白宇清 謝利娟 王定躍

(1. 北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所 北京100083； 2. 深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 深圳 518055； 3. 深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處 深圳 518004)

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不同遮蔭、土壤排水處理對毛棉杜鵑幼苗生長及光合特性的影響*

白宇清1謝利娟2王定躍3

(1. 北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所 北京100083； 2. 深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院 深圳 518055； 3. 深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處 深圳 518004)

【目的】 篩選出毛棉杜鵑適宜的關(guān)鍵栽培條件，以便為其園林應(yīng)用提供技術(shù)支持?！痉椒ā?采用裂區(qū)試驗設(shè)計，以不同遮蔭(0%、30%、50%、80%)處理為主區(qū)，不同土壤排水性(高壟、平床)處理為副區(qū)，測定毛棉杜鵑生長、葉綠素、光合特性日變化及光響應(yīng)曲線的變化?！窘Y(jié)果】 在遮蔭50%、高壟處理下，毛棉杜鵑枝條生長量最大，chlt (總?cè)~綠素含量)、Pmax(最大凈光合速率)、AQY(表觀量子效率)、Pn(凈光合速率)日平均值、WUE(水分利用率)日平均值、Pn/PAR(光能利用率)日平均值最高或較高，chla/chlb、 LCP(光補償點)、 LSP(光飽和點)、Rd(暗呼吸速率)最低或較低；全光照、平床處理下，毛棉杜鵑基莖生長量、chla/chlb、 LCP、 LSP、Rd最大或較大，葉綠素含量、Pmax、AQY、Pn日平均值、WUE日平均值、Pn/PAR日平均值最低或較低?？傮w上，隨著遮蔭水平(在適度遮蔭范圍內(nèi))的提高和土壤排水性的改善，枝條生長量、葉綠素含量、Pmax、AQY、Pn日平均值、WUE日平均值、Pn/PAR日平均值呈逐漸增加的趨勢，其他各項生理指標呈逐漸減少的趨勢。【結(jié)論】 毛棉杜鵑幼苗適宜在遮蔭50%、高壟處理的條件下生長。

毛棉杜鵑； 遮蔭； 排水； 枝條生長； 凈光合速率； 光響應(yīng)曲線； 光能利用率； 水分利用率

毛棉杜鵑(Rhododendronmoulmainense)為杜鵑花科杜鵑花屬馬銀花亞屬的灌木或小喬木狀常綠植物(吳征鎰等， 2005)，其花色艷麗，樹形優(yōu)美，是具有較高觀賞價值的鄉(xiāng)土樹種(黃滔等， 2010； 許建新等， 2009； 史佑海等， 2010)。野生狀態(tài)下的毛棉杜鵑多分布于我國長江以南海拔700～1 500 m氣候涼爽、濕度較大的山地(黃滔等， 2010)，目前極少在城市園林綠地中應(yīng)用。

在進行毛棉杜鵑引種時，必須充分考慮引種地和原產(chǎn)地的生態(tài)差異，了解適合毛棉杜鵑生長的生態(tài)環(huán)境，創(chuàng)造適宜生境，保證引種成功。在深圳梧桐山海拔400～800 m的山坡分布著大量野生毛棉杜鵑，但在林下極少有毛棉杜鵑幼苗分布(劉永金等， 2015)，且在上層喬木郁閉度高時毛棉杜鵑不開花或開花量很少，這說明毛棉杜鵑對光照有一定要求，上層喬木的適度遮蔭對毛棉杜鵑生長有利。野生毛棉杜鵑在梧桐山主要分布于山坡，且坡度為32°時在林冠層喬木中所占的比例最大(劉永金等， 2015)，這可能是由于山坡位置土壤能及時排走過多的水分，也說明毛棉杜鵑適于生長在土壤排水良好的環(huán)境中。筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，毛棉杜鵑幼苗在栽培過程中，葉片在強光下有變黃、灼燒現(xiàn)象，在雨后排水不暢的情況下加上雨后烈日暴曬會出現(xiàn)植株葉片干枯甚至整株死亡。因此，有必要研究光照和土壤排水對毛棉杜鵑幼苗生長的影響，篩選出適合毛棉杜鵑幼苗生長的栽培條件，以為其城市園林應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

