丁旭++李宏俠++劉建國++霍舉松++劉衛(wèi)國++李春

摘要：以三工河流域3種植物胡楊（Populus euphratica）、蘆葦（Phragmites communis）和檉柳（Tamarix chinensis）為研究對(duì)象，利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定了3種植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等氣體交換參數(shù)，分析3種植物對(duì)不同土壤條件的響應(yīng)以及植物水分利用效率和光能利用效率的日變化特征。結(jié)果表明，①蘆葦對(duì)不同的土壤環(huán)境適應(yīng)能力最強(qiáng)，胡楊主要受水分影響，檉柳受到水鹽及其他環(huán)境要素的共同影響，適合于水鹽不要過高的地方；②蘆葦和胡楊的水分利用效率在水分充足時(shí)低于水分較低時(shí)，而檉柳的水分利用效率變化隨土壤水分變化不大；③3種植物的光能利用效率均隨水鹽含量減少而增加。蘆葦在不同生境中均表現(xiàn)極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，胡楊的生理特性和分布范圍主要受水分影響，檉柳在水鹽生境中也表現(xiàn)為極強(qiáng)的適應(yīng)性，其主要受干旱脅迫作用，在脅迫生境中3種植物主要通過提高自身的光能利用效率來抵御脅迫危害。

關(guān)鍵詞：光合速率；蒸騰速率；氣孔導(dǎo)度；水分利用效率

中圖分類號(hào)：Q945.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）22-5802-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.019

Diurnal Variations Characteristics of Three Plants Gas Exchange Parameters under Different Water Conditions

DING Xu， LI Hong-xia， LIU Jian-guo， HUO Ju-song， LIU Wei-guo， LI Chun

（College of Resources and Environment Science/Key Laborary of Oasis Ecology，Ministry of Education，Xinjiang University，Urumqi 830046，China）

Abstract： Taking three native dominant desert plants Populus euphratica， Phragmites communis， Tamarix chinensis of Sangong River basin as the research object， different gas exchange parameters， such as photosynthetic rate， transpiration rate，stomatal conductance and so on of these plants had been measured using the LI-6400 portable photosynthesis system. The response of plant to different soil conditions， the diurnal variation characteristics of water use efficiency（WUE） and light use efficiency （LUE） of these plants were investigated. The results showed that：①P. australis had strongest resilience towards different soil environment. P. euphratica was mainly influenced by moisture， while T. chinensis was influenced by both soil water salt and other environment factors， which was not suitable for high water salt. ②Under sufficient water condition， P. australis and P. euphratica higher water use efficiency rather than low moisture contents， but water use efficiency of T. chinensis could not change a lot with changes of soil moisture.③Radiation use efficiency of all three plants could increase with decreased water salt. P. australis for different habitats showed strong ecological adaptability， P. euphratica mainly by moisture on physiological characteristics and distribution. T. chinensis habitat in the water and salt also showed strong adaptability， its role was mainly affected by drought stress. In the stress habitats， three plants mainly to improve their energy efficiency to withstand stress hazards.

Key words： photosynthetic rate； transpiration rate； stomatal conductance； water use efficiency

土壤條件影響植物的生理和生長特征，限制植物的光合和個(gè)體生長發(fā)育[1]，而光合作用和蒸騰作用是反映植物對(duì)各種內(nèi)外因子響應(yīng)的生理指標(biāo)。近年來，在植物生理生態(tài)方面，隨著便攜式測(cè)定儀器測(cè)試技術(shù)的發(fā)展，實(shí)現(xiàn)了在野外自然狀態(tài)下測(cè)定植物的氣體交換過程[2]。胡楊（Populus euphratica）、檉柳（Tamarix ramosissima）、蘆葦（Phragmites communis）是三工河流域的主要荒漠植物，研究這3種植物的生理生態(tài)特性對(duì)三工河流域植被的生態(tài)恢復(fù)有重要的理論和實(shí)踐意義。通過植物的氣體交換參數(shù)研究植物的光合作用及其與環(huán)境的關(guān)系，國內(nèi)外已有報(bào)道，但主要圍繞某一種植物在試驗(yàn)條件（遮陰、鹽分脅迫以及干旱條件）下的研究[3-7]，或是植物不同生態(tài)型以及不同時(shí)期之間的特征比較[8-12]，而對(duì)于多種植物在自然條件下對(duì)不同土壤環(huán)境條件的氣體交換參數(shù)特征的報(bào)道較少。因此，本試驗(yàn)通過對(duì)三工河流域不同土壤環(huán)境條件下3種植物的氣體交換參數(shù)的測(cè)定和分析，研究它們對(duì)不同土壤條件的生理生態(tài)適應(yīng)性和調(diào)節(jié)機(jī)理，為研究該區(qū)荒漠植物對(duì)不同水鹽的生態(tài)響應(yīng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

