姚 蘭 艾訓(xùn)儒 易詠梅 黃永濤 馮 廣 劉峻城

(1. 湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院 恩施 445000； 2. 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院 北京 100083)

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鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征*

姚 蘭1,2艾訓(xùn)儒1易詠梅1黃永濤1馮 廣1劉峻城1

(1. 湖北民族學(xué)院林學(xué)園藝學(xué)院 恩施 445000； 2. 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院 北京 100083)

【目的】 分析鄂西南森林動(dòng)態(tài)樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征，為進(jìn)一步深入研究亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的更新動(dòng)態(tài)及生物多樣性維持機(jī)制奠定基礎(chǔ)?！痉椒ā?參照熱帶森林科學(xué)中心森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(大樣地)建設(shè)與監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范，于2014年在湖北木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中建立15 hm2大樣地，調(diào)查并鑒定胸徑大于1 cm的所有木本植物，分析其種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征?！窘Y(jié)果】 在垂直結(jié)構(gòu)上，物種豐富度和個(gè)體多度都隨著樹木高度層次的降低而升高； 在徑級(jí)結(jié)構(gòu)上，物種豐富度和個(gè)體多度都隨著徑級(jí)增大而降低，呈倒“J”形分布趨勢(shì)； 按所分布的徑級(jí)數(shù)量不同可將群落內(nèi)的物種分為10類，多數(shù)物種主要分布于小徑級(jí)范圍，但優(yōu)勢(shì)種群則集中分布于某個(gè)徑級(jí)或均勻分布于各徑級(jí)，表明優(yōu)勢(shì)種群可能有集中更新和連續(xù)更新2種方式； 在胸徑小于10 cm的徑級(jí)內(nèi)翅柃最占優(yōu)勢(shì)，而在其他徑級(jí)內(nèi)殼斗科物種占主要優(yōu)勢(shì)； 群落中大部分種群有超過60%個(gè)體分布在最低的2個(gè)垂直層次內(nèi)，且有超過85%的個(gè)體胸徑小于10 cm，表明其具有良好的更新趨勢(shì)，群落總體上處于進(jìn)展演替中； 對(duì)群落中徑級(jí)和高度級(jí)上都占優(yōu)勢(shì)的25個(gè)種群的動(dòng)態(tài)分析表明，16種屬進(jìn)展種群，3種屬近期處于穩(wěn)定狀態(tài)但遠(yuǎn)期將趨于衰退狀態(tài)，2種屬衰退狀態(tài)，4種屬進(jìn)展期與衰退期相間出現(xiàn)及個(gè)體數(shù)量存在波動(dòng)的種群。【結(jié)論】 鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落樹體較小，大徑級(jí)和高度級(jí)樹木種類及個(gè)體較少，絕大多數(shù)優(yōu)勢(shì)種群及群落總體均處于進(jìn)展演替階段，群落具有良好的自然更新。

森林動(dòng)態(tài)樣地； 常綠落葉闊葉混交林； 垂直結(jié)構(gòu)； 徑級(jí)結(jié)構(gòu)； 木林子保護(hù)區(qū)

群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識(shí)群落組成、變化和發(fā)展趨勢(shì)的基礎(chǔ)(史作民等， 2002； 袁蕾等， 2014)。群落結(jié)構(gòu)能反映群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)、動(dòng)態(tài)和機(jī)能(陳偉等， 2014)，由植物種類及其空間分布所決定(王鵬等， 2011)，并影響生態(tài)系統(tǒng)功能特征。因此，探索群落結(jié)構(gòu)有助于揭示群落的更新、穩(wěn)定性、演替規(guī)律及生物多樣性維持機(jī)制(Loreauetal.， 2001； Pandeyetal.， 2003； Tilmanetal.， 2006； 宋厚娟等， 2014； 王云泉等， 2015)，同時(shí)也可為人工群落生境確定、物種選擇與搭配等提供科學(xué)依據(jù)和參考(康永祥等， 2010)。盡管國內(nèi)外科學(xué)家對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了長期、大量研究，但仍有許多問題無法清晰和全面地解釋，如森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)和物種組成的關(guān)系、稀有種的生境需求和物種共存的維持機(jī)制等(郝占慶等， 2008)。近年來，大量固定樣地的建設(shè)為研究群落結(jié)構(gòu)、物種共存機(jī)制和生物多樣性保護(hù)提供了良好平臺(tái)(Conditetal.， 2000； 馬克平， 2008； Legendreetal.， 2009)。大樣地能有效監(jiān)測(cè)物種的時(shí)空分布模式及其動(dòng)態(tài)，為研究物種空間分布格局和群落動(dòng)態(tài)提供重要信息，同時(shí)也是開展種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論研究的重要平臺(tái)。

