劉玉平 劉貴峰 達(dá)福白乙拉 程偉燕 陳志婧 姜麗麗

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院 通遼 028000； 2.內(nèi)蒙古大青溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 甘旗卡 028000；3.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所 高寒生態(tài)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101)

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地形因子對(duì)大青溝自然保護(hù)區(qū)不同森林群落葉性狀的影響*

劉玉平1劉貴峰1達(dá)福白乙拉2程偉燕1陳志婧1姜麗麗3

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院 通遼 028000； 2.內(nèi)蒙古大青溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 甘旗卡 028000；3.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所 高寒生態(tài)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101)

【目的】探討地形因子對(duì)大青溝自然保護(hù)區(qū)不同森林植物群落葉功能性狀的影響, 探索影響葉性狀變化的主要地形驅(qū)動(dòng)因子(海拔、坡度、坡向、坡位)?！痉椒ā恳源笄鄿献匀槐Ｗo(hù)區(qū)大果榆、蒙古櫟、水曲柳3種主要森林群落為研究對(duì)象，每種群落類(lèi)型設(shè)置5 個(gè)20 m×20 m的固定樣地，對(duì)樣地內(nèi)重要值大于0.1的物種進(jìn)行葉片采集，分別測(cè)定不同群落類(lèi)型優(yōu)勢(shì)種的葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小和葉干質(zhì)量5項(xiàng)葉功能性狀。運(yùn)用Pearson相關(guān)分析和逐步回歸分析，研究不同群落類(lèi)型優(yōu)勢(shì)種葉性狀與地形因子的關(guān)系?！窘Y(jié)果】相關(guān)分析結(jié)果表明，所有優(yōu)勢(shì)種和不同生長(zhǎng)型物種，比葉面積與海拔均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡位均呈極顯著正相關(guān)； 葉干物質(zhì)含量與海拔均呈極顯著正相關(guān)，與坡位均呈極顯著負(fù)相關(guān)。逐步回歸分析進(jìn)一步表明，除所有優(yōu)勢(shì)種的葉大小、灌木葉厚度、灌木葉干質(zhì)量和草本葉厚度主要受坡位的影響(標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.259，-0.508，-0.467和0.410)外，其他葉性狀主要受海拔的影響。海拔對(duì)所有優(yōu)勢(shì)種葉厚、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是0.285，-0.438，0.504，0.146； 對(duì)喬木葉厚、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小、葉干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是0.494，-0.378，0.563，0.836，0.575； 對(duì)灌木比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是-0.336，0.490，0.171； 對(duì)草本比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小、葉干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是-0.555，0.650，-0.357，-0.271?！窘Y(jié)論】在大青溝自然保護(hù)區(qū)，雖然海拔只相差60～70 m，但隨著海拔的升高，土壤水分減少。水分變化引起群落組成和葉片功能性狀的變化，因此海拔是影響葉性狀的主要驅(qū)動(dòng)因子。關(guān)鍵詞： 大青溝自然保護(hù)區(qū); 森林群落; 優(yōu)勢(shì)種; 葉性狀; 地形因子

植物功能性狀是指能夠適應(yīng)環(huán)境變化并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物性狀，如葉片大小、比葉面積、葉片養(yǎng)分含量、比莖密度或木材密度、種子大小、擴(kuò)散模式、最大潛在高度等(Díazetal.， 2001)。它反映植物在表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用，強(qiáng)調(diào)其與生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和功能的關(guān)系 (孟婷婷等， 2007)。在各項(xiàng)植物功能性狀中，葉功能性狀與植物資源獲取、利用的關(guān)系密切，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化而形成的生存對(duì)策，并且葉性狀便于測(cè)定，可以開(kāi)展大量植物種類(lèi)的比較和研究 (Vendraminietal.， 2002; 寶樂(lè)等， 2009)。葉片性狀可劃分為功能型性狀和結(jié)構(gòu)型性狀兩大類(lèi)。功能型性狀體現(xiàn)葉片的生長(zhǎng)代謝指標(biāo)，隨時(shí)間和空間的變化程度相對(duì)較大，主要包括光合速率、呼吸速率、氣孔導(dǎo)度等。結(jié)構(gòu)型性狀主要從植物的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征反映不同物種對(duì)生境的適應(yīng)對(duì)策(張林等， 2004)。結(jié)構(gòu)型性狀主要包括比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉片干質(zhì)量和厚度等。其中比葉面積(單位干質(zhì)量的鮮葉表面積)和干物質(zhì)含量(葉片干質(zhì)量與鮮質(zhì)量之比)是2種最關(guān)鍵的葉性狀，能夠綜合反映植物利用資源的能力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策，因而受到廣泛關(guān)注(張林等， 2008; 陳晨等， 2015)。