目前，有關(guān)毛棉杜鵑的研究已有較多報道，主要集中在引種馴化(蔡國榮等， 2011； 廖菊陽等， 2010)、繁殖以及繁殖生物學(xué)(Ng Sal-Chitetal., 2000； 康美麗等， 2009； 李文華等， 2012； 謝利娟等， 2009； 2010； 孫敏， 2009； 熊友華等， 2011)等方面，關(guān)于光照對毛棉杜鵑生長影響的研究還不夠系統(tǒng)(廖菊陽， 2011； 張華等， 2012； 魏依娜等， 2014)，不同土壤排水對毛棉杜鵑生長影響的研究還未見報道。本研究設(shè)置不同遮蔭、土壤排水處理模擬毛棉杜鵑幼苗栽培中的不同生態(tài)環(huán)境，研究其生長和光合特性的變化，為研究毛棉杜鵑對不同光照和土壤排水條件的生長和生理響應(yīng)以及篩選適合的栽培條件提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗設(shè)計

2016年2月，選擇長勢、株高一致的2年生毛棉杜鵑實生苗(平均株高65.78 cm，基莖為10.05 mm)，栽于深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院試驗地。采用裂區(qū)試驗設(shè)計，不同遮蔭處理為主區(qū)，不同土壤排水處理為副區(qū)。主區(qū)有4個處理： 不遮蔭、遮蔭30%、遮蔭50%和遮蔭80%； 副區(qū)有2個處理： 高壟(高30 cm)和平床。所有處理小區(qū)均為南北走向，小區(qū)面積為1.5 m×2.5 m，在小區(qū)內(nèi)栽植選好的毛棉杜鵑苗木，每處理18株，每6株為1個重復(fù)，株行距為1 m×1 m，試驗地的四周有2行保護行。遮蔭網(wǎng)購自湖南正菱塑料網(wǎng)業(yè)有限公司。毛棉杜鵑苗木進行常規(guī)養(yǎng)護管理。試驗地土壤pH6.3、水解氮0.17 g·kg-1、速效磷0.01 g·kg-1、速效鉀0.13 g·kg-1。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 光照和土壤含水量測定 2016年5月測定生長指標，在12:00—13:00采用照度計TES-1339R(中國臺灣)測定不同遮蔭處理的光照強度，同時用便攜式土壤水分速測儀TDR-300(美國)測定不同遮蔭、土壤排水處理的土壤含水量。

1.2.2 生長指標測定 2016年5月新梢枝條停止生長后，測定每株毛棉杜鵑幼苗的基莖、新梢枝條長度。每處理小區(qū)內(nèi)6株毛棉杜鵑幼苗新梢枝條長度、基莖的平均值為每個小區(qū)枝條長度值、基莖值。3次重復(fù)取平均值。新梢枝條長度用皮尺測定； 基莖用游標卡尺測定，測量部位在地表以上1 cm處?；o增長量=處理后的基莖-處理前的基莖。

1.2.3 光合日變化測定 2016年6月選擇天氣晴朗、光照充足的天氣，采用Li-6400便攜式光合儀測定毛棉杜鵑幼苗的光合日變化。從下向上選取第2輪功能葉片進行測定，每處理測定3株，每株選3片葉，每片葉重復(fù)測定3次。測定時間為7:00—17:00，每隔2 h測定1次，3天測量平均值為測定結(jié)果。水分利用效率(WUE)用光合速率與蒸騰速率之比計算(劉友良， 1992)。光能利用率用凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)的比值計算。

1.2.4 光響應(yīng)曲線測定 2016年6月選擇晴朗天氣，采用Li-6400便攜式光合儀測定不同遮蔭和土壤排水處理下毛棉杜鵑幼苗的光響應(yīng)曲線。每處理測定3株，每株選3片葉，每個樣株從下向上選取第2輪功能葉片進行測定。測定前采用500 μmol· m-2s-1光強對葉片進行光誘導(dǎo)20 min。設(shè)定CO2濃度為400 μmol·mol-1(采用CO2小鋼瓶控制)，葉室溫度為25 ℃，相對濕度為50%～65%，氣體流速為500 μmol·s-1，光合有效輻射強度(PAR)設(shè)置梯度為2 000，1 500，1 200，1 000，800，600，400， 200，150，100，80，50， 20，0 μmol·m-2s-1。每個光強下穩(wěn)定200 s后記錄數(shù)據(jù)，測定時間為9:00—16:00。3次重復(fù)取平均值作為測定結(jié)果。