亞熱帶常綠落葉闊葉混交林是鄂西南地區(qū)最具代表性的植被類型，木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)擁有鄂西南地區(qū)保存最完好的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。目前有關(guān)研究主要涉及種子植物區(qū)系(宋建中等， 1991)、群落學(xué)特點(diǎn)(李博， 1989)和優(yōu)勢(shì)樹種生態(tài)位(湯景明等， 2012)等，而極少涉及優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)。在物種豐富而結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，特別是在熱帶和亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征往往是通過對(duì)其中優(yōu)勢(shì)種群結(jié)構(gòu)及其更新趨勢(shì)的分析來獲得的。本研究利用在木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中建立的15 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)大樣地觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢(shì)種群及與此相關(guān)的群落結(jié)構(gòu)特征與演替趨勢(shì)，為闡明此類森林的動(dòng)態(tài)規(guī)律及生物多樣性維持機(jī)制等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖北省西南部(109°59′—110°17′E，29°55′—30°10′N)，海拔1 100～2 095.6 m，面積20 838 hm2。該地區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫15.5 ℃，絕對(duì)最高氣溫39 ℃，絕對(duì)最低氣溫-17.1 ℃，年均降水量1 700～1 900 mm，年均相對(duì)空氣濕度82%，全年無霜期270～279天。自然土壤類型沿海拔由低到高依次為山地黃壤、山地黃棕壤和山地棕壤。該保護(hù)區(qū)在緯度帶上雖然屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域，但由于所處海拔較高，溫度較低，因此，該區(qū)域最具代表性的優(yōu)勢(shì)植被類型為亞熱帶常綠落葉混交林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

在木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)選擇地勢(shì)相對(duì)平緩、內(nèi)部地形相對(duì)一致的區(qū)域，按照熱帶林業(yè)科學(xué)中心的森林動(dòng)態(tài)樣地(FDP，又稱大樣地)建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)范，建立東西長300 m、南北長500 m的15 hm2固定樣地。對(duì)大樣地DBH≥1 cm喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄物種名稱、樹高、胸徑、坐標(biāo)、是否萌生，并掛牌和涂刷油漆標(biāo)記。現(xiàn)場(chǎng)不能確定名稱的物種，采集標(biāo)本請(qǐng)專業(yè)人員進(jìn)行鑒定。所有野外樣地建立及調(diào)查內(nèi)容和方法均按照CTFS的標(biāo)準(zhǔn)和技術(shù)規(guī)范執(zhí)行。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)大樣地內(nèi)DBH≥1 cm的木本植物的科、屬、種、個(gè)體多度和平均胸徑等內(nèi)容。

根據(jù)樹木高度，按照上限排外法，由高到低依次劃分5個(gè)垂直層次： Ⅰ層≥25 m(林冠層)、Ⅱ?qū)?0～25 m、Ⅲ層10～20 m、Ⅳ層5～10 m、Ⅴ層<5 m，分別統(tǒng)計(jì)各垂直層內(nèi)的個(gè)體多度及物種數(shù)，計(jì)算其所占比例。同時(shí)，根據(jù)不同種群在各層分布及其個(gè)體數(shù)量特征，劃分種群的垂直分布類型。