植物功能性狀是由遺傳因素和環(huán)境條件共同決定的。剖析各因素對(duì)植物性狀變異的相對(duì)影響, 對(duì)于揭示植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)規(guī)律至關(guān)重要。國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)家對(duì)植物功能性狀同環(huán)境之間的關(guān)系已進(jìn)行大量的研究(Domínguezetal.， 2012; Chaturvedietal.， 2013;Siefertetal.， 2014; Wangetal.， 2014)。Wright等(2005)對(duì)全球175個(gè)地點(diǎn)2 500多種維管植物的研究發(fā)現(xiàn)，氣候大約能夠解釋植物葉性狀變異的18%。Wright等(2004)對(duì)全球175個(gè)地點(diǎn)2 548個(gè)植物種的葉經(jīng)濟(jì)譜(葉片的主要化學(xué)、結(jié)構(gòu)和生理特征)的研究揭示，單位面積葉質(zhì)量(LMA)與氣候(年平均氣溫、可能蒸散、水氣壓虧缺、太陽(yáng)輻射和降水)間雖然存在某些相關(guān)性，但全球總體格局卻并不十分明顯。單位面積氮含量(Narea)與輻射強(qiáng)度呈正相關(guān)，而與降水量呈負(fù)相關(guān)(Wrightetal.， 2005)。Fonseca等(2000)在澳大利亞?wèn)|南部進(jìn)行的研究發(fā)現(xiàn)，多年生植物的葉寬、比葉面積和成熟冠層高度與降水和土壤總含磷量正相關(guān)。在干旱地區(qū)，植物通常具有較高的葉氮含量和葉鉀含量(Wrightetal.， 2001)。

海拔是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的重要環(huán)境因素之一(祁建等， 2007)，許多生態(tài)因子如光照、溫度和降水等，都會(huì)隨山地海拔的變化而發(fā)生梯度性變化(Korneretal.， 2003)。在山地，坡位、坡度和坡向也是影響植物生長(zhǎng)的重要地形因子(陳晨等， 2015)。Craine等(2003)研究表明，隨著海拔升高，植物葉大小和葉氮含量均呈降低的趨勢(shì)。普遍認(rèn)為，同一物種在低海拔地區(qū)比高海拔地區(qū)具有較高的比葉面積，即比葉面積會(huì)隨著海拔增加而減小。

以上這些研究均跨越較大的海拔范圍，但是在某些特殊生境中，較小的空間尺度下也能夠存在較大的環(huán)境梯度差異，例如沙地溝壑生境。然而目前這種特殊生境的生態(tài)學(xué)研究較少，小尺度范圍內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)變化及其內(nèi)在機(jī)制還缺乏系統(tǒng)研究。內(nèi)蒙古大青溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是罕見(jiàn)的沙地溝壑植物生態(tài)系統(tǒng)，是科爾沁沙地中僅存的原始森林植物群落類(lèi)型。大青溝森林植物群落是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期環(huán)境變遷殘留下來(lái)的森林生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，對(duì)于正確認(rèn)識(shí)該地區(qū)的植被、環(huán)境及氣候演變的過(guò)程具有十分重要的意義(趙學(xué)勇等， 1999)。在大青溝自然保護(hù)區(qū)，從溝底到溝頂，雖然海拔只相差60～70 m，但由于距離溝底水源不同，土壤水分不同，在不同海拔分布著不同的群落類(lèi)型。在溝頂、溝中和溝底，分別分布著大果榆(Ulmusmacrocarpa)群落、蒙古櫟(Quercusmongolica)群落和水曲柳(Fraxinusmandshurica)群落。本文選取大青溝這3 種具有代表性的群落作為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定優(yōu)勢(shì)種葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小和葉干質(zhì)量5 項(xiàng)葉功能性狀，探討地形因子對(duì)群落葉片功能性狀的影響，從而為大青溝自然保護(hù)區(qū)的資源保護(hù)利用、生態(tài)工程建設(shè)及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

大青溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁左翼后旗甘旗卡鎮(zhèn)西南24 km處，地理位置為122°13′—122°15′E，42°45′—42°48′N(xiāo)，總面積8 183 hm2。在保護(hù)區(qū)內(nèi)有大、小青溝兩大溝壑，大青溝長(zhǎng)20 km，溝深40～50 m，溝寬平均250 m，溝坡平均36°。小青溝長(zhǎng)10 km，溝深50～70 m，溝寬平均200～300 m，坡度平均28°。兩溝內(nèi)水流匯合后流入柳河，溝內(nèi)水面寬2～4 m，水深不超過(guò)1 m。溝上海拔225～253 m，溝下173～200 m，為該區(qū)海拔最低的地方。溝外沙丘高度一般在10 m 以下(鄭元潤(rùn)， 1998; 劉貴峰等， 2014)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查和固定樣地設(shè)置 2013年6—9月進(jìn)行野外的群落學(xué)樣方調(diào)查，在對(duì)大青溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)全面踏查后，選擇大果榆、蒙古櫟、水曲柳3 種主要群落類(lèi)型，每種群落類(lèi)型設(shè)置5 個(gè)20 m×20 m的固定樣地，共設(shè)置了15 個(gè)20 m×20 m固定樣地。將每個(gè)20 m×20 m固定樣地，利用樣繩，劃分成16 個(gè)5 m×5 m的小樣方，分別測(cè)量喬木坐標(biāo)、樹(shù)高、胸徑、南北冠幅、東西冠幅、枝下高、生長(zhǎng)狀況等，測(cè)量灌木基徑、高度、南北冠幅、東西冠幅、蓋度，草本的蓋度、高度和株數(shù)。群落學(xué)調(diào)查后，同時(shí)測(cè)定每個(gè)樣地的坡位、坡度、坡向、海拔等環(huán)境因子。溫濕度數(shù)據(jù)使用HOBOProTemp/RH dataloggers U23-001采集，每個(gè)400 m2樣地內(nèi)各放置1個(gè)記錄儀，每隔1 h自動(dòng)測(cè)定并記錄空氣溫度和相對(duì)濕度。生長(zhǎng)季為5—9月。研究地點(diǎn)概況見(jiàn)表1。