根據(jù)Photosynthesis軟件(美國LI-COR公司)擬合光響應(yīng)曲線，計算出光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)和表觀量子效率(AQY)。

1.2.5 葉片光合色素的測定 光響應(yīng)曲線測定完成后，立即將葉片取下，液氮冷凍，-80 ℃低溫保存，用于葉綠素含量的測定?？?cè)~綠素(chlt)、葉綠素a(chla)、葉綠素b(chlb)、類胡蘿卜素(car)含量采用乙醇提取法測定(李合生， 2000)。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 采用Excel軟件作圖，SPSS軟件進行方差分析，Photosynthesis軟件(美國LI-COR公司)擬合曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮蔭、土壤排水處理的光照和土壤含水量情況

由表1可知，不遮蔭時光照強度為84 967.25 lx，遮蔭30%時光照強度降為58 733.92 lx，實際遮蔭率為30.88%； 遮蔭50%時光照強度為42 983.48 lx，實際遮蔭率為49.42%； 遮蔭80%時光照強度為15 933.57 lx，實際遮蔭率為81.25%。除不遮蔭處理外，其他遮蔭處理下，平床處理的土壤含水量(36.70%～40.00%)均高于高壟處理(32.05%～34.08%)，說明高壟的土壤排水性比平床要好。

表1 不同處理的光照和土壤含水量情況Tab.1 The light intensity and soil water content of different different shading and soil water drainage treatment

2.2 不同遮蔭、土壤排水處理對毛棉杜鵑幼苗生長的影響

由表2可知，隨著遮蔭程度的增加，毛棉杜鵑幼苗枝條生長逐漸增加。遮蔭50%時枝條生長量最大，平均為15.75 cm，但過度遮蔭(遮蔭80%)和不遮蔭時新梢枝條生長最短，這說明過度遮蔭和不遮蔭對毛棉杜鵑幼苗生長不利。毛棉杜鵑幼苗基莖生長對遮蔭程度的反應(yīng)則與枝條生長不同。不遮蔭時毛棉杜鵑幼苗基莖最粗、基莖生長最快；遮蔭30%時毛棉杜鵑幼苗基莖生長降低；遮蔭50%時毛棉杜鵑幼苗基莖生長較30%遮蔭有所增加，為2.54 mm；遮蔭80%時毛棉杜鵑基莖幼苗生長最低，為0.62 mm。在同一遮蔭條件下，高壟處理的毛棉杜鵑幼苗枝條生長量、基莖生長量顯著大于平床處理(P<0.05)。遮蔭50%時，高壟處理的毛棉杜鵑幼苗枝條生長量最大，為17.50 mm； 不遮蔭時，高壟處理的毛棉杜鵑幼苗基莖生長量最大，為2.85 mm。

表2 不同遮蔭、土壤排水處理對毛棉杜鵑幼苗枝條和基莖生長的影響①
Tab. 2 Effects of different shading and soil water drainage treatment on the growth of branches and base diameters ofR.moulmainense

遮蔭Shading枝條生長量Branchgrowth/mm基莖生長量Basediametergrowth/mm高壟Highbed平床Flatbed高壟Highbed平床Flatbed0967±076d800±12e285±043a259±056b30%1673±244a1033±153c170±050d083±005e50%1750±427a1200±218b254±033b238±046c80%950±050d567±076f062±008f078±009e平均值A(chǔ)verage1426±317883±031193±025165±021

① 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)， 下同。 Different small letters in the same column indicate significant difference(P<0.05) among treatment groups.The same below.