阜康縣位于博格達(dá)峰北麓，準(zhǔn)格爾盆地東南緣。三工河流域位于天山南麓中段東部，自西向東主要有3條河流，分別是水磨溝河、三工河、四工河，發(fā)源地均為博格達(dá)山北麓的冰雪林[13]。地勢(shì)南高北低，分為南部山地，中部平原，北部沙漠。冬季寒冷漫長，夏季干旱炎熱，主要為大陸性干旱氣候。境內(nèi)的主要河流大都發(fā)源于天山水源，是全縣灌溉農(nóng)業(yè)的主要水源。全縣植被呈明顯的規(guī)律性，自上而下為高山寒漠、高山草甸、森林、草原、荒漠植被、沙漠[14-16]。

2 材料與方法

2.1 研究材料

本試驗(yàn)以三工河流域胡楊、蘆葦和檉柳3種植物為研究對(duì)象，于2014年7月至8月初前往研究區(qū)采集試驗(yàn)數(shù)據(jù)。觀測(cè)時(shí)間為2014年7月底至8月初，植物生長旺盛期。結(jié)合三工河流域地下水監(jiān)測(cè)位置，在研究區(qū)布設(shè)多個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，本研究采用其中的4個(gè)點(diǎn)即14號(hào)點(diǎn)（綠洲內(nèi)部）、16號(hào)點(diǎn)（鹽化沙地）、18號(hào)點(diǎn)（過渡帶）和23號(hào)點(diǎn)（沙漠內(nèi)部）。試驗(yàn)點(diǎn)植被覆蓋率較高，主要以胡楊、蘆葦和檉柳為主，并且有紅柳、沙棗、錦雞兒、駱駝蓬、蒿子等。雖然植被覆蓋率較高，但風(fēng)沙較大降水較少。

2.2 測(cè)量方法

利用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（美國LI-COR公司）進(jìn)行凈光合速率（Pn，μmol CO2/m2·s）、蒸騰速率（Tr，mmol H2O/m2·s）等生理指標(biāo)測(cè)定，該儀器同時(shí)也可記錄氣溫（Ta，℃）、葉溫（Tl，℃）、空氣相對(duì)濕度（RH，%）、光合有效輻射（PAR，μmol/m2·s）等指標(biāo)參數(shù)。數(shù)據(jù)測(cè)量選擇晴朗無云的天氣進(jìn)行，樣地設(shè)在植被未受破壞，長勢(shì)均勻，并具有代表性的地方，設(shè)置面積為30 m×30 m的樣方。每種植物（胡楊、蘆葦和檉柳）隨機(jī)選擇3株長勢(shì)良好的植株，在植株向陽面大致相同部位選取生長狀況良好、葉齡相似且互不遮光的葉片，將枝條拉至同一高度進(jìn)行活體測(cè)定，每片葉每次測(cè)定重復(fù)3次。在北京時(shí)間8：00～20：00（文中時(shí)間均為北京時(shí)間）每2 h測(cè)定一次[2]。測(cè)量時(shí)盡量將植物葉片平鋪于葉室內(nèi)，并避免相互遮擋，整個(gè)葉室能充滿發(fā)散光，使葉室中所有的葉表面均能同等地接受光照[1]。