表1 研究地點(diǎn)概況①

2.2 葉片采集 計(jì)算每個(gè)樣地喬木層、灌木層、草本層各物種的重要值，選擇重要值﹥0.1的物種進(jìn)行葉片的采集。確定優(yōu)勢(shì)種后，各個(gè)樣地中，每一優(yōu)勢(shì)種均選擇5株或10株(喬木、灌木為5株，草本為10株)長(zhǎng)勢(shì)良好、健康成熟的個(gè)體，采集無(wú)病蟲(chóng)害、完全展開(kāi)并且沒(méi)被遮光的葉片(寶樂(lè)等， 2009)。使用可伸縮高枝剪從每個(gè)個(gè)體冠層陽(yáng)面采集至少3個(gè)帶完整葉片的末端小枝，包括至少20片健康的成熟葉片或復(fù)葉的小葉，將采集的枝葉裝入自封袋帶回駐地，當(dāng)天掃描葉片。

2.3 葉性狀的測(cè)定 測(cè)定葉厚度(LT，cm)、比葉面積(SLA，m2·kg-1)、葉干物質(zhì)含量(LDMC，mg·g-1)、葉大小(LS，cm2)和葉干質(zhì)量(LDM，g)5項(xiàng)指標(biāo)。

1) 葉厚度的測(cè)定方法 將1株樹(shù)上的5片葉子疊放在一起，沿著主脈的方向均勻選3個(gè)點(diǎn)，選用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺，測(cè)量葉片主脈一側(cè)約0.25 cm處的厚度，測(cè)得的3個(gè)厚度值做平均再除以5即該組葉片的平均厚度，每株樹(shù)測(cè)5組，其平均值即該株樹(shù)葉片的平均厚度，每樹(shù)種測(cè)5株，其平均值即該樹(shù)種葉片的平均厚度(劉金環(huán)等， 2006； 寶樂(lè)等， 2009)。

2) 葉大小、葉干質(zhì)量和比葉面積的測(cè)定方法 用HP G3110掃描儀掃描采集的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的葉面積，每株樹(shù)掃描5組，用Note葉面積計(jì)算軟件計(jì)算出每組葉面積，除以相應(yīng)的葉片個(gè)數(shù)，得到的平均值就是葉大小(cm2)； 將掃描后的葉片放入信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定干質(zhì)量，葉干質(zhì)量=干質(zhì)量/葉片個(gè)數(shù)； SLA=葉片面積(m2)/葉干質(zhì)量(kg)(寶樂(lè)等， 2009； 李宏偉等， 2012)。

3) 葉干物質(zhì)含量的測(cè)定方法 將葉片放在清水中在黑暗處浸泡 12 h，取出后用濾紙吸去葉片表面水分，在1/10 000的電子天平上測(cè)量飽和鮮質(zhì)量。稱質(zhì)量后的葉片，放入信封帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定干質(zhì)量。LDMC=葉干質(zhì)量(mg)/葉片飽和鮮質(zhì)量(g)(寶樂(lè)等， 2009； 胡耀升等， 2014)。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法 1) 重要值的計(jì)算 喬木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/300；灌木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/300； 草本重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/300(寶樂(lè)等， 2009; 李宏偉等， 2012)。

2) 與地形因子的Pearson相關(guān)分析 為了滿足數(shù)據(jù)正態(tài)分布的要求及減小異常值對(duì)分析的影響，將比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉大小用log10進(jìn)行轉(zhuǎn)化。首先對(duì)各樣地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的葉性狀進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定的葉性狀值經(jīng)過(guò)匯總處理進(jìn)行葉功能性狀與地形因子的Pearson相關(guān)檢驗(yàn)。為了對(duì)不同生長(zhǎng)型物種葉性狀進(jìn)行研究，所有優(yōu)勢(shì)種與地形因子進(jìn)行相關(guān)分析后，將所有優(yōu)勢(shì)種劃分為喬木、灌木和草本3 種生長(zhǎng)型分別與地形因子進(jìn)行相關(guān)分析。