2.3 不同遮蔭、土壤排水處理對毛棉杜鵑幼苗光合色素含量的影響

毛棉杜鵑幼苗葉片的葉綠素a(chla)、葉綠素b(chlb)、總?cè)~綠素(chlt)含量隨著遮蔭程度的增加顯著增加(P<0.05)，且高壟處理的毛棉杜鵑幼苗葉片的chla，chlb，chlt含量高于平床處理，其中遮蔭80%、高壟處理時， chlt含量最大。遮蔭后毛棉杜鵑幼苗葉片的類胡蘿卜素(car)含量顯著高于全光照(P<0.05)，高壟處理的car含量高于平床處理，但差異不顯著。高壟處理下遮蔭50%,80%時毛棉杜鵑幼苗葉片car含量最高。除全光照幼苗的chla/chlb顯著高于其他遮蔭處理外，各遮蔭處理之間差異不顯著。高壟處理的chla/chlb顯著高于平床處理(P<0.05)。全光照高壟處理的car/chlt顯著高于其他處理，遮蔭30%，50%，80%之間的car/chlt差異不顯著，同樣，高壟處理和平床處理之間差異不顯著。

表3 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗光合色素含量①Tab.3 The content of photosynthetic pigments of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment

圖1 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of net photosynthetic rate (Pn) in leaves of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment S0，S30%，S50%，S80%分別代表不遮蔭、遮蔭30%、遮蔭50%、遮蔭80%； L，H分別表示平床、高壟。S0，S30%， S50%， S80% means no shading，30% shading，50% shading，80% shading； L， H means flat bed，high bed.

2.4 不同遮蔭、土壤排水處理對毛棉杜鵑幼苗光響應(yīng)曲線的影響

由圖1可知，無論是遮蔭還是全光照處理，毛棉杜鵑幼苗葉片的Pn隨PAR增強的變化趨勢基本一致。PAR從0增至350 μmol·m-2s-1時，葉片Pn隨著PAR的升高而快速增加； 當PAR>350 μmol·m-2s-1時，Pn隨PAR的增速逐漸減慢，最后達到光飽和。

由表4可知，毛棉杜鵑幼苗葉片的最大凈光合速率(Pmax)隨遮蔭程度的增加呈先升高后降低的趨勢，其中以遮蔭50%下的數(shù)值最高，但與遮蔭30%無顯著差異，是不遮蔭時Pmax的2倍之多。高壟處理的Pmax較平床處理高，且在遮蔭30%，50%下高壟處理與平床處理之間差異顯著。與全光照相比，遮蔭使毛棉杜鵑幼苗葉片的光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)均顯著降低(P<0.05)，而使其表觀量子效率(AQY)顯著增大(P<0.05)； 高壟處理和平床處理的LCP，LSP差異不顯著，但高壟處理AQY顯著高于平床處理(P<0.05)。隨著遮蔭程度的增加，暗呼吸速率(Rd)逐漸降低， 遮蔭80%時達到最低。高壟處理的Rd低于平床處理，差異不顯著。

表4 不同遮蔭、土壤排水處理毛棉杜鵑幼苗的光合響應(yīng)曲線特征參數(shù)Tab.4 Characteristics parameters of light response curves of net photosynthetic rate of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment

圖2 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗凈光合速率的日變化Fig.2 The diurnal change of Pn of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment

2.5 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗光合參數(shù)的日變化

2.5.1 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗凈光合速率的日變化 植物光合作用的日變化隨著環(huán)境條件的變化而有所不同。由圖2可知，毛棉杜鵑幼苗的凈光合速率日變化在不遮蔭時呈明顯的“雙峰”曲線，13： 00達到最低值。遮蔭30%，50%，80%時呈“單峰”曲線，遮蔭30%時峰值在11:00，達到3.85 μmol·m-2s-1，遮蔭50%，80%時凈光合速率峰值出現(xiàn)在15：00，遮蔭50%時凈光合速率峰值最大，為4.49 μmol·m-2s-1。 在不同遮蔭水平下，高壟處理和平床處理的凈光合速率日變化呈現(xiàn)相同趨勢，高壟處理的毛棉杜鵑幼苗凈光合速率略高于平床處理。遮蔭50%、高壟處理下凈光合速率日平均值最大，達到2.97 μmol·m-2s-1，遮蔭80%、高壟處理下最小。高壟處理的凈光合速率日平均值顯著大于平床處理(表5)。