水分利用效率（Water use efficiency，WUE）是反映植物耐旱性的指標(biāo)，顯示植物有效利用水分的能力。水分利用效率還是重要的生理特征，指示植物對(duì)干旱的適應(yīng)[17-20]，表達(dá)式為WUE=Pn/Tr，單位為μmol CO2/mmol H2O，Pn為單位葉面積上葉片的凈光合速率；Tr為單位葉面積的蒸騰速率[1]。光能利用效率（LUE）是單位土地面積上植物通過光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)物中所含的能量與這塊土地所接受的太陽能的比，植物可以通過提高光能利用效率來適應(yīng)干旱環(huán)境[1，21，22]，光能利用效率（LUE）是植物光合作用量子效率的固定參數(shù)，表達(dá)式為LUE=Pn/PAR，單位為μmol CO2/μmol，PAR為光合有效輻射[1]。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS19.0、Origin 8.0等工具對(duì)數(shù)據(jù)加以處理和分析，繪制出3種植物的氣體交換參數(shù)的日變化曲線圖。數(shù)據(jù)分析采用單因素方差分析和Duncan多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 各試驗(yàn)點(diǎn)土壤理化特征

從表1可以看出，鹽化沙地的土壤水分含量最高達(dá)24.7%，其次是綠洲內(nèi)部，水分較充足，土壤含水量為10.6%，過渡帶和沙漠內(nèi)部的土壤水分含量較低，分別為2.59%和1.70%，即水分含量由大到小依次為鹽化沙地、綠洲內(nèi)部、過渡帶、沙漠內(nèi)部。各試驗(yàn)點(diǎn)土壤pH均呈堿性，綠洲內(nèi)部最高，達(dá)9.19，鹽化沙地、過渡帶和沙漠內(nèi)部依次減少，分別為8.78、8.19和7.85。對(duì)于有機(jī)碳和有機(jī)質(zhì)含量，均為沙漠內(nèi)部最高，其他3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)含量相差不大。而對(duì)于電導(dǎo)率、總鹽以及各離子含量（K+、Na+、Cl-），鹽化沙地均明顯高于其他各點(diǎn)，沙漠內(nèi)部均為最低。綠洲內(nèi)部和過渡帶的各離子含量（K+、Na+、Cl-）相差不大，綠洲內(nèi)部略高，但電導(dǎo)率和總鹽相差較大，電導(dǎo)率分別為4.69、2.84 ms/cm，總鹽分別為20.700、8.650 g/kg。

3.2 三種植物的氣體交換參數(shù)的日變化特征

不同土壤環(huán)境條件下3種主要荒漠植物的氣體交換參數(shù)日變化見圖1。由圖1可知，在不同土壤條件下，3種植物的凈光合速率變化均呈單峰曲線。土壤環(huán)境條件的變化對(duì)蘆葦?shù)膬艄夂纤俾视绊懖⒉皇呛艽螅逯禑o顯著差異且均出現(xiàn)在14：00左右。胡楊凈光合速率在不同土壤環(huán)境下有較大的變化，沙漠內(nèi)部凈光合作用較低，明顯低于其他試驗(yàn)點(diǎn)；過渡帶和沙漠內(nèi)部的峰值出現(xiàn)在14：00左右，但在綠洲內(nèi)部，光合速率的峰值出現(xiàn)在12：00左右，可能與土壤含鹽量有關(guān)，有研究指出，隨鹽分增大，峰值時(shí)間提前[23]。檉柳的凈光合速率也均呈單峰，峰值出現(xiàn)在14：00左右，各試驗(yàn)點(diǎn)的凈光合速率日變化有差異，鹽化沙地的凈光合速率最低，與其他試驗(yàn)點(diǎn)有明顯差異，而其他試驗(yàn)點(diǎn)間差異不大。各植物在不同的土壤條件下，凈光合速率達(dá)到峰值前差異明顯，在峰值過后無明顯差異。3種植物中，同樣土壤條件下胡楊的光合速率最大，達(dá)到20.47 μmol/m2·s，其次是檉柳，最后是蘆葦，但差異不明顯。在所研究的試驗(yàn)點(diǎn)中，鹽化沙地植物的凈光合速率峰值并不是最高，這與鹽化沙地的土壤鹽含量有關(guān)，鹽分增大，會(huì)使峰值降低。凈光合速率不僅與土壤水鹽有關(guān)，還與光有效輻射、溫度以及胞間CO2濃度有關(guān)系。