3) 與地形因子的逐步回歸分析 利用逐步回歸建立自變量(各地形因子)對(duì)因變量(5 個(gè)葉性狀)的線性回歸模型。數(shù)據(jù)輸入過(guò)程中，各項(xiàng)葉功能性狀及海拔、坡度數(shù)據(jù)均以實(shí)際觀測(cè)記錄值表示； 坡位數(shù)據(jù)3代表下坡位、2代表中坡位、1代表上坡位； 坡向數(shù)據(jù)是以向東為起點(diǎn)，順時(shí)針旋轉(zhuǎn)的角度，采用45°為一個(gè)區(qū)間，劃分等級(jí)的方法來(lái)表示，用數(shù)字來(lái)代表各個(gè)等級(jí)： 1代表北坡、2代表東北坡、3代表西北坡、4代表東坡、5代表西坡、6代表東南坡、7代表西南坡、8代表南坡(張峰等， 2003； 寶樂(lè)等， 2009)、-1代表平地。各群落的地形因子如表1所示。所有分析均在SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉功能性狀與地形因子的相關(guān)分析 大青溝自然保護(hù)區(qū)所有優(yōu)勢(shì)種和不同生長(zhǎng)型優(yōu)勢(shì)種葉性狀與地形因子的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表2。

1) 所有優(yōu)勢(shì)種與地形因子的關(guān)系 葉厚度與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡向呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡位呈顯著負(fù)相關(guān)； 比葉面積與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡向、坡位呈極顯著正相關(guān)； 葉干物質(zhì)含量與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡向呈顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)； 葉大小與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡向呈顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著正相關(guān)； 葉干質(zhì)量與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2) 喬木優(yōu)勢(shì)種與地形因子的關(guān)系 葉厚度與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡向、坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)； 比葉面積與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡向、坡位呈極顯著正相關(guān)； 葉干物質(zhì)含量與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)； 葉大小與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡向呈顯著正相關(guān)； 葉干質(zhì)量與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表2 大青溝自然保護(hù)區(qū)所有優(yōu)勢(shì)種和不同生長(zhǎng)型優(yōu)勢(shì)種葉性狀與地形因子的相關(guān)分析①

①LT：葉厚度Leaf thickness;SLA:比葉面積Specific leaf area;LDMC:葉干物質(zhì)含量Leaf dry matter content;LS:葉大小Leaf size;LDM:葉干質(zhì)量Leaf dry mass.**P<0.01, *P<0.05.下同。 The same below.

3) 灌木優(yōu)勢(shì)種與地形因子的關(guān)系 葉厚度與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)； 比葉面積與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡向呈顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著正相關(guān)； 葉干物質(zhì)含量與海拔、坡度呈極顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)； 葉大小與海拔呈顯著正相關(guān)，與坡位呈顯著負(fù)相關(guān)； 葉干質(zhì)量與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡向、坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)。

4) 草本優(yōu)勢(shì)種與地形因子的關(guān)系 葉厚度與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡位呈極顯著正相關(guān)； 比葉面積與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡向、坡位呈極顯著正相關(guān)； 葉干物質(zhì)含量與海拔呈極顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著負(fù)相關(guān)； 葉大小與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡向呈顯著正相關(guān)，與坡位呈極顯著正相關(guān)； 葉干質(zhì)量與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡位呈極顯著正相關(guān)。

由表2可知，無(wú)論是所有優(yōu)勢(shì)種還是不同生長(zhǎng)型物種，比葉面積與海拔均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡位均呈極顯著正相關(guān)； 葉干物質(zhì)含量與海拔均呈極顯著正相關(guān)，與坡位均呈極顯著負(fù)相關(guān)。

3.2 葉功能性狀與地形因子的逐步回歸分析 逐步回歸分析(表3)進(jìn)一步表明，除所有優(yōu)勢(shì)種葉大小、灌木葉厚度、灌木葉干質(zhì)量和草本葉厚度主要受坡位的影響外，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是0.259，-0.508，-0.467和0.410，其他葉性狀主要受海拔的影響。海拔對(duì)所有優(yōu)勢(shì)種葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是0.285，-0.438，0.504，0.146； 對(duì)喬木葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小、葉干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是0.494，-0.378，0.563，0.836，0.575； 對(duì)灌木比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是-0.336，0.490，0.171； 對(duì)草本比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小、葉干質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別是-0.555，0.650，-0.357，-0.271。

表3 葉性狀與地形因子間的逐步回歸①

①b:標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)Standard patrial regression coefficient.

