羅奕爽,何 杰,鄭紹偉,黎燕瓊*,彭培好

(1.成都理工大學旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院,四川 成都 610059；2.四川省林業(yè)科學研究院,四川 成都 610081；3.內(nèi)江市市中區(qū)龔家林業(yè)工作站，四川 內(nèi)江 641000)

人為干擾對物種多樣性和生態(tài)因子的影響分析

羅奕爽1,2,何 杰3,鄭紹偉2,黎燕瓊2*,彭培好1

(1.成都理工大學旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院,四川 成都 610059；2.四川省林業(yè)科學研究院,四川 成都 610081；3.內(nèi)江市市中區(qū)龔家林業(yè)工作站，四川 內(nèi)江 641000)

物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)健康與否的重要指標，具有多重價值。物種多樣性的形成和發(fā)展則依賴于生態(tài)因子，這兩者之間的關系研究，也能對生態(tài)系統(tǒng)的保護能起到有效的指導。在人類活動愈加復雜的背景下，本文從物種多樣性與生態(tài)因子的相互影響與關系出發(fā)，探討人為干擾對兩者及兩者的關系有何影響，產(chǎn)生何種變化。隨后提出對該研究的展望，如加強對水生環(huán)境、生物入侵、環(huán)境指示性植物等的研究，希望有效促進物種多樣性和生態(tài)因子研究的發(fā)展。

物種多樣性；生態(tài)因子；人為干擾

1 引言

物種多樣性是植物群落生態(tài)系統(tǒng)的基本特征和功能的綜合反映，高度的物種多樣性能為生態(tài)系統(tǒng)帶來足夠的生產(chǎn)力、復雜且穩(wěn)定的結構、較強的抗干擾能力和恢復能力[1～3]。物種多樣性對一個群落的生態(tài)系統(tǒng)具有景觀、生態(tài)等方面的多重價值，被認為是生物多樣性的本質內(nèi)容，也是當前生態(tài)學中相對研究較多的課題[4-5]。普遍認為，生態(tài)因子對物種多樣性的形成和發(fā)展有著重要影響，研究物種多樣性與環(huán)境條件及各因子之間的相互關系和影響能反映群落特征，能更好地揭示物種間及物種與環(huán)境間的相互關系，了解群落動態(tài)的內(nèi)在機制和和演替狀況[6]，以期提高物種多樣性，改善群落生存環(huán)境，構建更穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境。

自第二次工業(yè)革命開始，人類開始了城市化進程，相應的人為干擾給物種多樣性和生態(tài)因子帶來了巨大影響，也使得兩者的關系也產(chǎn)生了變化。當前，關于各生態(tài)因子與物種多樣性關系的研究較多，其中最多的是海拔梯度對山地環(huán)境的影響，以及森林和草原環(huán)境的影響因子研究等，但有關人為干擾對于物種多樣性和生態(tài)因子影響的研究相對較少，尤其欠缺對生態(tài)因子，以及兩者關系影響的探討。本文首先總結了近年來物種多樣性和生態(tài)因子之間關系的研究，其次探討在人為干擾條件下，兩者及兩者之間的關系有何變化，最后提出對該研究未來的展望，希望對物種多樣性和生態(tài)因子的研究提供參考。

2 生態(tài)因子與物種多樣性的關系

物種多樣性往往是多種生態(tài)因子綜合作用的結果，比如海拔高度、水熱條件、人為干擾、演替階段、生境條件差異等[7～8]。學者們將這些因子進行了多種分類，例如在區(qū)域尺度上分為4類：資源型生態(tài)因子、直接生理作用型生態(tài)因子、干擾及異質性生態(tài)因子和生物因子[9～10]。也有學者將他們分成五類：氣候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人為因子[4]。典型相關分析表明，由于物種多樣性與生態(tài)因子兩組變量間有著顯著的典型相關關系[11]，因此不論如何分類，它們時時刻刻都產(chǎn)生著相互影響：首先，這些因子對物種多樣性的作用是相輔相成的，如氣候受到地形的強烈影響，地形的變化通過氣候和土壤反映，土壤是氣候和生物綜合主導的產(chǎn)物等[4,12]。其次，在區(qū)域尺度上，氣候對于植物分布的影響得到了學者們的廣泛認可，而在景觀及更小的尺度，土壤、地形等環(huán)境因子主導著植被的格局[13～14]。