根據(jù)樹木胸徑大小，按照上限排外法劃分10個(gè)徑級(jí)： Ⅰ，<5 cm； Ⅱ，5～10 cm； Ⅲ，10～15 cm； Ⅳ，15～20 cm； Ⅴ， 20～25 cm； Ⅵ，25～30 cm； Ⅶ，30～35 cm； Ⅷ，35～50cm； Ⅸ，50～100 cm； Ⅺ，≥100 cm。統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)內(nèi)的物種數(shù)量及個(gè)體多度，按照物種所包含的徑級(jí)數(shù)量劃分徑級(jí)分布類型，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)分布類型中的物種數(shù)量及個(gè)體數(shù)量。

所有數(shù)據(jù)應(yīng)用SPSS19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析，采用Sigmaplot12.5軟件繪制圖形。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群垂直結(jié)構(gòu)分析

在木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)15 hm2大樣地中，物種的垂直分布可劃分為6個(gè)類型、17個(gè)亞型(表1)。連續(xù)分布在喬木Ⅰ層及以下的物種數(shù)量最少，而連續(xù)分布在喬木Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ層的物種數(shù)量最多。此外，僅分布在一個(gè)層次的物種數(shù)量也較多。

在6個(gè)垂直分布類型中，前3類內(nèi)和后3類內(nèi)的物種數(shù)量及占總物種數(shù)百分比較為接近，表明樹高20 m是一個(gè)分界點(diǎn)，多數(shù)物種高度低于20 m，而高于20 m的大都是該類型群落的優(yōu)勢(shì)種群。在17個(gè)亞型中，類型Ⅳ2的物種數(shù)量最多，占總物種數(shù)量的21.8%，有9個(gè)亞型的物種數(shù)量不足總物種數(shù)的5%，5個(gè)亞型的物種數(shù)量占總物種數(shù)的5%～10%，3個(gè)亞型的物種數(shù)量超過了總物種數(shù)的10%，而這些物種主要分布于喬木Ⅳ和Ⅴ層或僅分布于喬木Ⅴ層。

由于樣地物種較多，本研究?jī)H對(duì)垂直分布類型Ⅰ中的30個(gè)物種進(jìn)行結(jié)構(gòu)分析，其是木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的優(yōu)勢(shì)種群，分屬于15科，其中殼斗科(Fagaceae)9個(gè)物種、薔薇科(Rosaceae)5個(gè)物種、樺木科(Betulaceae)和木蘭科(Magnoliaceae)及楊柳科(Salicaceae)各2個(gè)物種，其他各科均只有1個(gè)物種。30個(gè)物種中，白櫟(Quercusfabri)、亮葉水青岡(Faguslucida)、亮葉樺(Betulaluminifera)、錐栗(Castaneahenryi)、大葉楊(Populuslasiocarpa)、化香樹(Platycaryastrobilacea)和響葉楊(Populusadenopoda)7個(gè)物種屬于類型Ⅰ1，種群個(gè)體在垂直Ⅱ，Ⅲ層占60%以上。川陜鵝耳櫪(Carpinusfargesiana)、華椴(Tiliachinensis)、華中櫻桃(Cerasusconradinae)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)和亮葉青岡(Cyclobalanopsisphanera)5個(gè)物種屬于類型Ⅰ2，種群個(gè)體在垂直Ⅱ，Ⅲ層占50%左右。巴東櫟(Quercusengleriana)、稠李(Padusavium)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、光亮山礬(Symplocoslucida)、交讓木(Daphniphyllummacropodum)、梾木(Cornusmacrophylla)、楝葉吳萸(Tetradiumglabrifolium)、泡花樹(Meliosmacuneifolia)、絨毛石楠(Photiniaschneideriana)、山桐子(Idesiapolycarpa)、水青樹(Tetracentronsinense)、三椏烏藥(Linderaobtusiloba)、望春玉蘭(Magnoliabiondii)、武當(dāng)木蘭(Magnoliasprengeri)、米心水青岡(Fagusengleriana)、美脈花楸(Sorbuscaloneura)、香椿(Toonasinensis)和小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)18個(gè)物種屬于類型Ⅰ3，種群個(gè)體主要分布于垂直Ⅳ，Ⅴ層。