4 討論

植物的生長(zhǎng)發(fā)育不僅取決于自身生理特性，同時(shí)也會(huì)受到外界環(huán)境條件的影響(祁建等， 2007)。地形是多種環(huán)境因子的復(fù)合，水分、溫度、土壤養(yǎng)分的變化集中體現(xiàn)在地形梯度的變化上，從而反映在植物的功能性狀變化上。尤其在小尺度研究領(lǐng)域，這些非生物因子的影響特別明顯 (Loreauetal.， 2001； 胡耀升等， 2014)。許多學(xué)者對(duì)地形因子對(duì)植物功能性狀的影響都進(jìn)行了研究(Kicheninetal.， 2013)。祁建等(2008)對(duì)北京東靈山不同坡位遼東櫟(Quercusliaotungensis)葉屬性研究表明，葉干物質(zhì)含量在坡位間有極顯著差異，而葉氮含量和比葉面積差異并不顯著。寶樂(lè)等(2009)對(duì)東靈山地區(qū)葉功能性狀與地形因子關(guān)系的研究表明，對(duì)于葉大小、葉片氮濃度、鉀濃度來(lái)說(shuō)，最主要的地形影響因子是海拔； 對(duì)葉片磷含量、比葉面積來(lái)說(shuō)，最主要影響因子是坡位； 對(duì)葉片厚度、葉片干物質(zhì)含量來(lái)說(shuō)，卻是坡度。丁佳等(2011)通過(guò)測(cè)定古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)24 hm2大型監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)147個(gè)樣方中115種常見(jiàn)木本植物的功能性狀表明，在小尺度上，凹凸度與海拔是影響亞熱帶常綠闊葉林植物功能性狀最主要地形因子。胡耀升等(2014)通過(guò)對(duì)長(zhǎng)白山不同演替階段森林植物功能性狀與地形因子的關(guān)系研究表明，海拔對(duì)SLA影響最大； 坡向?qū)T和LDMC影響最大。陳晨等(2015)通過(guò)對(duì)東靈山地區(qū)遼東櫟葉性狀與地形因子的關(guān)系研究表明，海拔是影響 SLA、LDMC 的首要地形因子，二者隨海拔的變化趨勢(shì)在山谷和山脊地區(qū)不同，且能夠通過(guò)山谷和山脊局地不同的水分情況加以解釋。

李宏偉等(2012)的研究表明，海拔對(duì)比葉面積影響最大，隨著海拔升高，呈下降趨勢(shì)； 吳棟棟等(2009)通過(guò)對(duì)不同海拔長(zhǎng)白山岳樺(Betulaermanii)的研究表明，岳樺SLA隨海拔上升而減小，海拔越高，SLA越小。馮秋紅等(2013)的研究表明，巴郎山異型柳(Slixdissa)葉片的SLA，隨著海拔的升高而降低。楊建軍等(2015)通過(guò)對(duì)高山栲(Castanopsisdelavayi)葉性狀與環(huán)境因子的關(guān)系研究表明，比葉面積與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)。Korner(2003)在總結(jié)前人研究后得出結(jié)論，喬木、灌木和雙子葉草本植物無(wú)論在熱帶、溫帶，還是極地，其比葉面積均隨著海拔升高而呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。以上研究結(jié)果與本文研究結(jié)果一致。不同海拔長(zhǎng)白山牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)葉干物質(zhì)含量隨海拔增加而增加，低海拔與高海拔的葉干物質(zhì)含量差異顯著(欒志慧等， 2013)。前人研究表明，葉干物質(zhì)含量高的植物，其葉片相對(duì)更堅(jiān)韌(Cornelissenetal.， 2003)。在大青溝自然保護(hù)區(qū)，無(wú)論是所有優(yōu)勢(shì)種，還是不同生活型物種，隨著海拔升高，葉干物質(zhì)量均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。

海拔對(duì)植物功能性狀的影響機(jī)制主要是隨著海拔升高，植物生長(zhǎng)發(fā)育逐漸受到溫度和水分的限制，因而適應(yīng)性會(huì)發(fā)生顯著變化，葉片也會(huì)產(chǎn)生敏感的變化(胡耀升等， 2014)。在大青溝自然保護(hù)區(qū)，隨著海拔升高，溫度升高，相對(duì)濕度減少，土壤水分減少(表1)。由溝底濕生的水曲柳群落，到中生的蒙古櫟群落，再到旱生的大果榆群落。以水曲柳為主的群落，在長(zhǎng)期的自然演替過(guò)程中，已達(dá)到與生境條件相互適應(yīng)的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程，它僅僅是一種小生境條件作用下的隱域性穩(wěn)定植被系統(tǒng)。以蒙古櫟為主的群落，在當(dāng)?shù)靥幱诜€(wěn)定狀態(tài)，并與當(dāng)?shù)氐拇髿夂驐l件相適應(yīng)。以大果榆為主的群落則處于相對(duì)不穩(wěn)定的狀態(tài)中(鄭元潤(rùn)等， 1999)。Chen等(2011)對(duì)大青溝保護(hù)區(qū)147個(gè)物種的SLA、N、P、C/N、C/P、N/P進(jìn)行研究表明，對(duì)于植物生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)水分限制也許要大于營(yíng)養(yǎng)限制。也就是說(shuō)，大青溝自然保護(hù)區(qū)不同森林群落優(yōu)勢(shì)種葉性狀受海拔的影響，主要是通過(guò)土壤水分體現(xiàn)出來(lái)的。土壤水分不同，群落組成發(fā)生變化，優(yōu)勢(shì)種葉片功能性狀也不同。