關于物種多樣性的研究，梯度格局變化的研究較多。傳統(tǒng)研究認為，影響植物物種多樣性在梯度格局上改變的，其一因素是氣候因子中的氣溫和降水，其二則是土壤，它們能引起群落內(nèi)在的改變。但現(xiàn)在人們意識到，植物群落不同層次的多樣性對環(huán)境的反映有著很大差異，不能一概而論[13]。因此，從不同角度分析，主要影響因子是不同的：若從植物類型來說，喬木的主要影響因子是溫度、降雨和土壤因素，灌木則是降雨量、林冠郁閉度[15]，海拔高度變化引起的群落蓋度差異是影響草本植物多樣性變化的重要因素[16]。從不同生境類型來說，山地環(huán)境是研究的最多的層次，以前，海拔因子被視為是影響山地環(huán)境物種豐富度格局的決定性因素，因為它包含了多種因子的梯度效應，能有效反映植物區(qū)系的環(huán)境梯度變化規(guī)律，十分具有代表性[17]。但近年來的研究表明，多樣性與海拔梯度格局的關系在很大程度上依賴于環(huán)境變量之間的協(xié)變與互作[18]，海拔對物種豐富度垂直格局的影響隨著區(qū)域位置和植物分類群的不同而存在較大差異[19]，如分析陽坡與陰坡，熱帶高山與寒帶高山，都需從水熱、土壤等因子，結合海拔因子對物種多樣性進行綜合分析。其次，對干旱地區(qū)(荒漠)的研究顯示，土壤酸堿度、水分是物種多樣性的首要影響因子，其次是植物群落本身的耐旱性、土壤養(yǎng)分等[20～21]。即使在相同立地條件下，物種的生境存在差異，如群落密度、群落結構、群落蓋度、林窗有無及大小、有無人為干擾等，也能引起物種多樣性的不同[22～23]。人們對生態(tài)因子影響的研究越來越復雜且全面。

由此可見，各生態(tài)因子決定了物種多樣性的形成與變化，物種多樣性即是生態(tài)因子綜合作用的結果，能直觀反映各生態(tài)因子的變化，乃至人類活動對于自然環(huán)境的影響。按照不同層次分類，這些因子也可分為內(nèi)因和外因，水文氣候、土壤理性、土壤養(yǎng)分、地形高差、植物群落這些生態(tài)因子是內(nèi)因，人為干擾、景觀形態(tài)等是外因，它們共同揭示了物種多樣性的形成原因和發(fā)展規(guī)律，但各有側重：內(nèi)因主要影響多樣性的結構，包括植物的科屬種、植物組成等；外因影響多樣性的分布，如人為干擾影響了植物在不同區(qū)域的遷入和遷出(群落穩(wěn)定性)，以及群落的演替程度等。同時，對于植物群落來說，影響因子也有主次之分，例如，對于原始林來說，內(nèi)因因子是主要影響因子，對于人工林來說，外因因子是主要影響因子；對于旱生植物，土壤是其主要養(yǎng)分，對于水生植物，氣候因子中的降水、濕度等又至關重要，土壤則在其次等。可見，不論從何種角度出發(fā)，都能找到植物群落決定性的生態(tài)因子，利用這一點，即能因地制宜，不僅提高物種多樣性，而且能有效節(jié)約自然資源和人力資源，提高群落生產(chǎn)力，甚至提供應對災害的策略，保護生態(tài)環(huán)境。

3 人為干擾帶來的影響

如今，人為干擾對于生態(tài)環(huán)境的影響甚至超過了其本身的自然條件(地形、土壤、氣候等)帶來的變化。因此，雖然人為干擾是生態(tài)因子的一部分，但在這里將人為干擾這一因素單獨提出，即為了重點探討它對于生態(tài)因子中其余的環(huán)境因子以及物種多樣性的影響，。