2.5.2 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗蒸騰速率的日變化 蒸騰是植物體內(nèi)水分以氣體狀態(tài)向外散失的過程，其強弱反映植物水分代謝水平(林平等， 2008)。一般認為光合速率高，蒸騰速率(Tr)也較高。由圖3可知，不遮蔭、遮蔭80%時毛棉杜鵑幼苗的蒸騰速率呈“單峰”曲線，9:00達到峰值；遮蔭30%，50%時，蒸騰速率呈“雙峰”曲線，9:00峰值最大，13:00有一個小的峰值。不遮蔭時蒸騰速率日變化曲線在所有遮蔭處理曲線的上方，說明不遮蔭時蒸騰速率遠大于遮蔭處理，不遮蔭時Tr日平均值約是遮蔭處理的2倍。在同一遮蔭處理下，高壟和平床的蒸騰速率日平均值差別不大(表5)。

2.5.3 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗光能利用率的日變化 光能利用率(Pn/PAR)可反映植物對光能的利用能力。由圖4可知，所有處理毛棉杜鵑幼苗的光能利用率均呈早晚高、中午低的趨勢，從7： 00開始下降，13:00達到最低值，之后隨著光合有效輻射強度的降低，光能利用率又持續(xù)上升。遮蔭80%的高壟和平床處理的光能利用率日變化曲線在其他遮蔭處理的上方，說明遮蔭80%時光能利用率最高，其日平均值為為0.063 4，其次為遮蔭50%，30%，不遮蔭時光能利用率最低(表5)。不同高壟和平床之間的光能利用率差異不顯著。

圖3 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗蒸騰速率的日變化Fig.3 The diurnal change of Tr of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment

圖4 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗光能利用率的日變化Fig.4 The diurnal change of Pn/PAR of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment

2.5.4 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗水分利用效率的日變化 植物水分利用效率(WUE)是一個較為穩(wěn)定的衡量碳固定和水分消耗比例的指標(陳托兄等， 2009)。由圖5可知，不遮蔭時水分利用效率日變化呈“單峰”曲線，11:00達到最大值，之后下降，13:00達到最低值。遮蔭30%，50%時幼苗水分利用效率也呈“單峰”曲線，但峰值出現(xiàn)在13:00。遮蔭80%時幼苗水分利用效率日變化不明顯，保持在一個較低的值。高壟處理的幼苗水分利用效率顯著高于平床處理，遮蔭50%、高壟處理的幼苗水分利用效率日平均值最高(表5)。

圖5 不同遮蔭、土壤排水處理的毛棉杜鵑幼苗水分利用效率的日變化Fig 5 The diurnal change of WUE of R. moulmainense seedlings in different shading and soil water drainage treatment

遮蔭Shading土壤排水SoilwaterdrainagePn/(μmol·m-2s-1)Tr/(mmol·m-2s-1))Pn/PARWUE0高壟Highbed233d123a00233c189e0平床Flatbed216e120a00170d180d30%高壟Highbed271c059d00264c565a30%平床Flatbed265c083b00258c431c50%高壟Highbed297a073bc00403b417b50%平床Flatbed281b076c00382b407c80%高壟Highbed219e081b00629a338d80%平床Flatbed227d076b00634a365d

3 討論

植物的生長狀態(tài)直接反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)性，植物生長對生態(tài)環(huán)境的變化非常敏感(Kurets,etal., 2003； 偶春等， 2012)。毛棉杜鵑幼苗在50%光照處理、土壤排水暢通的條件下枝條生長量最大，這與前人的研究相同。許桂芳等(2004)研究結(jié)果得出50%透光率條件下錦繡杜鵑(R.pulchrum)枝條生長量最大。毛棉杜鵑幼苗的基莖生長與枝條生長情況相反，不遮蔭時基莖生長量最大，遮蔭時基莖生長量有所降低。Perrin 等(2013)研究得出，弱光條件下歐洲紫杉(Taxusbaccata)將生物量優(yōu)先分配給地上部分，使同化器官更為發(fā)達，以便接受更多的光能。宋洋等(2016)研究不同遮蔭水平對香榧(Torreyagrandis)苗期光合作用時認為，遮蔭處理時地徑生長量顯著增加，與本文得出的結(jié)果不一致，這是因為，不遮蔭時毛棉杜鵑幼苗光合產(chǎn)生的生物量分配到地下部分，向下運輸量增加，從而導(dǎo)致基莖增粗明顯。高壟處理的毛棉杜鵑幼苗枝條、基莖生長量都高于平床處理，這說明毛棉杜鵑幼苗適宜生長在土壤排水暢通的環(huán)境。