5 結(jié)論

本研究表明，無(wú)論是所有優(yōu)勢(shì)種還是不同生長(zhǎng)型物種，比葉面積與海拔均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與坡位均呈極顯著正相關(guān)； 葉干物質(zhì)含量與海拔均呈極顯著正相關(guān)，與坡位均呈極顯著負(fù)相關(guān)。通過(guò)逐步回歸分析進(jìn)一步表明，除所有優(yōu)勢(shì)種葉大小、灌木葉厚度、灌木葉干質(zhì)量和草本葉厚度主要受坡位的影響外，其他葉性狀主要受海拔的影響。在大青溝自然保護(hù)區(qū)，雖然海拔只相差60～70 m，但隨著海拔升高，土壤水分減少。水分變化引起群落組成和葉片功能性狀的變化。

寶 樂(lè)，劉艷紅. 2009. 東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較. 生態(tài)學(xué)報(bào)，29(7)： 3692-3703.

(Bao L，Liu Y H.2009. Comparison of leaf functional traits in different forest communities in Mt. Dongling of Beijing. Acta Ecologica Sinica，29(7)： 3692-3703. [in Chinese])

陳 晨，劉丹輝，吳鍵軍，等. 2015. 東靈山地區(qū)遼東櫟葉性狀與地形因子關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志，34(8)： 2131-2139.

(Chen C，Liu D H，Wu J J，etal. 2015. Leaf traits ofQuercuswutaishanicaand their relationship with topographic factors in Mount Dongling. Chinese Journal of Ecology，34(8)： 2131-2139. [in Chinese])

丁 佳，吳 茜，閆 慧，等. 2011. 地形和土壤特性對(duì)亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)植物功能性狀的影響. 生物多樣性， 19(2)： 158-167.

(Ding J，Wu Q，Yan H，etal. 2011. Effects of topographic variations and soil characteristics on plant functional traits in a subtropical evergreen broad-leaved forest. Biodiversity Science， 19(2)： 158-167. [in Chinese])

馮秋紅，程瑞梅，史作民，等. 2013. 巴郎山異型柳葉片功能性狀及性狀間關(guān)系對(duì)海拔的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào)，33(9)： 2712-2718.

(Feng Q H，Cheng R M，Shi Z M，etal. 2013. Response of leaf functional traits and the relationships among them to altitude ofSalixdissain Balang Mountain. Acta Ecologica Sinica，33(9)： 2712-2718. [in Chinese])

胡耀升，么旭陽(yáng)，劉艷紅. 2014. 長(zhǎng)白山不同演替階段森林植物功能性狀及其與地形因子間的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào)，34(20)： 5915-5924.

(Hu Y S，Yao X Y，Liu Y H．2014. The functional traits of forests at different succession stages and their relationship to terrain factors in Changbai Mountains．Acta Ecologica Sinica，34(20)： 5915-5924. [in Chinese])

李宏偉，王孝安，郭 華，等. 2012. 黃土高原子午嶺不同森林群落葉功能性狀. 生態(tài)學(xué)雜志，31(3)： 544-550.

(Li H W，Wang X A，Guo H，etal. 2012. Leaf functional traits of different forest communities in Ziwuling Mountains of Loess Plat-eau. Chinese Journal of Ecology，31(3)： 544-550. [in Chinese])

劉貴峰，程偉燕，劉玉平，等. 2014. 大青溝自然保護(hù)區(qū)主要森林群落優(yōu)勢(shì)種的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài). 西北植物學(xué)報(bào)，34(4)： 843-850.

(Liu G F，Cheng W Y，Liu Y P，etal. 2014. Population structure and dynamics of dominant species of main forest community in Daqinggou Nature Reserves. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，34(4)： 843-850. [in Chinese])

劉金環(huán)，曾德慧，Lee D K. 2006. 科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志，25(8)： 921-925.

(Liu J H，Zeng D H，Lee D K. 2006. Leaf traits and their interrelationships of main plant species in southeast Horqin sandy land. Chinese Journal of Ecology，25(8)： 921-925. [in Chinese])

欒志慧，邵殿坤，楊麗娟，等. 2013. 不同海拔長(zhǎng)白山牛皮杜鵑葉片適應(yīng)性結(jié)構(gòu)的對(duì)比分析. 北方園藝，(19)： 80-83.

(Luan Z H，Shao D K，Yang L J，etal.2013. Comparative analysis on adaptation characteristic ofRhododendronchrysanthumPall. leaves in different altitudes of Changbai Mountain. Northern Horticulture，(19)： 80-83. [in Chinese])

孟婷婷，倪 健，王國(guó)宏. 2007. 植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，31(1)： 150-165.