3.1 人為干擾對物種多樣性的影響

對于人為干擾的影響是否有利于物種多樣性的增加，傳統(tǒng)的研究認為，持續(xù)的人為干擾會造成棲息地喪失和破碎化，由此產(chǎn)生的隔離效應、面積效應和邊緣效應，將導致群落分布、多度、結構、植被類型、群落演替方向等發(fā)生改變，進而降低群落植物多樣性[24～25]。但中度干擾理論提出，群落物種多樣性在中度干擾的生境最高，即中等程度的干擾能維持高度的物種多樣性，人為干擾能改變生境異質性和物種間的競爭格局，同時創(chuàng)造新的生境，也能提高物種多樣性。呂浩榮則更認為高強度的人為干擾更有助于陽性植物在林下進行定居和生長更新，維持或提高物種多樣[26]。

具體的一些人為干擾行為，如退耕還林即是一種常見的人為干擾手段，它的目的是恢復退化或荒廢的林地、平原生境，通過人工撫育的方法快速成林，提高演替速度，提升物種多樣性。雖然過度撫育會造成林下植物多樣和生物量的減少，但合理的經(jīng)營撫育措施是減少地標徑流和水土流失的重要途徑[27～28]。

同時，圍欄封育和中度放牧這兩種人為干擾方式則是有針對破碎草原環(huán)境的常用措施之一，封育能明顯恢復退化草地的生產(chǎn)力，有效增加草地蓋度、高度和地上生物量，但這僅限于短期封育[29]。中度放牧則是加快群落植物的新生與死亡，達到加快群落演替的目的，帶來較高的物種多樣性[30]。

其次，煤礦場的植被人為恢復，是利用植被演替規(guī)律進行的一種人為干擾方法。特別是研究恢復生態(tài)學中破壞生態(tài)系統(tǒng)自然修復與植被重建的過程和機理，是植被管理、利用改造和生態(tài)修復的基礎依據(jù)。從一些研究中所提到的結果來看，原本由于工業(yè)活動已經(jīng)破壞的場地中，植物群落蓋度、生活型和物種多樣性等反映群落特征的指標都有一定改善，尤其是物種多樣性，甚至出現(xiàn)了高于原生植物群落的情況，但分布均勻程度不高，因此達到穩(wěn)定狀態(tài)還需更長時間[31～32]。

森林也是同樣，近年來開展的人工林經(jīng)營，如重建(場地準備、種植)、中間撫育(如臨夏雜草鏟除、間伐等)等措施，有學者發(fā)現(xiàn)林分密度調整能顯著影響植被種類和組成、土壤理化特性等生態(tài)因子，甚至加速群落演替[33～34]。李榮認為，森林只有在合理的經(jīng)營條件下才能實現(xiàn)生態(tài)效益和經(jīng)濟效益的不斷增強，近幾十年來，作為森林經(jīng)營的主要方式之一，近自然林經(jīng)營方式技能最大限度地保護生物多樣性，提升森林生態(tài)功能，又能產(chǎn)生經(jīng)濟效益[35]。

3.2 人為干擾對環(huán)境因子的影響

人為干擾對于環(huán)境因子的影響，主要是改變土壤和植物因子，對于氣候和地形的影響較弱，也較慢。例如，通過近年來開展的人工林經(jīng)營，如重建(場地準備、種植)、中間撫育(如臨夏雜草鏟除、間伐等)等措施，學者們發(fā)現(xiàn)人為干擾帶來的林分密度調整，能顯著影響植被種類和組成、土壤理化特性等生態(tài)因子，甚至加速群落演替[33～34]。盧煒麗指出，三峽庫區(qū)以針闊混交林和常綠闊葉林作為高效的理水調洪型森林植被類型，也能實現(xiàn)理想的水土保持林功能[36]。以及暗管改堿技術的實施能在一定程度上降低土壤鹽漬化程度，改良土壤[37]等。

