黃興東，趙建奎，張鵬騫，梁增浩，王曙光，楊進(jìn)文，孫黛珍，范華

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.運城市農(nóng)業(yè)機電工程學(xué)校，山西運城044000；3.北京麋鹿生態(tài)實驗中心，北京100076）

小麥有效分蘗QTL分析

黃興東1，趙建奎2，張鵬騫3，梁增浩1，王曙光1，楊進(jìn)文1，孫黛珍1，范華1

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.運城市農(nóng)業(yè)機電工程學(xué)校，山西運城044000；3.北京麋鹿生態(tài)實驗中心，北京100076）

小麥具有分蘗成穗的特性，單株有效分蘗數(shù)是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的重要因素之一。以旱選10號×魯麥14的DH群體為試材，分別在干旱脅迫和正常灌溉條件下對小麥有效分蘗數(shù)性狀進(jìn)行QTL定位，應(yīng)用基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法分析控制小麥有效分蘗性狀的QTL位點。結(jié)果表明，共檢測到5個加性QTL，分別位于1D，2B，2D，6B，7B染色體上，LOD值介于4.02～6.09，貢獻(xiàn)率為8.87%～12.77%；檢測到2對上位性QTL，分別位于1D-6A，6D-6B染色體上，LOD值分別為6.87，7.54，貢獻(xiàn)率分別為3.27%，37.82%。

小麥；有效分蘗；DH群體；QTL定位

小麥能夠分蘗成穗，而分蘗的發(fā)育情況及成穗情況又嚴(yán)重影響著產(chǎn)量。有效分蘗是影響小麥產(chǎn)量的主要因素之一，對小麥穩(wěn)產(chǎn)意義重大[1-7]。張明益[8]研究認(rèn)為，小麥有效分蘗數(shù)對產(chǎn)量的影響最大。也就是說，要想提高產(chǎn)量，必須增加有效分蘗數(shù)。

關(guān)于有效分蘗的遺傳研究有許多報道。周淼平等[9]用RIL群體（望水白×Alondra）在3種不同環(huán)境下進(jìn)行有效分蘗的QTL檢測，于5A染色體上檢測到有效分蘗的QTL。湯穎子[10]用川農(nóng)18和1RS.1BL易位品系1208構(gòu)建重組自交系，檢測到14個控制分蘗的QTL位點。畢曉靜[11]采用P1，P2，F(xiàn)1，F(xiàn)2，F(xiàn)3五世代聯(lián)合分析的方法，檢測到控制有效分蘗的6個 QTL位點。MARZA等[12]利用Clark×Ning7840的群體，在3BS染色體上檢測到一個有效分蘗的QTL。丁安明等[13]在以濰麥8號為母本，煙農(nóng)19和濟麥20分別為父本建立的2個群體中，找到15個有效分蘗相關(guān)的QTL，分布于染色體2A，2B，2D，3D，4D，5B，5D，6B，6D，7B和7D上。此外，嚴(yán)俊等[14]用Langdon×G18-16的RIL群體，在5B染色體上檢測到2個有效分蘗的QTL。可見，群體不同，環(huán)境不同，檢測出來的QTL位置也不盡相同。

本研究以旱選10號×魯麥14的DH群體為試材，在不同水分條件下對控制分蘗的QTL進(jìn)行遺傳分析和定位，尋找能夠穩(wěn)定表達(dá)的QTL位點，同時為小麥新品種的選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料種植

供試材料為小麥旱選10號×魯麥14的DH群體，共150個家系，群體內(nèi)各株系間變異廣泛[15]。

1.2 試驗方法

所有材料于2011年9月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站條播，雙行區(qū)，每行長2 m，種40粒。試驗共設(shè)2種處理：（1）干旱脅迫，全生育期不澆水，僅依靠自然降水（生育期降水量為95 mm左右）；（2）灌溉處理，全生育期澆水3次，分別在越冬前、拔節(jié)期和灌漿中期，每次灌溉量為590 m3/hm2。

1.3 遺傳圖譜

小麥DH群體的遺傳連鎖總長為3 904 cM，分布于小麥的21條染色體上，共395個標(biāo)記位點，2個標(biāo)記的間距為9.9 cM，每條圖譜長為185.9 cM。

1.4 有效分蘗的測定方法

DH群體及親本收獲之后在150個株系之中，每個株系隨機選擇10株測定其有效分蘗數(shù)，并求其平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析方法

用SPSS 19.0對材料的有效分蘗數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。用Qtlmapper 2.0檢測小麥有效分蘗的加性以及上位性QTL。