(Meng T T，Ni J，Wang G H. 2007. Plant functional traits, environments and ecosystem functioning. Chinese Journal of Plant Ecology，31(1)： 150-165. [in Chinese])

祁 建，馬克明，張育新. 2007. 遼東櫟(Quercusliaotungensis) 葉特性沿海拔梯度的變化及其環(huán)境解釋．生態(tài)學(xué)報(bào)，27(3)： 930-937.

(Qi J，Ma K M，Zhang Y X. 2007. The altitudinal variation of leaf traits ofQuercusliaotungensisand associated environmental explanations. Acta Ecologica Sinica，27(3)： 930-937. [in Chinese])

祁 建，馬克明，張育新. 2008. 北京東靈山不同坡位遼東櫟(Quercusliaotungensis)葉屬性的比較. 生態(tài)學(xué)報(bào)，28(1)： 122-128.

(Qi J，Ma K M，Zhang Y X. 2008. Comparisons on leaf traits ofQuercusliaotungensisKoidz. on different slope positions in Dongling Moutain of Beijing. Acta Ecologica Sinica，28(1)： 122-128. [in Chinese])

吳棟棟，周永斌，于大炮. 2009. 不同海拔長(zhǎng)白山岳樺的生理變化. 生態(tài)學(xué)報(bào)，29(5)： 2279-2285.

(Wu D D，Zhou Y B，Yu D P. 2009. Physiological response ofBetulaermaniiat different altitudes in Changbai Mountain. Acta Ecologica Sinica，29(5)： 2279-2285. [in Chinese])

楊建軍，蘇文華，王玲玲，等. 2015. 高山栲葉性狀種內(nèi)變異及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，42(12)： 152-158.

(Yang J J，Su W H，Wang L L，etal. 2015.Intraspecific variations ofCastanopsisdelavayileaf traits and their relationship with environmental factors. Guangdong Agricultural Sciences，42(12)： 152-158. [in Chinese])

張 峰，張金屯，張 峰. 2003. 歷山自然保護(hù)區(qū)豬尾溝森林群落植被格局及環(huán)境解釋. 生態(tài)學(xué)報(bào)，23(3)： 421-427.

(Zhang F, Zhang J T, Zhang F. 2003. Pattern of forest vegetation and its environmental interpretation in Zhuweigou, Lishan Mountain Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica，23(3)： 421-427. [in Chinese])

張 林，羅天祥，鄧?yán)っ?，? 2008. 云南松比葉面積和葉干物質(zhì)含量隨冠層高度的垂直變化規(guī)律. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，30(1)： 40-44.

(Zhang L，Luo T X，Deng K M，etal. 2008. Vertical variations in specific leaf area and leaf dry matter content with canopy height inPinusyunnanensis. Journal of Beijing Forestry University，30(1)： 40-44. [in Chinese])

張 林，羅天祥. 2004. 植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，28(6)： 844-852.

(Zhang L，Luo T X. 2004. Advances in ecological studies on leaf lifespan and associated leaf traits. Chinese Journal of Plant Ecology，28(6)： 844-852. [in Chinese])

趙學(xué)勇，常學(xué)禮，張志堅(jiān)，等. 1999. 大青溝國(guó)家自然保護(hù)區(qū)土地利用與覆蓋變化研究. 中國(guó)沙漠， 19(S1)： 132-136.

(Zhao X Y，Chang X L，Zhang Z J，etal. 1999. Research on the changes of land use and cover in Daqingou National Nature Reserve. Journal of Desert Research， 19(S1)： 132-136. [in Chinese])

鄭元潤(rùn). 1998. 大青溝植物群落起源探討. 林業(yè)科學(xué)，34(6)： 22-28.

(Zheng Y R. 1998. The origin of plant community in Daqinggou. Scientia Silvae Sinica，34(6)： 22-28. [in Chinese])

鄭元潤(rùn). 1999. 大青溝植物群落穩(wěn)定性研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 19(4)： 578-580.

(Zheng Y R. 1999. Stability of Daqinggou forest communities. Acta Ecologica Sinica， 19(4)： 578-580. [in Chinese])

Chaturvedi R K，Raghubanshi A S，Singh J S. 2013. Relative effects of different leaf attributes on sapling growth in tropical dry forest. Journal of Plant Ecology，7(6)： 544-558.

Chen F S，Niklas K J，Zeng D H. 2011. Important foliar traits depend on species-grouping： Analysis of a remnant temperate forest at the Keerqin Sandy Lands, China. Plant and Soil，340(1)： 337-345.

Cornelissen J H C，Lavorel S， Garnier E，etal. 2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany，51(4)： 335-380.

Craine J M，Lee W G. 2003. Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand. Oecologia，134(4)： 471-478.

Díaz S，Cabido M. 2001. Vive la différence: Plant functional diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecology & Evolution，16(11)： 646-655.

Domínguez M T，Aponte C， Pérez-Ramos I M，etal. 2012. Relationships between leaf morphological traits, nutrient concentrations and isotopic signatures for Mediterranean woody plant species and communities. Plant Soil，357(1)： 407-424.