但人為干擾對生態(tài)因子的不利影響也是顯而易見的。文雅香認為，例如旅游活動這種人為干擾，直接破壞了植被和土壤：一方面，游客活動行為(如采摘、刻劃、踐踏等)的影響，使植物種類與數(shù)量發(fā)生變化；另一方面，旅游活動對林地的踐踏行為也間接影響到土壤的基質，進而影響到土壤中根系的生長發(fā)育和地上林木的生長[38]。同時，將某種植物作為園林植物引入而造成的生物入侵，易形成覆蓋植被而侵占原有植物的生存空間，這一行為也會引起土壤生態(tài)系統(tǒng)結構和功能發(fā)生改變[39]。

3.3 人為干擾對兩者關系的影響

關于人為干擾對物種多樣性和環(huán)境生態(tài)因子之間關系的影響，相關的研究不多。其主要的研究方法，從上世紀末，唐季林提出應用環(huán)境梯度分析方法[40]開始，人們相繼提出了新的研究方法，如對比樣方調查法[38]、典型樣地法[41]、典范對應分析(CCA)[15][42-43]等。

在非城市環(huán)境，土壤和海拔因子與物種多樣性的關系受到明顯影響。許涵指出，海拔梯度，土壤交換性鈣含量是天然林物種多樣性的主要影響因子，而在森林采伐干擾下，徑級擇伐后的植物群落多樣性和土壤全磷含量顯著相關，皆伐后的群落多樣性則和海拔顯著相關，可見不同森林采伐時期和行為，土壤養(yǎng)分元素對物種多樣性的作用有了明顯變化[42]。人類活動帶來的退化沙質草地、喀斯特石漠化土地和退化高寒草甸群落等變化，多用于研究土壤理化特性和物種多樣性兩者的關系研究[44]。放牧引起的草地退化是一個漸變過程，會經(jīng)過一系列的演替階段，引起草地生態(tài)系統(tǒng)動植物和微生物組分的改變、土壤結構改變和養(yǎng)分失衡[45]。

對城市及城郊地區(qū)，植物群落和氣候因子的重要性大大增加，城市的土壤條件大多差異不大，且有較多硬質的立地條件，因此，這種環(huán)境下，人為干擾對植物栽植、區(qū)域小氣候等因子和物種多樣性之間的關系有著重要影響。周光兵也提出，主要原本土壤養(yǎng)分和物種多樣性之間不存在明顯的相關性，但由于人為干擾頻繁，植物的種類和數(shù)量分布隨機性和不確定性較大，擾亂了土壤養(yǎng)分對植物的影響[41]。更有學者通過研究苔蘚植物，反映城市環(huán)境下，植物群落特征與環(huán)境變化的關系[43]。

3.4 小結

在人為干擾的影響研究中，由于相當一部分的山地離城市較遠，其受人為干擾的程度較小，研究的不多，但城市周圍的丘陵、平原(農(nóng)田等)、城市森林、草原等地理環(huán)境，受城市化進程影響較為強烈，因此，這些環(huán)境常作為研究載體，在這些生境中取得的研究成果也較明顯。不管是對于物種多樣性、生態(tài)因子還是兩者的關系來說，在人為干擾已較為嚴重或退化的地區(qū)，進行適度且順應生態(tài)系統(tǒng)的演替發(fā)展規(guī)律的人為改造是有效的生態(tài)恢復手段，這種“溫和”的中度頻率的干擾，但在相對原始的環(huán)境中，人類活動帶來的影響大多還是弊大于利。干擾不僅改變了地上植被物種組成及其物種豐富度，也導致了許多環(huán)境變量發(fā)生改變，從而導致物種多樣性空間分布重新配置，物種豐富度和環(huán)境變量的關系也發(fā)生改變。因此，驅動物種分布和物種多樣性形成的環(huán)境因子在人為干擾前后是會隨著時間和空間發(fā)生變化的。