2 結(jié)果與分析

2.1 DH群體及親本有效分蘗性狀表現(xiàn)

正常灌溉條件下，DH群體及親本的有效分蘗數(shù)均大于干旱脅迫條件下的有效分蘗數(shù)。而且在2種處理中，DH群體有效分蘗數(shù)的平均值都大于魯麥14，小于旱選10號，說明DH群體有效分蘗的表型值分布范圍廣泛（表1）。

表1 2種水分條件下DH群體及親本有效分蘗性狀的變化

2.2 DH群體及親本有效分蘗的變異分布

從圖1可以看出，在2種水分條件下，DH群體的表型值分布范圍廣泛，有超親現(xiàn)象存在，群體符合正態(tài)分布，表現(xiàn)出典型數(shù)量性狀的遺傳特點，因此，適合采用QTL定位進(jìn)行分析。

2.3 小麥有效分蘗加性效應(yīng)QTL

2種水分條件下DH群體有效分蘗的加性QTL圖譜如圖2所示。在正常灌溉條件下，共檢測到5個控制小麥有效分蘗的加性QTL（表2），LOD值介于4.02～6.09，貢獻(xiàn)率為8.87%～12.77%，分布于1D，2B，2D，6B，7B這5條染色體上，其中，3個加性QTL的增效效應(yīng)來自母本旱選10號，2個加性QTL的增效效應(yīng)來自父本魯麥14。在干旱脅迫下未檢測到小麥有效分蘗的加性效應(yīng)QTL。

2.4 小麥有效分蘗上位性效應(yīng)QTL

在干旱脅迫條件下檢測到1對有效分蘗的上位性QTL，位于6D-6B上，互作效應(yīng)為-0.65，表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，即重組型上位性效應(yīng)大于親本型上位性效應(yīng)，LOD值為7.54，貢獻(xiàn)率為37.2%；正常灌溉條件下檢測到1對QTL，位于1D-6A上，LOD值為6.87，貢獻(xiàn)率為3.7%。位于1D染色體標(biāo)記區(qū)間p3470.7-cwm170的有效分蘗加性QTL參與了上位性互作（表3）。

表2 正常灌溉條件下小麥有效分蘗的加性效應(yīng)

表3 2種水分條件下小麥有效分蘗的上位性效應(yīng)

3 討論

3.1 小麥有效分蘗的表型差異與變化

本研究通過對2種水分條件下有效分蘗的表型分析，發(fā)現(xiàn)親本及DH群體的有效分蘗數(shù)均表現(xiàn)為正常灌溉大于干旱脅迫，說明干旱脅迫影響了小麥有效分蘗。

3.2 小麥有效分蘗的QTL定位一致性分析

本研究在正常灌溉條件下，檢測到5個加性QTL，分別位于1D，2B，2D，6B，7B染色體上；在干旱脅迫條件下沒有檢測出加性QTL，說明這5個有效分蘗QTL只有在水分條件下才有，即呈特異性表達(dá)。同時，本研究在2種水分條件下各檢測到1對上位性QTL，在1D染色體上檢測到的加性QTL（p3470.7-cwm170）同時參與了互作，表明該加性QTL位點在對有效分蘗作用的同時，與其他QTL互作對有效分蘗也起作用。

HUANG等[16]利用BC2F2群體檢測到8個有效分蘗相關(guān)的QTL，分布于1B，2A，2D，3B，4D，5D，6D和7A染色體上。李艷秋[17]在2D染色體上發(fā)現(xiàn)1個控制有效分蘗的QTL，遺傳變異率為22.1%。本研究也在2D染色體上檢測出控制分蘗的QTL，但位于不同的標(biāo)記區(qū)間。KUMAR等[18]利用2個不同的群體，于3AL，7AL，7BL和1AL，1BS，3BL，3DL，4AL，6DL上檢測到控制有效分蘗的QTL。廖祥政等[19]利用F2∶3群體，檢測到2個單株穗數(shù)的QTL，分別位于4B和7B染色體上。本研究也在7B染色體上檢測出有效分蘗QTL，位于不同的標(biāo)記區(qū)間。WU等[20]以旱選10/魯麥14的DH群體，在2種水分條件下檢測到7個有效分蘗QTL。其中，在正常灌溉條件下檢測到6個，分別位于1D，2A，6B和7B上；在干旱條件下只檢測到1個，位于7A染色體上。本研究用相同的DH群體在1D，6B，7B上檢測到有效分蘗QTL，且在6B上的相同區(qū)間（p3470.2-wmc269.3）檢測到有效分蘗QTL，說明6B上確實存在控制小麥有效分蘗的QTL。

［1］史民芳，安林利，行翠平，等.冬小麥不同穗型對產(chǎn)量構(gòu)成因素的作用[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（1）：38-40.

［2］常云龍，宋秀珍，連培紅，等.超高產(chǎn)小麥新品種晉麥62號的選育報告[J].作物雜志，2001（4）：41-42.