由圖1可以看出，不同土壤條件下植物的蒸騰速率變化各不相同。蘆葦?shù)恼趄v速率全部呈雙峰曲線，峰值分別在12：00和16：00左右，在14：00降低；胡楊在綠洲內(nèi)部出現(xiàn)雙峰，沙漠內(nèi)部呈現(xiàn)平滑的單峰曲線，過渡帶出現(xiàn)明顯的單峰，出現(xiàn)單峰有可能是因?yàn)闇y(cè)量時(shí)間間隔不夠密集，沒有檢測(cè)到；檉柳的蒸騰速率在不同的土壤環(huán)境下變化較大，峰值較高，曲線有雙峰也有單峰。鹽化沙地和過渡帶呈現(xiàn)單峰曲線，峰值出現(xiàn)在14：00左右，沙漠內(nèi)部和綠洲內(nèi)部的曲線呈雙峰，峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同，沙漠內(nèi)部的峰值出現(xiàn)在10：00和14：00，綠洲內(nèi)部的峰值出現(xiàn)在12：00和18：00，鹽化沙地和沙漠內(nèi)部的峰值較低，綠洲內(nèi)部和過渡帶的峰值較高。檉柳和蘆葦在12：00～18：00之間水分蒸騰速率持續(xù)較大。胡楊的蒸騰作用主要集中在14：00左右。從氣孔導(dǎo)度的日變化和蒸騰速率的日變化圖中可以看出，植物的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)，氣孔導(dǎo)度降低，說明植物在此時(shí)關(guān)閉了氣孔防止水分蒸發(fā)。

3種植物在不同的土壤環(huán)境條件下，胞間CO2濃度的日變化規(guī)律基本一致，早晨和晚上較高，中午較低，這是因?yàn)樵绯抗夂献饔煤苋?，而白天隨著光合作用的增強(qiáng)，胞間CO2濃度逐漸減少。植物的光合速率和蒸騰速率與氣孔有關(guān)，氣孔通過張開閉合控制胞間CO2濃度和植物體內(nèi)水分來調(diào)節(jié)光合作用和蒸騰作用。

3種荒漠植物的光合速率和蒸騰速率日均值的差異性檢驗(yàn)見圖2。由圖2可知，不同植物對(duì)不同環(huán)境的響應(yīng)差異明顯。蘆葦?shù)墓夂纤俾屎驼趄v速率的日均值在鹽化沙地與其他樣點(diǎn)差異顯著，蘆葦對(duì)水鹽的響應(yīng)較明顯，隨水鹽變化而變化，適應(yīng)性比較好；胡楊的光合速率日均值在綠洲內(nèi)部、過渡帶、沙漠內(nèi)部差異顯著，蒸騰速率日均值在綠洲內(nèi)部和鹽化沙地差異不顯著，在沙漠內(nèi)部顯著低于與其他兩點(diǎn)，胡楊的光合速率比蒸騰速率對(duì)水鹽更敏感些；檉柳的光合速率日均值在綠洲內(nèi)部和鹽化沙地?zé)o顯著性差異，在過渡帶日均值最高，達(dá)9.45 μmol/m2·s，明顯高于其他各點(diǎn)，蒸騰速率日均值在鹽化沙地和沙漠內(nèi)部無顯著性差異，在過渡帶最高，說明過渡帶的環(huán)境更適合檉柳生長，過高的水分和鹽分會(huì)抑制檉柳的生長。

3.3 水分利用效率和光能利用效率

由表2可知，當(dāng)水分條件較差時(shí)，植物會(huì)采取降低蒸騰，提高水分利用效率以適應(yīng)環(huán)境。蘆葦?shù)乃掷眯试谒殖渥銜r(shí)低于水分較低時(shí)，在綠洲內(nèi)部水分利用效率最高。胡楊的水分利用效率更符合上述結(jié)論。檉柳的水分利用效率變化隨土壤水分變化不大，由于其是深根系植物，可利用更深層的土壤水分，本試驗(yàn)土壤研究層較淺，未達(dá)到影響檉柳的深度。3種植物中胡楊的水分效率最高，達(dá)1.81，可得胡楊最適應(yīng)土壤水分的變化。光能利用效率規(guī)律同水分利用效率表現(xiàn)相似，3種植物的光能利用效率均隨水分減少而增加，這體現(xiàn)植物利用提高光能利用率以適應(yīng)更干旱的環(huán)境，其中蘆葦和胡楊的光能利用效率高于檉柳，這與其自身強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)性有關(guān)。