3.2 種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)表2統(tǒng)計(jì)結(jié)果，接近30%的物種僅含有1個(gè)徑級(jí)，超過60%的物種所包含的徑級(jí)數(shù)低于5個(gè)，說明多數(shù)物種的徑級(jí)分布范圍較窄或在徑級(jí)分布上有明顯間斷。徑級(jí)在8個(gè)及以上的有32個(gè)物種，其中17個(gè)物種包含有9個(gè)徑級(jí)，1個(gè)物種包含全部徑級(jí)。

在各徑級(jí)類型的具體分析上，只有1個(gè)徑級(jí)的62個(gè)物種中，有52個(gè)物種僅分布在第Ⅰ徑級(jí)內(nèi)，超過90%的物種僅分布在第Ⅰ或第Ⅱ徑級(jí)內(nèi)；具有2個(gè)徑級(jí)的物種中，80%的物種分布于第Ⅰ和第Ⅱ徑級(jí)，90%的物種至少有1個(gè)徑級(jí)為第Ⅰ徑級(jí)；具有3個(gè)及以上徑級(jí)的物種中，50%及以上的物種均包含第Ⅰ和第Ⅱ徑級(jí)。說明群落中絕大多數(shù)物種在小徑級(jí)內(nèi)有分布。

根據(jù)表3統(tǒng)計(jì)結(jié)果，按各徑級(jí)相對(duì)個(gè)體多度，可將主要種群分為2類： 一類為集中分布于某個(gè)徑級(jí)的類型，共有23個(gè)物種，該類型在第Ⅰ徑級(jí)上的個(gè)體數(shù)量均在40%以上，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他徑級(jí)； 另一類為均勻分布于多個(gè)徑級(jí)的類型，共有17個(gè)物種。在40個(gè)優(yōu)勢(shì)種群中，達(dá)到10個(gè)徑級(jí)的僅有白櫟1種，達(dá)到9個(gè)徑級(jí)的有巴東櫟等17個(gè)物種，達(dá)到8個(gè)徑級(jí)的有翅柃(Euryaalata)等15個(gè)物種，而達(dá)到7個(gè)徑級(jí)的有光亮山礬等7個(gè)物種。

表1 各種群垂直分布類型的物種數(shù)量與比例Tab.1 Species number and percentage in the vertical distribution types and subtypes

表2 包含不同徑級(jí)數(shù)量的物種數(shù)及其所占比例Tab.2 The number and percentage of species in different DBH classes

表3 優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)在不同徑級(jí)的分布比例Tab.3 Distribution ratio of individual number in different DBH classes for dominant species %

就整個(gè)群落而言，個(gè)體多度自上至下逐漸增多，第Ⅴ層個(gè)體最多，超過總個(gè)體數(shù)的一半； 第Ⅰ層最少，僅占總個(gè)體數(shù)的0.29%(表4)。其中，第Ⅴ層在總個(gè)體數(shù)中的比例與第Ⅳ層在喬木層中的比例均超過了一半，而第Ⅱ?qū)优c最高層的個(gè)體數(shù)比為3.8∶1，即有接近80%的個(gè)體處于第Ⅱ?qū)?，此值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于第Ⅴ層與第Ⅳ層的比值(1.9∶1)。

與個(gè)體多度分布規(guī)律相似，物種數(shù)隨著樹木垂直層次的降低而升高(表4)。

表4 群落個(gè)體多度的垂直分布Tab.4 Individuals abundance distribution in different vertical layers