Fonseca C R，Overton J M，Collins B，etal. 2000. Shifts in trait-combinations along rainfall and phosphorus gradients. Joumal of Ecology，88(6)： 964-977.

Kichenin E， Wardle1 D A， Peltzer D A，etal. 2013. Contrasting effects of plant inter- and intraspecific variation on community-level trait measures along an environmental gradient. Functional Ecology，27(5)： 1254-1261.

Korner C. 2003. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. New York： Springer Berlin.

Loreau M，Naeem P. 2001. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges. Science，294(5543)： 804-808.

Siefert A，F(xiàn)ridley J D，Ritchie M E. 2014. Community functional responses to soil and climate at multiple spatial scales： When does intraspecific variation matter. PLos One，9(10)： e111189.

Vendramini F，Díaz S，Gurvich D E，etal. 2002. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species. New Phytologist，154(1)： 147-157.

Wang G H，Liu J L，Meng T T. 2014. Leaf trait variation captures climate differences but differs with species irrespective of functional group. Journal of Plant Ecology，8(1)： 61-69.

Wright I J，Reich P B，Cornelissen J H C，etal. 2005. Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate. Global Ecology and Biogeography，14(5)： 411-421.

Wright I J，Reich P B，Westoby M，etal. 2004. The worldwide leaf economics spectrum. Nature，428(6985)： 821-827.

Wright I J，Reich P B，Westoby M. 2001. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high- and low-rainfall and high- and low-nutrient habitats. Functional Ecology，15(4)： 423-434.

(責(zé)任編輯 王艷娜 郭廣榮)

Effects of Topographic Factors on Leaf Traits of Dominant Species in Different Forest Communities in Daqinggou Nature Reserves

Liu Yuping1Liu Guifeng1Baiyila Dafu2Cheng Weiyan1Chen Zhijing1Jiang Lili3

(1.AgriculturalCollege,InnerMongoliaUniversityfortheNationalitiesTongliao028000; 2.TheManagementBureauofDaqinggouNationalProtectionRegionGanqika028000; 3.KeyLaboratoryofAlpineEcologyandBiodiversityInstituteofTibetanPlateauResearch,ChineseAcademyofSciencesBeijing100101)

【Objective】 This article investigated the influence of topographic factors on leaf traits of different forest plant communities in Daqinggou Nature Reserve in order to reveal the main driving topographic factors that influence the leaf functional traits. 【Method】Ulmusmacrocarpa,Quercusmongolica, andFraxinusmandshuricain Daqinggou Nature Reserve were selected as research objects. Each community type was set five fixed sample plots of 20 m×20 m. In the plots the leaves of the species whose important values were greater than 0.1 were collected. The leaf thickness, the specific leaf area, the leaf dry matter content, the leaf size and the leaf dry mass of the dominant species in different community types were measured. The Pearson correlation analysis and stepwise regression analysis were used to study the relationship between the different leaf traits of dominant species in the different community types and topographical factors. 【Result】 The Pearson correlation analysis showed that there was a significant negative correlation between the specific leaf area and altitude, and a significant positive correlation between the specific leaf area and the slope position. There was significant positive correlation between leaf dry matter content and altitude, and a significant negative correlation between leaf dry matter content and the slope position, regardless of all the dominant species or the different growth forms. The stepwise regression analysis further indicated that altitude was the primary factor influencing all the leaf traits except leaf size of all the dominant species, leaf thickness and leaf dry mass of shrub species, and leaf thickness of herb species, which were influenced by slope position and the standard partial regression coefficient was 0.259, -0.508, -0.467 and 0.410, respectively. The standard partial regression coefficient was 0.285, -0.438, 0.504 and 0.146 respectively for the leaf thickness, the specific leaf area, the leaf dry matter content and the leaf dry mass of all the dominant species; standard partial regression coefficient was 0.494, -0.378, 0.563, 0.836 and 0.575 respectively for the leaf thickness, the specific leaf area, the leaf dry matter content, leaf size and leaf dry mass of tree species; standard partial regression coefficient was -0.336, 0.490 and 0.171 respectively for the specific leaf area, the leaf dry matter content and the leaf size of shrub species; standard partial regression coefficient was -0.555, 0.650, -0.357 and -0.271 respectively for the specific leaf area, the leaf dry matter content, the leaf size and the leaf dry mass of herb species. 【Conclusion】 Although the altitude difference is only sixty to seventy meters in Daqinggou nature reserve, the soil moisture obviously reduced with the increasing altitude. The change of soil moisture influenced the community composition. The difference in the community composition caused the changes in leaf functional traits. Thus altitude is the main driving factor that influences the leaf traits.

Daqinggou Nature Reserves; forest community; dominant species; leaf traits; topographic factors

10.11707/j.1001-7488.20170317

2016-01-21；

2016-05-10。

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260108； 41301600)； 內(nèi)蒙古自治區(qū)人才開(kāi)發(fā)基金(2013015)。

S718.54

A

1001-7488(2017)03-0154-09

*劉貴峰為通訊作者。