3.4 3種植物的氣體交換參數(shù)的相關(guān)性分析

從表3可以看出，植物的光合速率和蒸騰速率均受到多種環(huán)境因子影響，光合速率與胞間CO2濃度、大氣溫度、相對(duì)濕度、光合有效輻射等密切相關(guān)，蒸騰速率除與上述因子相關(guān)外還同氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)。3種植物的光合速率和蒸騰速率與大氣溫度和光合有效輻射呈正相關(guān)，且相關(guān)程度達(dá)極顯著水平；與胞間CO2濃度和相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)，其與胞間CO2濃度的相關(guān)程度達(dá)極顯著水平；與相對(duì)濕度的相關(guān)程度中，蘆葦達(dá)極顯著相關(guān)水平，胡楊達(dá)顯著相關(guān)水平，檉柳的光合速率和蒸騰速率分別與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)與顯著負(fù)相關(guān)；3種植物的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，但只有胡楊達(dá)極顯著水平。

4 小結(jié)與討論

不同植物對(duì)不同土壤環(huán)境條件的響應(yīng)各不相同。環(huán)境變化對(duì)蘆葦?shù)墓夂献饔糜绊戄^小；檉柳的光合速率峰值受到鹽分影響，會(huì)受到抑制；而胡楊的凈光合速率受水分影響較大。蘆葦?shù)恼趄v速率全部呈雙峰曲線；胡楊的蒸騰速率曲線隨著水鹽的增加，由單峰轉(zhuǎn)變?yōu)殡p峰且峰值增大；檉柳的蒸騰速率曲線有雙峰也有單峰，蒸騰速率的峰值均出現(xiàn)在正午左右。

植物通過降低蒸騰，提高水分利用效率以及光能利用效率來適應(yīng)干旱環(huán)境，為節(jié)約水分，干旱生境的許多植物采取了增加氣孔阻力的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機(jī)制，由于蒸騰速率對(duì)氣孔關(guān)閉的敏感度高于光合速率，因此一般認(rèn)為干旱提高了植物的水分利用效率。

植物的光合速率和蒸騰速率受到多種環(huán)境因子的影響。通過檢驗(yàn)，光合速率與胞間CO2濃度、大氣溫度、相對(duì)濕度、光合有效輻射密切相關(guān)，蒸騰速率除與上述因子相關(guān)外還與氣孔導(dǎo)度密切相關(guān)。

三工河流域荒漠植物在光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度上對(duì)環(huán)境條件的改變所做出的響應(yīng)反映了不同植物的適應(yīng)方式。在生態(tài)環(huán)境條件較好時(shí)，植物充分利用各種環(huán)境資源，保持較好的生活狀態(tài)，而植物的凈光合速率和蒸騰速率主要受光照強(qiáng)度和環(huán)境氣候條件的影響；水分條件較差時(shí)，荒漠植物會(huì)采取降低蒸騰，提高水分利用效率和光能利用率來適應(yīng)不利的生態(tài)環(huán)境。不同植物的調(diào)節(jié)機(jī)理不同，適應(yīng)環(huán)境的相關(guān)參數(shù)變化程度也表現(xiàn)出較大的差異性[23-26]。

從以上分析結(jié)果可得以下結(jié)論：①蘆葦對(duì)不同的土壤環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)，胡楊主要受水分影響，檉柳受到水鹽及其他環(huán)境要素的共同影響，適合于水鹽不宜過高的環(huán)境中。②蘆葦和胡楊的水分利用效率在水分充足時(shí)低于水分較低時(shí)，而檉柳的水分利用效率變化隨土壤水分變化不大。3種植物的光能利用效率均隨水鹽減少而增加。③3種荒漠植物的光合速率和蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、大氣溫度和光合有效輻射呈正相關(guān)，與胞間CO2濃度和相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)，但不同植物的光合速率和蒸騰速率與各因子的相關(guān)程度呈現(xiàn)不同的顯著水平。

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