在同一徑級(jí)上，不同物種的個(gè)體相對(duì)多度代表該物種在該徑級(jí)上的相對(duì)重要性。本研究統(tǒng)計(jì)了不同徑級(jí)上個(gè)體相對(duì)多度前5位的物種(表5)。在Ⅰ和Ⅱ徑級(jí)內(nèi)，翅柃個(gè)體相對(duì)多度均排第1位,川陜鵝耳櫪在Ⅳ和Ⅴ徑級(jí)內(nèi)占優(yōu)勢(shì)，多脈青岡在Ⅵ和Ⅶ徑級(jí)內(nèi)占優(yōu)勢(shì)，而錐栗在Ⅷ～Ⅺ徑級(jí)內(nèi)占優(yōu)勢(shì)，并在Ⅸ和Ⅺ徑級(jí)內(nèi)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。總體來看，Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ徑級(jí)內(nèi)翅柃個(gè)體相對(duì)多度均較高，而在Ⅳ徑級(jí)以上則主要是殼斗科物種個(gè)體相對(duì)多度較高。

綜合來看，木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大樣地內(nèi)不同徑級(jí)所有物種的個(gè)體多度總體上呈現(xiàn)倒“J”形分布(圖1)。超過70%的個(gè)體分布在胸徑5 cm以下，胸徑小于10 cm的個(gè)體超過群落總個(gè)體數(shù)的85%，表明群落內(nèi)低徑級(jí)的個(gè)體數(shù)較多，體現(xiàn)出群落具有較好的更新潛力。同時(shí)，群落中胸徑大于100 cm的有1株，而胸徑大于35 cm的樹木個(gè)體(1 014株)占總個(gè)體數(shù)的1.24%。

在大樣地內(nèi)，群落物種豐富度隨徑級(jí)增大也呈現(xiàn)倒“J”形分布(圖1)，即隨著徑級(jí)增大，物種豐富度逐漸降低。高達(dá)92.89%的物種(196種)分布于胸徑小于5 cm的徑級(jí)。胸徑超過100 cm的物種僅有白櫟1種，但胸徑超過50 cm的物種多達(dá)25種，主要為殼斗科(10種)、清風(fēng)藤科(Sabiaceae)(3種)、薔薇科(3種)及樺木科(2種)物種，而胸徑超過35 cm的物種多達(dá)59種，分屬于34屬23科。

表5 各徑級(jí)上的優(yōu)勢(shì)種群及其個(gè)體相對(duì)多度比例Tab.5 Dominant species and it’s nlative abundance ratio in various DBH classes %

圖1 不同徑級(jí)個(gè)體多度及物種豐富度Fig.1 Abundance and species richness in different DBH classes

3.3 種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)的綜合分析

以種群垂直結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)，綜合考慮種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)，以徑級(jí)與垂直結(jié)構(gòu)分析中都屬于優(yōu)勢(shì)種的物種作為木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林大樣地的主要優(yōu)勢(shì)物種(25種)，分析其種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)。

在這25個(gè)優(yōu)勢(shì)種群中，巴東櫟、稠李、多脈青岡、川陜鵝耳櫪、光亮山礬、華中櫻桃、交讓木、梾木、泡花樹、水青樹、武當(dāng)木蘭、三椏烏藥、石灰花楸、美脈花楸、香椿和小葉青岡16個(gè)物種呈現(xiàn)連續(xù)更新的方式，屬于進(jìn)展種群； 白櫟、華椴、亮葉青岡和米心水青岡4個(gè)物種呈現(xiàn)部分間斷的更新方式，屬于進(jìn)展與衰退相間出現(xiàn)的波動(dòng)種群； 而大葉楊、亮葉樺和響葉楊3個(gè)物種屬于成熟種群； 亮葉水青岡和錐栗2個(gè)物種屬于衰退種群。