葉綠素是葉片進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量高低可以反映出葉片的光合能力和植物的生長狀況(朱小龍等， 2007)。遮蔭處理下，植物會通過增加葉片的葉綠素含量來提高對光能的捕獲和吸收(Wittmannetal.， 2001)。由試驗結(jié)果可知，隨著遮蔭程度的增加，毛棉杜鵑幼苗葉綠素含量顯著增加，但平床處理時這種促進效應(yīng)會降低。這可能是因為土壤排水不暢，短暫的水澇脅迫會導(dǎo)致活性氧積累，進而導(dǎo)致植物體內(nèi)的葉綠素發(fā)生降解，抵消了適度遮陽對葉綠素合成的促進效應(yīng)。葉綠素a含量可以反映葉的光能利用能力,而葉綠素b可以反映葉的光能捕獲能力。遮蔭條件下，植物為了更有效地捕獲光能，會相應(yīng)地增加葉內(nèi)的葉綠素含量，尤其是葉綠素b的含量。本研究得出，隨著遮蔭程度的增加，總?cè)~綠素含量增加，chla/chlb 含量逐漸降低，這與趙順等(2014)、陳香波等(2010)、閆小莉等(2014)研究結(jié)果相一致。毛棉杜鵑幼苗高壟處理的chla/chlb顯著高于平床處理，說明水澇逆境會導(dǎo)致葉綠素b的降解。不遮蔭時毛棉杜鵑幼苗car/chlt 顯著高于其他遮蔭處理，與Zhang等(2015)、Huang等(2016)、宋洋等(2016)的研究結(jié)果一致，這是因為在不遮蔭條件下，光照過強，植物會通過增加類胡蘿卜素含量猝滅過剩光能，使植物免受光破壞(Hormaetxeetal.， 2005)。本研究中高壟處理的car/chlt 和平床處理的car/chlt 差異不顯著。

光是影響植物光合特性、生長發(fā)育的重要環(huán)境因子(Zhangetal.， 2005)，光照過低或過高都會影響植物的生理生化特性，進而影響植物的生長發(fā)育。同時，水分虧缺和水分過多也會導(dǎo)致植物光合量子效率降低(許大全， 2002； Daviesetal., 1986)。本研究中毛棉杜鵑幼苗在不遮蔭時，凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，遮蔭時Pn呈明顯“單峰”曲線，沒有出現(xiàn)午休現(xiàn)象，這與丁小濤等(2010)等研究遮蔭對溫室4種蔬菜生長及光合作用日變化得出的在自然光下呈“雙峰”變化，在2層遮蔭處理時Pn呈“單峰”變化相同。遮蔭可以提高毛棉杜鵑對光能的利用率，這與陰卓越等(2013)研究不同遮蔭處理對芒萁(Dicranopterisdichotoma)冬季光合參數(shù)日變化的影響時得出遮蔭處理下芒萁植株的光能利用率遠高于不遮蔭相一致。遮蔭30%時水分利用效率日平均值最高，說明對于毛棉杜鵑而言，適度遮蔭有助于提高毛棉杜鵑幼苗對水分的利用率，這與趙順等(2014)研究遮蔭處理對臭柏(Juniperussabina)幼苗光合特性的影響時得出臭柏水分利用效率隨遮蔭率增加而減小不完全一致。高壟處理和平床處理的光能利用率差異不明顯，但對于水分利用效率，高壟處理顯著高于平床處理，這說明土壤不良的排水性首先影響植物對水分的利用，而光照強弱同時影響植物對水分和光照的利用。

