xué)者認為：適當(dāng)?shù)姆拍帘憩F(xiàn)出最大的草地生產(chǎn)力和物種多樣性〔5，13-14，17-18〕，中度放牧比重度放牧和禁牧要有更大的生產(chǎn)力和物種多樣性。這種在一定適度的放牧強度下進行草地植被的管理可達到平衡家畜的增重速度及草地植被的恢復(fù)速度的目的，被稱為“中度干擾理論”〔19〕。在較合理的“中度干擾理論”下，牲畜通過啃食處于光競爭優(yōu)勢的群體，而使處于光競爭弱勢的群體獲得更多的光照，從而降低不同植物之間的競爭，促進植物間的共存；也不因過度采食降低植物的覆蓋度等，從而保證物種的多樣性〔20〕。

2 放牧?xí)r期和頻率對草地生產(chǎn)力和物種多樣性的研究

放牧?xí)r期的把握，也對草地生產(chǎn)力和物種多樣性有較大的影響作用。李勤奮等〔21〕研究表明劃區(qū)輪牧，在固定放牧?xí)r間長度的情況下，早放牧小區(qū)草群結(jié)構(gòu)比晚放牧小區(qū)受到的影響大，草地生產(chǎn)力則是晚放牧的小區(qū)比早放牧的小區(qū)高。王巧玲等〔22〕表明春季延遲放牧可提高草地生產(chǎn)力。敖敦高娃和寶音陶格濤〔23〕也表明延遲放牧可提高草地生產(chǎn)力，但延遲時間需適度。通過延遲放牧提高草地生產(chǎn)力，主要是因為其為植物提供了生長的機會，解決了飼草“跑青”的問題〔22〕。

適宜的放牧間隔有助于物種多樣性的提高。學(xué)者以刈割次數(shù)模仿放牧?xí)r間間隔和頻率，得到每年2-3次刈割有助于物種多樣性和生物量的提高〔24〕。這是因為2-3次刈割可充分利用草地的補償效應(yīng)，調(diào)動貯藏于根和殘茬中的碳、氮等的部分動員及再分配〔25〕，為再生器官提供養(yǎng)分與能量；另外，再生器官的光合能力也因補償性機制增加，并保持較長的時間〔26〕。刈割頻次還會引起群落水平不同物種間原有的競爭格局。適當(dāng)頻次的利用有利于喜陽、速生、短壽植物獲得更多的競爭機會〔24〕。但放牧區(qū)別于刈割，放牧過程中動物的選擇性采食、動物對草地土壤理化性質(zhì)的影響等因素，使草地物種多樣性和生物量有所改變。黃振燕等〔27〕發(fā)現(xiàn)放牧條件下內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原優(yōu)勢種貝加爾針茅的重要值高于刈割條件，α多樣性則成相反的變化。

3 放牧制度對草地生產(chǎn)力和物種多樣性的研究

放牧制度主要分為無系統(tǒng)放牧(自由放牧)和系統(tǒng)放牧兩類，具體包含連續(xù)放牧、自由放牧、劃區(qū)輪牧、混合放牧和隔欄放牧等五種放牧制度。連續(xù)放牧是指家畜在全部放牧?xí)r間內(nèi)，不受限制的在一塊草地上進行放牧；自由放牧是指在放牧?xí)r期的一個較長階段，使一定數(shù)量的家畜不受限制的放牧在一定面積的草地上；劃區(qū)輪牧是指將草地劃分為若干個小區(qū)，按一定的時間和順序輪流放牧和休閑；混合放牧是將兩種或者多種采食特性不同的家畜放牧在同一草原上；隔欄放牧是指將重點飼養(yǎng)的牲畜通過隔欄進入某一優(yōu)良草地進行采食，而其他牲畜被隔離開的放牧方式。

目前，許多學(xué)者研究得到，劃區(qū)輪牧比連續(xù)放牧和自由放牧兩種放牧制度更能保證較高的草地生產(chǎn)力和植物多樣性〔19-24〕，這是因為連續(xù)放牧和自由放牧使家畜對適口性好的牧草選擇余地大，降低了優(yōu)良牧草的生長活力，增加了其它牧草的競爭力。劉艷〔29〕發(fā)現(xiàn)劃區(qū)輪牧草群凈初級生產(chǎn)力高于圍封禁牧草地，再高于自由放牧草地，這是因為劃區(qū)輪牧區(qū)具有超補償性生長的趨勢，而自由放牧區(qū)有欠補償性生長的趨勢。但方楷等〔30〕表明自由放牧下牧草地上生物量高于封育禁牧的牧草地上生物量。放牧移去植物成熟組織，刺激植物再生生長，合適的放牧強度能夠促進植物的補償性或超補償性生長，最終提高牧草地上生物量〔31〕。

4 放牧對草地其它的影響

近年來，放牧對草地造成的影響越來越得到學(xué)者的重視，從草地生態(tài)系統(tǒng)一直到個體，研究的內(nèi)容也呈各種不同：例如草地生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)、草地土壤、草地土壤微生物〔32〕、植物體內(nèi)生物大分子和元素〔33〕等，對這些的研究，也有助于放牧對草地生產(chǎn)力和物種多樣性進行理論解釋。放牧可以改變土壤環(huán)境，過度放牧使土壤環(huán)境趨于干旱化、板結(jié)和鹽堿化，從而使優(yōu)勢羊草群落逐漸的被鹽生植物所替代〔15〕。譚紅妍等〔34〕發(fā)現(xiàn)土壤總微生物量隨著放牧強度的增加呈現(xiàn)減少后增加的趨勢。但牛得草等〔35〕發(fā)現(xiàn)放牧下土壤微生物量碳較圍封無顯著差異，土壤微生物量氮呈下降趨勢，圍封下土壤微生物量碳氮比顯著低于放牧樣地，并且圍封下土壤脲酶和堿性磷酸酶的活性均高于放牧樣地。劉穎等〔36〕得到適度的放牧有利于牧草碳水化合物的提高，進而促進了牧草的再生。丁小慧等〔37〕發(fā)現(xiàn)放牧改變了植物利用養(yǎng)分的策略，在種群尺度上放牧草地植物葉片氮含量顯著高于圍封草地，而植物碳氮比呈相反趨勢。

5 展望

目前，學(xué)者在放牧對牧草生產(chǎn)力和物種多樣性的研究多種多樣，但是放牧對草地生產(chǎn)力和物種多樣性的研究需要更進一步的加深，并且進一步系統(tǒng)化。同時，在研究放牧對牧草影響的同時，也要采取模擬、模型等方法，對其進行理論研究，并將研究結(jié)果進行實驗推廣，進一步努力改善牧民的生活水平。

總之，草地與動物的關(guān)系不僅僅存在生產(chǎn)者和消費者的關(guān)系，需要對它們進行更深入的探索，這樣，才能使草地-動物界面更加完善合理。

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