4 討論

4.1 結(jié)構(gòu)特征

木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠落葉闊葉混交林結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，物種垂直分布類型包括6個(gè)類型、17個(gè)亞型，高于鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林(黃忠良等，1998)。在按樹木高度劃分的垂直層次上，木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林共分為5層，其中第Ⅰ層高度大于25 m。相較于以往研究，無論是大樣地(葉萬輝等， 2008； 祝燕等， 2008； 盧志軍等， 2013)還是小樣地(卜志國等， 2014； 王云泉等， 2015)，群落的垂直結(jié)構(gòu)一般分為林冠層、亞喬木層和灌木層，其林冠層高度也僅為20 m，說明木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林垂直結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，最上層樹木也更高大。研究結(jié)果同時(shí)也顯示，樹高20 m是物種在高度上的一個(gè)分界點(diǎn)，多數(shù)物種高度低于20 m，而高于20 m是該類型群落建群種的一個(gè)必備屬性，這一結(jié)果與以往多數(shù)研究(葉萬輝等， 2008； 王云泉等， 2015)相一致。

在優(yōu)勢(shì)種群垂直結(jié)構(gòu)上，巴東櫟、多脈青岡等18個(gè)物種個(gè)體多度隨垂直層次降低而逐漸增加，說明個(gè)體主要分布于第Ⅳ和Ⅴ層，物種更新良好，與東白山自然保護(hù)區(qū)木荷的研究結(jié)果(王云泉等， 2015)相一致； 白櫟、亮葉水青岡等12個(gè)物種個(gè)體多度則隨垂直層次降低而呈單峰曲線，即在中間高度層次上個(gè)體較多，可能是因?yàn)檫@些物種的中等高度、強(qiáng)烈保守的生活史策略導(dǎo)致該高度級(jí)生長慢、死亡率低，從而在中等高度級(jí)呈現(xiàn)峰值(Binetal.， 2012)。

木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林物種徑級(jí)分布類型為10類，高于鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林(黃忠良等，1998)。超過1/4的物種僅分布于第Ⅰ徑級(jí)，超過60%的物種所包含的徑級(jí)數(shù)低于5個(gè)，僅有1個(gè)物種包含全部徑級(jí)，說明多數(shù)物種的徑級(jí)分布范圍較窄或在徑級(jí)分布上有明顯間斷。

在優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體多度徑級(jí)分布上，武當(dāng)木蘭等25個(gè)物種呈現(xiàn)倒“J”形分布，其結(jié)果與古田山甜櫧(Castanopsiseyrei)(祝燕等， 2008)、鼎湖山厚殼桂(Cryptocaryachinensis)等優(yōu)勢(shì)物種(葉萬輝等， 2008)及八大公山多脈青岡(盧志軍等， 2013)等優(yōu)勢(shì)物種相同，個(gè)體主要分布于小徑級(jí)范圍內(nèi)，說明物種自然更新良好； 響葉楊等11個(gè)物種個(gè)體多度隨徑級(jí)的分布呈現(xiàn)波動(dòng)，在中等徑級(jí)存在峰值，這與古田山短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)(祝燕等， 2008)、鼎湖山木荷(葉萬輝等， 2008)及八大公山長蕊杜鵑(Rhododendronstamineum)(盧志軍等， 2013)等優(yōu)勢(shì)物種相同； 康定櫻等3個(gè)物種個(gè)體多度主要集中分布于小徑級(jí)范圍內(nèi)，而在其他徑級(jí)范圍內(nèi)均勻分布； 錐栗個(gè)體多度則隨徑級(jí)增大而增大，說明物種自然更新受限。此外，研究結(jié)果也顯示，在小徑級(jí)(DBH<10 cm)范圍內(nèi)，翅柃占優(yōu)勢(shì)，而在DBH>10 cm范圍內(nèi)以殼斗科物種占優(yōu)勢(shì)。