植物光響應(yīng)曲線對了解植物光化學(xué)效率具有重要意義(Sharpetal.， 1984)。光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)的大小反映植物對光的利用能力，代表植物的需光特性和需光量。本研究顯示，遮蔭處理下毛棉杜鵑幼苗LCP和LSP均顯著低于全光照處理，這與張云等(2014)對堇葉紫金牛(Ardisiaviolacea)的研究結(jié)果一致，說明遮蔭處理下毛棉杜鵑幼苗葉片通過降低LCP和LSP，最大限度地利用弱光進行光合作用。植物具有較高的表觀量子效率(AQY)說明植物對光的利用率較高(Leeetal.， 1990)，本研究顯示，遮蔭處理的毛棉杜鵑幼苗葉片AQY均顯著高于全光照處理，遮蔭50%、高壟處理下，AQY較大，且最大凈光合速率(Pmax)最大，說明該條件下毛棉杜鵑幼苗光能利用率強，最有助于毛棉杜鵑的生長。

4 結(jié)論

本研究得出，在遮蔭50%、高壟處理下，毛棉杜鵑幼苗枝條生長量最大，總?cè)~綠素(chlt)含量、最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQY)、凈光合速率(Pn)日平均值、水分利用效率(WUE)日平均值、光能利用率(Pn/PAR)日平均值最高或較高，葉綠素a/葉綠素b(chla/chlb)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)最低或較低，這說明毛棉杜鵑幼苗在50%光照、高壟處理條件下生長最佳。深圳雨水較多，在地勢較低的地區(qū)容易積水，致使毛棉杜鵑根系生長不良，因此，在深圳地區(qū)種植毛棉杜鵑時應(yīng)注意梅雨季節(jié)的排水或者選擇在地勢稍高的位置種植。在光照強的環(huán)境下生長的毛棉杜鵑，葉片灼傷現(xiàn)象明顯，因此在進行毛棉杜鵑種植時需考慮為其提供適度的遮蔭條件，可以選擇一些高大的樹種作為上層喬木。

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(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Influences of Different Shading and Soil Water Drainage on Growth and Photosynthetic Characteristics ofRhododendronmoulmainense

Bai Yuqing1Xie Lijuan2Wang Dingyue3

(1.LawnResearchInstituteofBeijingForestryUniversityBeijing100083; 2.SchoolofAppliedChemistryandBiotechnology,ShenzhenPolytechnicShenzhen518055; 3.AdministrativeOfficeofWutongMountainNationalParkShenzhen518004)

【Objective】 This study aimed to select the suitable key cultivation conditions for growth ofRhododendronmoulmainenseand provide technical support for landscape application ofR.moulmainense. 【Method】 The split-plot experiment design was adopted with different shading (0%，20%，50%，80%) as the main plot and different soil water drainage (high bed and flat bed) as the subplot. The plant increment and photosynthetic characteristics ofR.moulmainense. were measured. 【Result】 The results showed that under 50% shading with high bed, the branch increment was greatest, and chlt (total chlorophyll content),Pmax(maximum net photosynthetic rate), AQY (apparent quantum yield), daily averagePn(net photosynthetic rate), daily average WUE (water use efficiency), and daily averagePn/PAR (photosynthetically active radiation) ofR.moulmainensewere relatively higher or the highest. The chla/chlb (chlorophyll a/chlorophyll b), LCP (light compensation point), LSP (light saturation point), andRd(dark respiration rate) were relatively lower or the lowest. In contrast, under 0% shading with flat bed, the chlorophyll content,Pmax, AQY, daily averagePn, daily average WUE, and daily averagePn/PAR ofR.moulmainensewere the lowest, and the basal stem increment chla/chlb, LCP, LSP, and Rd were the highest．In general, with enhancing of shading (moderate shading) and soil water drainage, the branch increment, chlorophyll content and RWC appeared the trend of increasing gradually, while the other indexes all appeared the trend of decreasing gradually. 【Conclusion】 It is concluded thatRhododendronmoulmainenseis suitable for growing in the habitat with 50% shading and high bed.

Rhododendronmoulmainense; shading; soil water drainage; plant growth;Pn; photoresponse curve;Pn/PAR; WUE

10.11707/j.1001-7488.20170206

2016-08-30；

2016-12-13。

深圳市城市管理局科技基金項目(SZ201201)。

S718.43

A

1001-7488(2017)02-0044-10

* 謝利娟為通訊作者。