4 展望

綜上所述，從對各因子的研究不難看出，群落物種多樣性的變化是綜合性的變化，是一個復雜的過程和結果，也是多個因子交叉作用的結果。多個研究證實，利用生態(tài)因子對植物群落物種多樣性的影響及兩者的關系，以原有氣候、土壤、地形等自然條件為基礎，僅是適度調整群落結構和人為干擾程度，并綜合生態(tài)、景觀、地質等領域的科學措施，就能改善原有的不利自然條件和較低的物種多樣性，或優(yōu)化物種多樣性，調節(jié)城市化進程和生態(tài)保護之間的矛盾，以期達到可持續(xù)發(fā)展的目的。由此可見，人為干擾影響的研究中產(chǎn)生的結論，對于人類社會發(fā)展和自然環(huán)境保護都有重要意義。并且，原始自然條件為主，人為干擾為輔的方法，既能延續(xù)人類社會城市化進程的持續(xù)發(fā)展，對原始自然生態(tài)環(huán)境的破壞也能降到最低，實現(xiàn)了城市化與生態(tài)保護之間的平衡。

同時，由于相關研究內(nèi)容有限，關于人為干擾對物種多樣性和生態(tài)因子的影響研究，以下方面還有所欠缺：(1)對于水生環(huán)境及流域環(huán)境的研究較少，水體污染、過度捕撈等現(xiàn)象并不少見，它們對喜陰喜濕植物及濕生植物群落的影響也十分明顯，研究該人為干擾下主要影響因子有何變化，對于各水域環(huán)境的保護有一定價值；(2)由于人類活動頻繁以及不當?shù)脑灾彩侄危诓糠殖鞘兄?，生物入侵的現(xiàn)象時有發(fā)生，生物入侵的過程中，土壤和植物群落因子均受到明顯影響，但對此還缺乏更多的研究證明；(3)可增加對環(huán)境污染指示性植物和敏感植物的研究，如地衣、苔蘚和顯花植物等，這類植物均能對氣候和土壤因子受人為干擾而引起的污染做出較快的反映，能有助于研究城市環(huán)境中，人為干擾帶來的影響；(4)人為干擾的研究里，多指場地重建、砍伐、放牧等物質性活動，但基于文化歷史性活動等活動帶來的影響研究較少，可加強對歷史文化風景區(qū)的改造、基于風水學的人為干擾、少數(shù)名族地區(qū)對于環(huán)境的改造等方面的研究。

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[43] 劉艷，皮春燕，田尚.重慶主城區(qū)地面苔蘚植物群落特征及其與環(huán)境的關系[J].應用生態(tài)學報，2015，26(10)：3145～3152.

[44] 劉道錕，孫海龍，甘秋妹，等.大興安嶺干旱陽坡不同植被退化階段土壤理化性質與物種多樣性研究[J].森林工程，2016，32(2)：1～6.

[45] 劉玉，劉振恒，鄧蕾，等.季節(jié)性放牧對草地植物多樣性與功能群特征的影響[J].草業(yè)科學，2016，33(7)：1403～1409.

AnalysisoftheInfluenceofHumanDisturbanceonSpeciesDiversityandEcologicalFactors

LUO Yi-shuang1,2HE Jie3ZHENG Shao-wei2LI Yan-qiong2PENG Pei-hao1

(1.College of Tourism and Urban-Rural Planning，Chengdu university of technology，Chengdu 610059；2.Sichuan Academy of Forestry,Chengdu 610081;3.Neijiang Central District Forestry Station,Neijiang 641000)

Species diversity is an important index of ecosystem health,enjoying multiple value.The formation and development of species diversity depend on ecological factors,studies of the relationship between species diversity and eco-factas could provide effective guidance for the ecosystem protection.Under the background of increasing human activities,this paper dealt with in the human disturbance on diversity and ecological factors,and now their relationship changes.Then the prospect of the study was also put forward on aquatic environment,biological invasion,the environment indicative plants and so on,to effectively promote studies of species diversity and ecological factors.

species diversity,Impact factor,The ecological system,Plant community

2017-09-20

林業(yè)公益行業(yè)專項課題“美麗城鎮(zhèn)森林景觀的構建技術研究與示范”(201404301)

羅奕爽(1993-)，女，四川成都人，在讀碩士研究生，主要從事植物與生態(tài)方面的研究，E-mail：1370891806@qq.com

黎燕瓊，女，土家族，重慶石柱縣人，副研究員，主要從事森林生態(tài)研究，E-mail：527984863@qq.com

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.05.005

S718.5

A

1003-5508(2017)05-0023-05