4.2 動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中以多脈青岡為代表的16個(gè)主要物種個(gè)體數(shù)量隨著群落垂直層次的降低逐漸增大，同時(shí)，其個(gè)體數(shù)量百分比也隨徑級(jí)增大而逐漸降低，即個(gè)體數(shù)量在垂直和徑級(jí)結(jié)構(gòu)上均呈現(xiàn)金字塔形，說明這些物種屬于進(jìn)展種群； 而白櫟等4個(gè)物種個(gè)體數(shù)量在不同垂直層次及徑級(jí)中均存在顯著的波動(dòng)性，但其在各個(gè)垂直層次及徑級(jí)上的連續(xù)分布說明這4個(gè)物種屬于進(jìn)展期與衰退期相間出現(xiàn)及個(gè)體數(shù)量存在波動(dòng)的種群； 大葉楊等3個(gè)物種個(gè)體數(shù)量均隨垂直層次及徑級(jí)結(jié)構(gòu)的變化呈現(xiàn)單峰曲線，并在10～30 cm徑級(jí)范圍內(nèi)分布數(shù)量最多，說明種群中成年個(gè)體占有較大比重，種群處于成熟階段，而在30 cm以上徑級(jí)中個(gè)體數(shù)量所占比例也高于10 cm以下徑級(jí)中個(gè)體數(shù)量所占比例，說明種群老齡個(gè)體比重也較大，老齡化發(fā)展趨勢(shì)明顯；亮葉水青岡和錐栗2個(gè)物種個(gè)體數(shù)量均隨垂直層次的變化呈現(xiàn)單峰曲線，但個(gè)體數(shù)量隨徑級(jí)增長而增大，個(gè)體數(shù)量在30 cm以上徑級(jí)中所占比例最大，并在50～100 cm徑級(jí)范圍內(nèi)所占比例也均較高，說明這2個(gè)物種老齡個(gè)體較多，盡管2個(gè)物種在小徑級(jí)內(nèi)仍有一定的個(gè)體分布，但所占的較小比例說明2個(gè)物種已呈衰退趨勢(shì)。

木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大樣地中64%的物種屬于進(jìn)展種群，在群落主要物種方面體現(xiàn)了群落的進(jìn)展?fàn)顟B(tài)。此外，在群落垂直分布的各個(gè)類型中，均有60%以上的物種主體分布于喬木Ⅳ，Ⅴ層，而在徑級(jí)結(jié)構(gòu)中，有超過85%的個(gè)體胸徑小于10 cm，體現(xiàn)出群落具有較好的演替潛力，也說明木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落總體呈現(xiàn)進(jìn)展?fàn)顟B(tài)。

4.3 群落復(fù)雜性

群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性存在密切聯(lián)系，一般來說，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種多樣性越高(Reinersetal.， 1971)。本研究結(jié)果顯示，木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠落葉闊葉混交林群落在水平及垂直結(jié)構(gòu)上均較復(fù)雜，結(jié)構(gòu)類型多樣，垂直層次及徑級(jí)數(shù)量多，較復(fù)雜的結(jié)構(gòu)也孕育了更多的物種(15 hm2大樣地中DBH≥1 cm的木本植物228種)。木林子大樣地群落的垂直層次多達(dá)5個(gè)，群落最大高度超過30 m。多層次的存在及較高的最大高度導(dǎo)致林內(nèi)垂直空間更大，樹木可以分布于不同高度范圍內(nèi)，充分利用各高度空間資源，形成更多的垂直生態(tài)位，為孕育更多物種提供了可能性。同時(shí)，群落內(nèi)存在一定數(shù)量的落葉物種，其在不同層次上的分布也形成群落內(nèi)不同高度層次上光照資源的異質(zhì)性，進(jìn)一步增加了垂直生態(tài)位的數(shù)量，增加了更多物種共存的可能性。此外，群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)類型多達(dá)10類，物種徑級(jí)范圍廣，最大胸徑大于100 cm，這一方面說明群落具有一定的古老性，另一方面也說明在水平方向上可以容納不同徑級(jí)大小的物種。群落水平結(jié)構(gòu)的多樣性形成了群落內(nèi)不同的微生境，即形成了群落內(nèi)多樣化的生態(tài)位，導(dǎo)致物種多樣性增大。