［3］李邦發(fā)，周俊儒，李全，等.多抗、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適小麥新品種綿陽26號的選育研究[J].小麥研究，1999，20（1）：10-12.

［4］常云龍，宋秀珍，連培紅，等.冬小麥新品種長麥5079選育及體會[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2007（1）：3-4.

［5］趙洪海.提高小麥分蘗成穗率是實現(xiàn)高產(chǎn)的有效措施[J].河南農(nóng)業(yè)，2011（17）：45.

［6］張晶，張定一，王姣愛，等.小麥單株有效分蘗數(shù)與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（6）：17-19，26.

［7］張乃安，張雷.如何增加小麥的有效分蘗[J].農(nóng)家參謀，2006（11）：8.

［8］張明益.淺析小麥分蘗成穗的限制因子[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1992（12）：6-8.

［9］周淼平，黃益洪，任麗娟，等.利用重組自交系檢測小麥株高的QTL[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2004，20（4）：201-206.

［10］湯穎子.協(xié)調(diào)型小麥分蘗成穗規(guī)律及控制基因的QTL定位[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

［11］畢曉靜.小麥重要農(nóng)藝性狀的遺傳分析與QTL定位[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013.

［12］MARZAF，BAI GH，CARVER BF.Quantitative trait loci for yield and related traits in the wheat population Ning 7840×Clark[J]. Theor Appl Genet，2006，112（4）：688-698.

［13］丁安明，李君，崔法，等.小麥單株產(chǎn)量與株高的QTL分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（14）：2857-2867.

［14］嚴(yán)俊，張玲玲，萬兵，等.硬粒小麥與野生二粒小麥重組自交系群體穗部性狀的QTL定位[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，29（2）：147-153.

［15］景蕊蓮，昌小平，賈繼增.用花藥培養(yǎng)創(chuàng)建小麥加倍單倍體作圖群體[J].生物技術(shù)，1999，9（3）：4-8.

［16］HUANG X Q，COSTER H，GANAL M W.Advanced backcross QTL analysis for the identification of quantitative trait loci alleles fromwild relatives ofwheat（Triticum aestivum L.）[J].Theoretical and Applied Genetics，2003，106（8）：1379-1389.

［17］李艷秋.小麥農(nóng)藝性狀QTL的遺傳圖譜定位[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［18］KUMAR N，KULWAL P L，BALYAN H S.QTL mapping for yield and yield contributing traits in two mapping populations of bread wheat[J].Molecular Breeding，2007，19（2）：163-177.

［19］廖祥政，王瑾，賈繼增，等.人工合成小麥Am3大穗多粒QTL的發(fā)掘與利用[J].植物遺傳資源學(xué)報，2008（3）：45-49.

［20］WU X S，CHANG X P，JING R L.Genetic analysis of carbon isotope discrimination and its relation to yield in a wheat doubled haploid population[J].Journal ofIntegrative Plant Biology，2011，53（9）：719-730.

QTL Analysis for Effective Tillers in Wheat

HUANGXingdong1，ZHAOJiankui2，ZHANGPengqian3，LIANGZenghao1，WANGShuguang1，YANGJinwen1，SUNDaizhen1，F(xiàn)ANHua1
（1.College ofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China；2.YunchengAgricultural Electromechanical EngineeringSchool，Yuncheng044000，China；3.BeijingMilu Ecological Research Center，Beijing100076，China）

Effective tillers emergence is a complex quantitative trait which plays an important role in wheat yield.To detect QTLs associated with the determination of wheat effective tiller numbers,a set of 150 DH derived from the cross between Hanxuan 10 and Lumai 14 were used under two different water conditions.QTL analyses were performed based on a mixed linear model.The result showed that a total of 5 additive QTLs and 2 pairs of epistatic QTLs were detected for wheat effective tiller trait.Among those,the 5 additive QTLs were located on chromosome 1D,2B,2D,6B and 7B with contribution rates ranged from 8.87%to 12.77%and LOD values from 4.02 to 6.09.The 2 pairs of epistatic QTLs were located on 1D-6A and 6D-6B with respective contribution rate of 3.27%，37.82%and LODvalues of6.87,7.54,respectively.

wheat;effective tiller;DH lines;QTLmapping

S512.1

A

1002-2481（2017）04-0498-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.04.02

2016-11-18

國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項（2014ZX0800203B-003）；國家自然科學(xué)基金項目（31671607）；山西省自然科學(xué)基金項目（2014011004-3）；山西省科技攻關(guān)項目（20140311001-6）

黃興東（1992-），男，山西運城人，在讀碩士，研究方向：作物遺傳育種。孫黛珍為通信作者。