5 結(jié)論

木林子國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠落葉闊葉混交林結(jié)構(gòu)復(fù)雜，樹體較小，大徑級(jí)樹木較少，物種垂直及水平分布類型多樣，絕大多數(shù)優(yōu)勢(shì)種群自然更新良好。復(fù)雜的結(jié)構(gòu)導(dǎo)致了群落在水平及垂直上具有更多的生態(tài)位和資源的異質(zhì)性，形成較高的物種多樣性。在優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)上，絕大多數(shù)優(yōu)勢(shì)物種個(gè)體數(shù)量在垂直和徑級(jí)結(jié)構(gòu)上均呈現(xiàn)金字塔形，體現(xiàn)出其進(jìn)展種群特性； 與此同時(shí)，部分優(yōu)勢(shì)物種種群動(dòng)態(tài)也分別體現(xiàn)出了個(gè)體數(shù)量波動(dòng)、成熟并向老齡化發(fā)展階段及衰退趨勢(shì)。64%的主要物種屬于進(jìn)展種群，群落總體處于進(jìn)展演替階段。

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(責(zé)任編輯 于靜嫻)

Structure and Dynamics of Dominant Populations in the Mixed Forest of Subtropical Evergreen and Deciduous Broad-Leaved Tree Species in the Southwest of Hubei Province

Yao Lan1,2Ai Xunru1Yi Yongmei1Huang Yongtao1Feng Guang1Liu Juncheng1

(1.SchoolofForestryandHorticulture,HubeiUniversityforNationalitiesEnshi445000； 2.CollegeofNatureConservation,BeijingForestryUniversityBeijing100083)

【Objective】 The study was intended to understand the characteristics of community structure of the mixed forest of subtropical evergreen and deciduous broad-leaved trees in Mulinzi National Nature Reserve, Hubei Province. 【Method】 A 15 hm2large plot was established following the field protocol of the CTFS in 2014 in Mulinzi National Nature Reserve, Hubei Province. All freestanding trees with diameter at breast height (DBH) ≥1 cm were mapped and identified to species. 【Result】 In the studied community, species richness and abundance increased with the decrease of tree heights in vertical layers, and decreased with the increase of DBH,, and the DBH classes showed an inverse J-shape. Ten species types were classified according to the diameter classes, most species were mainly distributed in the smaller diameters. Some dominant populations were clustered in one special class or evenly distributed in each class, this situation indicated that dominant species would have a concentrated or successive regeneration.Euryaalatawas the dominant species of DBH<10 cm, andFagaceaespecies were the dominant species in other DBH classes. Over 60% individuals of most populations were mainly distributed at the lowest tree layers, and the DBH of over 85% individuals was less than 10 cm, which suggested that these species have good regeneration, and the populations were in progressive succession. Based on the characteristics of height and DBH classes, the 25 dominant species were divided into 4 types. 16 species such asQuercusengleriana,Padusavium, andCyclobalanopsismultinervisshowed expanding populations; 3 species such asBetulaluminifera,PopulusadenopodaandPopuluslasiocarpawere stabilizing recently but would become recession in future; 2 species includingFaguslucidaandCastaneahenryidisplayed declining population; and 4 species (Quercusfabri,Cyclobalanopsisphanera,TiliachinensisandFagusenglerianapopulation) showed alternative increasing and declining and fluctuation of the number of individuals.【Conclusion】 It is concluded that the freestanding trees were small in the mixed forest of subtropical evergreen and deciduous broad-leaved trees in Mulinzi National Nature Reserve, trees of large DBH and height classes were few. Most dominant populations and even the communities were at the stage of progressive succession with good natural regeneration.

forest dynamic plot; evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest; vertical structure; diameter class; Mulinzi Nature Reserve

10.11707/j.1001-7488.20170202

2015-05-19；

2016-12-21。

湖北省教育廳楚天學(xué)者計(jì)劃及重點(diǎn)特色學(xué)科(林學(xué))項(xiàng)目(10517_2014xkjs)； 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(11261017)； 湖北民族學(xué)院博士啟動(dòng)基金(MY2017B007)。

S718.52

A

1001-7488(2017)02-0010-09

*艾訓(xùn)儒為通訊作者。